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第一节
种质资源的重要性

一、品种资源是白肋烟育种工作的物质基础

大量的事实证明,烟草育种成效的大小,很大程度上取决于所掌握的种质资源的数量、质量,以及对种质资源特征特性及其生理生化基础和遗传规律研究的深度和广度。

烟草种质资源作为由自然演化和人工创造共同形成的一种重要的自然资源,在漫长的历史过程中,积累了由自然和人工选择引起的极其丰富的遗传变异,蕴藏着各种性状的遗传基因,是人类用以选育新品种和发展烟叶生产的物质基础。中国在20世纪中叶以前是没有白肋烟的,白肋烟育种工作也就无从谈起,直到20世纪60年代从美国引进白肋烟品种资源后才开始开展白肋烟育种工作。迄今为止,中国已经自主选育出21个白肋烟品种,分析其系谱可知,所育成的品种涉及的主要亲本有7个,包括Burley 21、Kentucky 14、Virginia 509、Burley 37、Tennessee 90、Kentucky 8959和达所26,绝大多数亲本都是引进的美国品种,个别亲本如达所26也是采用美国引进品种作为亲本杂交选育而成的育种材料,涉及的其他亲本都是从引进的美国品种中系选出的育种材料。可见,中国白肋烟育种就是在引进的美国白肋烟种质资源的基础上发展起来的。如果没有种质资源,中国白肋烟育种工作也就成了“无米之炊”。

育种工作者要选育符合育种目标的新品种,就要准确地选择载有所需基因的原始材料。因此,筛选和确定烟草育种的原始材料,是烟草育种的基础工作。但能否灵活地、恰当地选择育种的原始材料,又取决于对众多烟草种质资源的特征特性及其遗传规律的研究广度和深度。而种质资源工作的研究广度和深度又取决于拥有种质资源的数量和质量,种质资源是其特征特性以及这些特征特性遗传规律研究的不可缺少的基本材料。原始材料丰富,使用价值明确,才能育出好品种。没有大量的、优异的原始材料,就难选育出符合育种目标的新品种。美国白肋烟育种能够取得巨大的成功,就主要归因于其对烟草种质资源的广泛搜集、深入研究与有效利用。美国在20世纪初就开始了烟草杂交育种工作,但成绩不大。20世纪30至40年代,美国多次派出考察队到南美洲考察搜集烟草古老类型品种和野生种,获得千余份宝贵的烟草资源材料,并编成TI(tobacco introductions)系统。20世纪中期,美国烟草育种者对所搜集、保存的种质资源进行了广泛深入的系统研究,包括对种质资源的农艺性状、产量、品质、化学成分、抗病性、抗逆性的研究以及这些性状遗传规律的研究,尤其是对烟草病害及抗病种质进行了更为详细和深入的研究,如20世纪40至50年代进行了主要病害抗源筛选、抗性遗传、病害发生流行规律以及病菌小种分化和致病力的研究。美国从TI系统种质资源中筛选出许多烟草栽培品种中所欠缺的基因资源,如发现了TI245的两对抗普通花叶病基因(t1tlt2t2),TI1068能够抵抗烟青虫和桃蚜两种虫害,TI57抗霜霉病,TI87、TI88、TI89抗根黑腐病,TI566、TI55C抗枯萎病,TI448A抗青枯病,TI706高抗根结线虫病等。美国育种工作者还成功地将野生烟和原始栽培品种的许多有利性状(特别是抗病性)转移到白肋烟栽培品种中,使品质与抗性得到很好的结合,从而选育出许多优质抗病新品种,如创制的黑胫病、根黑腐病、青枯病、根结线虫病、PVY、TMV和野火病抗性材料,就分别来自Florida 301、White Burley、TI448A、TI706、TI1406、N.glutinosa和N.longiflora等原始栽培品种或野生种。这些工作为美国20世纪白肋烟抗病育种的快速发展奠定了坚实的基础,使育成品种的抗病种类逐渐增多,由最初的Kentucky 16抗1种病害,发展到后来的品种抗5种、7种、8种病害。最近10余年来,白肋烟杂种优势在美国白肋烟育种上广泛利用,这主要得益于20世纪中后期美国多基因聚合育种的快速进展和种质资源遗传多样性研究的深入。实际上,美国目前白肋烟生产上推广种植的杂交种也都是由20世纪中后期所育成的优质多抗定型品种衍生而来的。由于美国对烟叶品质和重要烟草病害抗性的遗传机制研究较为深入,因此育种选择策略的针对性很强,提高了白肋烟品种选育的预见性。所以,不断地扩大搜集种质资源,拓宽研究的广度和深度,不断挖掘优异种质资源,是保证育种工作不断提高的先决条件。

二、育种工作的突破性进展取决于关键种质资源的发现和利用

烟草育种工作的实践表明,一个特殊种质资源的发现和利用,往往能推动育种工作取得举世瞩目的成就,品种培育的突破性进展往往都是由于找到了具有关键性基因的种质资源。纵观美国白肋烟育种历史可知,早在20世纪20年代初,由于病害的发生与流行,美国对大量白肋烟种质材料进行了鉴定评价,从中筛选出抗根黑腐病的白肋烟品种White Burley,随后又从White Burley变异株中系选培育出优质抗根黑腐病品种Kentucky 16。抗根黑腐病品种White Burley的发现和优质抗根黑腐病品种Kentucky 16的育成,开启了美国白肋烟优质抗病育种的进程。20世纪40至50年代,美国烟草育种工作者发现了TMV和白粉病抗源N.glutinosa以及野火病、角斑病和根结线虫病抗源N.longiflora。利用N.glutinosa的抗病性,首先通过N.tabacum×N.glutinosa杂交多倍体和对此组合反复回交获得抗TMV品系,然后成功地将该品系的抗性导入白肋烟品种Kentucky 16,育成第一个抗TMV兼抗白粉病的白肋烟品种Kentucky 56,使抗TMV的烟草育种工作发生了历史性的转变。利用N.longiflora的抗病性,通过杂交组合(N.tabacum×N.longiflora)×N.tabacum育成高抗野火病和角斑病、中抗黑胫病和根结线虫病的品种TL106;随后成功地将Kentucky 56和TL106的抗病性导入高抗根黑腐病的优质品种Kentucky 16中,培育出抗根黑腐病、TMV、野火病等病害的美国白肋烟育种上的主体亲本Burley 21等品种,拉开了白肋烟优质多抗杂交育种的序幕。美国从大量栽培品种中筛选出两个中抗黑胫病的雪茄烟品种——大古巴(Big Cuba)和小古巴(Little Cuba),利用这两个品种杂交选育出高抗黑胫病的品种Florida 301。20世纪60年代,美国烟草育种工作者又成功地将Florida 301的抗病性导入优质品种Burley 21中,育成美国白肋烟育种上的另一主体亲本Burley 49等品种,进一步促进了白肋烟优质多抗育种的发展。美国还从TI系统种质资源中筛选出抗烟青虫、烟草天蛾和蚜虫种质TI1068,20世纪80年代,利用该种质培育出抗烟草天蛾的白肋烟杂交种Kentucky 14×TI1068,拉开了白肋烟抗虫育种的序幕。20世纪后期,美国烟草育种工作者发现了PVY、TEV、TVMV抗源TI1406,并成功地将其抗性导入优质品种Burley 49和Burley 21中,育成兼抗PVY、TEV、TVMV等多种病毒病的白肋烟品种Tennessee 86、Tennessee 90、Kentucky 907、Kentucky 8959等,使近代白肋烟抗病毒病育种工作提高到一个新水平。分析美国白肋烟主要育成品种的系谱(见图3-1)可以知道,优质品种都是直接或间接来源于品种Kentucky 16,由其衍生出的Burley 21和Burley 49成为后来美国白肋烟育种的主要优质因子供体,以其为主体亲本育成的白肋烟品种占育成品种的大多数,94%的品质性状来自Kentucky 16。由Burley 21和Burley 49相继育成的Burley 37、Virginia 509、Kentucky 12、Kentucky 14、Kentucky 15、Kentucky 17、Kentucky 180、Kentucky 907、Kentucky 8958、Tennessee 86、Tennessee 90等一系列优质白肋烟品种,至今仍是美国白肋烟区主栽品种或美国白肋烟品质育种的主体优质亲缘。目前,美国白肋烟生产上的主栽品种如KT200、KT204、KT206、KT209、KT210、NC1、NC2、NC3、NC4、NC5、NC6、NC7、NC BH 129、NC2000、NC2002、R610、R630、R7-12、HB3307、HB04P等都是由上述优质品种衍生而来的。尽管Kentucky 10和L-8同样选育自Kentucky 16,但没有育出白肋烟生产上的主栽品种。即使Burley 49、Burley 37、Virginia 509、Kentucky 14、LA Burley 21、Kentucky 12、Kentucky 15、Kentucky 907同样源于Burley 21,但前四者尤其是Burley 49育成品种较多,而LA Burley 21、Kentucky 12和Kentucky 15、Kentucky 907没有育成品种。由此可见,主体亲本较好的遗传基础是育成优质品种的关键。以上事例充分说明,白肋烟育种方面的突破性成就无一不取决于关键性优异种质资源的发现和利用。

图3-1美国白肋烟主要育成品种的亲缘系谱

Ky:Kentucky;By:Burley;Va:Virginia;TN:Tennessee

三、丰富的种质资源是拓宽品种遗传基础的根本保障

仅从生物遗传学的角度而言,当前国内外白肋烟烟叶生产上大面积推广使用的白肋烟品种存在两大突出问题:

一是遗传侵蚀现象严重。遗传侵蚀(genetic crosion)是指种质资源的多样性被破坏。当今高产品种、杂交品种大量推广,迅速取代了性状多样、生态型丰富的地方品种,导致基因单一化,降低了白肋烟品种的生态适应性,致使病虫害流行危机的遗传侵蚀现象日趋恶化。

二是遗传基础狭窄。目前,烟草育种家们所面临的共同问题是选用的原始材料不够广泛,育种工作中往往采用在优良品种的基础上进行重组,再选择超亲类型的策略,这样利用仅有的几个主体亲本杂交组配,选育出的新品种所载基因类同,不可避免地致使育成品种的遗传基础不断趋于狭窄。例如,目前美国乃至我国白肋烟生产上的主栽品种,其优质亲缘几乎全部来自Kentucky 16,即其系谱中几乎都含有Kentucky 16的血统。又如,美国乃至中国选育推广的抗根黑腐病的白肋烟品种,其抗病基因几乎全部来自White Burley;抗TMV的白肋烟品种的抗病基因主要来自野生烟N.glutinosa;抗野火病的白肋烟品种的抗病基因主要来自野生烟N.longiflora;抗黑胫病的白肋烟品种的抗病基因大多来自Florida 301。这种遗传基础贫乏的现象潜伏着极大的生产危机,大量推广这一系列品种,将导致遗传单一,难于抗拒大范围的突如其来的自然灾害或流行性病虫害。一旦这些抗病基因丧失了抗病性或是产生了致病强的生理小种,用其选育的品种就难免受害,其损失将是无法估量的。Lucas(1980年)报道1979年烟草霜霉病(Peronospora hyoscyami)使美国东部和加拿大烟区的烟农损失2.4亿多美元的收入,第二年这个病害又侵袭了古巴,该国雪茄烟减产90%,雪茄烟厂被迫临时关闭,其主要原因就是不正常的季节性冷湿天气和品种遗传简单化而使霜霉病快速传播。

鉴于此,必须不断地丰富白肋烟品种的遗传基础。只有选育遗传基础更广泛的品种,烟草生产才能不致遭受大的灾害,从而顺利发展。但丰富白肋烟品种遗传基础的前提条件就是要拥有丰富的烟草种质资源,并发掘和利用遗传多样性的种质。现有的种质资源材料都不可能具有与当前生产要求完全相适应的综合遗传性状,但各种不同的资源材料分别具有某些或个别特殊的种质。有些可能香气充足,有些可能烟碱含量较高,有些可能对某种病害、虫害有较强的抗性或耐性。育种工作者的任务就是利用育种手段将这些优良的性状集中在一起,育成符合人们要求的优良品种。有些资源材料可能在一时一地没有利用价值,但它可能在另外的地区或今后某一时期成为珍贵材料。因此,必须广泛地搜集种质资源并精心保存,认真地加以研究鉴定,从中筛选出有用的种质用于当下或以后的育种程序中。

早在20世纪30年代,美国烟草育种者就意识到种质资源对于提高商业品种抗病性的重要性,并广泛开展了品种资源的搜集与保存工作。美国曾两次派出考察队到烟草起源中心南美洲安第斯山区搜集古老类型烟草种质和野生种,加上本国地方品种和选育品种,美国现拥有全套76个烟草野生种和众多的烟草资源材料,共计2154份,包括野生种137份、黄花烟种87份、从美国本土以外搜集到的TI系列红花烟草1244份、美国本土栽培品种656份和突变体30份,其中有不少种质具有特殊的使用价值,如高抗青枯病的TI448A、高抗根结线虫病的TI706、抗TMV的Ambalema(TI1560),等等。日本除了大量搜集国外烟草种质外,20世纪60年代也派人到南美洲考察搜集烟草资源,并发现了一个新的烟草野生种N.kawakamu Y.,现已拥有1900份烟草资源。俄国(苏联)自1920年就组织世界植物考察队先后考察了50多个国家,搜集植物资源13万多份,其中部分是烟草资源。

在生物技术迅猛发展的今天,一国的基因资源已成为战略资源。20世纪50年代,我国抗孢囊线虫病的北京小黑豆的发现和利用挽救了美国的大豆生产;优质羊毛基因的育种应用直接造就了澳大利亚畜牧业生产的繁荣。众多事例充分说明:一个物种就能影响一个国家的经济,一个基因关系到一个国家的盛衰。因此,种质资源作为遗传物质的载体,掌握的数量越多,遗传多样性越丰富,就越能在未来农业技术竞争中占领先地位。 5VXh+UmiBgW524tGQULi1DBRyalTAmP1I5kiWbDVR370mD0IP6ZApwRbTbsychp1

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