第三节
白肋烟育种的主要目标

白肋烟育种目标涉及的性状很多，一般来说，凡是通过遗传改良可以得到改进的、与经济效益和烟叶品质有关的性状都可以列为育种的目标性状。通常白肋烟育种目标包括产量、品质、抗病性、抗虫性、抗倒伏性，以及对多种不良环境条件的抗耐性、适应性，如干旱、渍水、低温等。但对于这些目标，特别是实现这些目标的具体性状，在不同地区以及混合型卷烟发展的不同时期，要求的侧重点和具体内容是不一样的，因而采用不同的育种方法和不同的种质资源实现这些目标的途径也是不一样的。因此，这里仅就一般育种目标普遍涉及的项目以及实现这些目标的可能途径概述如下。

一、优质

白肋烟是一种商品性很强的经济作物，其烟叶品质的优劣直接影响着混合型卷烟的吸食品质，因此，育种目标必须符合混合型卷烟对烟叶原料的要求，这直接涉及烟农所产烟叶的市场前景和植烟效益的好坏。鉴于此，提高烟叶品质一直是白肋烟育种的主攻方向。由于烟叶品质的含义复杂，而且影响烟叶品质的遗传因素研究较少，因此优质育种仍是目前白肋烟育种的薄弱环节。

烟叶品质是一个综合概念，主要包括外观品质、物理特性、化学成分和吸食品质等方面。不同国家、不同厂家的混合型卷烟由于风格特点不同以及烟叶在配方中的用途不同，因而对白肋烟的烟叶品质特点也各自都有不同的要求，这个要求还随着混合型卷烟的发展而变化。育种单位应加强与农业和工业部门的密切联系与合作，了解烟叶市场与工业需求发展的动态，根据白肋烟烟叶市场和工业需求制定切实可行的烟叶品质育种目标。

烟叶品质育种目标的制定主要包括以下三方面内容：

（一）确定烟叶品质的评判指标

1.外观品质评判指标

在白肋烟育种程序中，根据烟叶外观品质的优劣评价烟叶品质是选择优质品种的首要环节。白肋烟烟叶外观品质因素中，与品种选择密切相关的因素是颜色、成熟度、叶片结构、身份、叶面展皱、光泽、叶片大小等。对外观品质的综合评价，现阶段可在严格按照国家标准分级的前提下，采用上等烟和上中等烟所占百分比以及均价或等级指数（grade index）的高低来衡量。

中国在白肋烟的育种程序中常用上等烟比例和均价作为评选优良白肋烟品种的评判指标，烟叶外观品质好的白肋烟品种，其烟叶上等烟比例和均价相对较高。由于美国烟叶销售为拍卖方式，采用上等烟比例和均价作为烟叶品质的评判指标，并不能准确地反映烟叶品质，且均价易受市场价格波动的影响，因此，美国在白肋烟的育种程序中常用等级指数来评价新品种晾制后烟叶的外观品质，使用这种方法可保证评价结果在任何地点和任何年份始终稳定一致。烟叶等级指数就是以烟叶部位、颜色和品质等级为依据而制定的用来评价烟叶总体外观品质的一项数字化指标。它是在研究烟叶的着生部位、颜色、成熟度、叶片长度等外观品质因素对烟叶品质的综合影响的基础上制定的，将烟叶分级标准中各等级烟叶分别赋予了特定的数值（0～100），按等级值和相应的重量计算某个品种烟叶的综合等级指数，依综合等级指数的高低来评价不同品种烟叶外观品质的优劣。

各等级指数值的计算公式为

等级指数=部位值×颜色值+等级赋予值

这里的部位、颜色和等级的数值都是预先给定的。根据美国1989年发布的白肋烟等级指数，下二棚或腰叶组（C）、上二棚叶组（B）被认为是最理想的叶组，赋予部位定值5；顶叶组（T）具有B叶组的一般特性，但成熟度不够，叶片较小（长度较短），因此不如B叶组理想，而脚叶组（X）部位低，呈现较高的成熟度和损伤度，没有高部位叶组（C和B叶组）的特性，因而将顶叶组（T）、脚叶组（X）赋予部位定值4。

各颜色组的相关数值是按烟叶组织结构和成熟度的递减程度安排的，数值低表明成熟度和组织结构差。其中，浅红黄（F）、近红黄（FR）与红黄（R）组的颜色定值为10，浅黄色（L）组为9，近浅黄色（FL）组为7，混色（M）组为6，深红色（D）、微青色（V）、浅红黄微带青（VF）与红黄色带青（VR）组为4，杂色（K）组为3，青色（G）、青色浅红黄（GF）与青色红黄（GR）组为1。

品质等级组的相关数值反映美国官方白肋烟分级标准列出的质量因素。这些因素包括身份、成熟度、叶片结构、叶面状况、光泽、颜色强度、叶片大小、纯度、损伤允许度。各等级赋予的相关数值如下：1级为50；2级为40；3级为30；4级为20；5级为10。由于级外烟叶不符合最低规格或者说超过了最低等级的允许程度，鉴于所有烟叶均应有一相关数值，所以武断地将级外（NOG）烟叶赋值为1。

根据上述赋予各因素的定值，计算出美国白肋烟各等级数值，结果列于表2-2。

烟叶综合等级指数的计算公式为

综合等级指数=∑（某等级烟叶重量×该等级烟叶等级指数赋值）/烟叶总重量

一般认为这个综合等级指数可鉴别试验研究中烟叶外观品质的好坏。利用烟叶等级指数来评价烟叶外观品质非常直观，在多试点多年份的品系比较试验中，可根据供试各品系综合等级指数的大小对不同品系烟叶的总体外观品质进行直接比较，也可进行统计分析，避免了使用文字对烟叶外观品质描述的含糊性。例如，某一白肋烟品系比较试验设置了3个供试品系（A、B、C），各品系烟叶晾制后按政府部门颁布的分级标准进行烟叶分级，并统计各品系各等级烟叶的重量和烟叶总重量，依据表2-2中各等级烟叶的等级指数值，就可计算出各品系的综合等级指数（见表2-3），依此即可进行各品系烟叶外观品质的比较。表2-3中的统计与计算结果表明，3个供试品系（A、B、C）的综合等级指数分别为64.0、64.3、65.3，说明品系C的烟叶总体外观品质优于品系B和品系A。如果试验设置重复，则可以调查每个小区域的烟叶等级指数并进行数理统计分析。

美国白肋烟烟叶等级指数的制定，考虑了白肋烟烟叶多年的市场平均价格，所以，等级指数在某种程度上也反映了烟叶的可用性。

2.物理特性评判指标

白肋烟烟叶的物理特性实质上是烟叶外观品质概念的延伸，包括烟叶大小、单叶重、叶质重、叶厚、平衡含水率、拉力、填充值、含梗率等指标。其中，有些指标与外观品质因素直接相关，如烟叶大小、叶厚等，有些指标与外观品质因素间接相关，如叶质重、单叶重、拉力、填充值、含梗率等。几乎所有的物理特性指标都与白肋烟品种的选择密切相关。由于烟叶物理特性指标与卷烟生产成本有密切关系，因而在其他外观品质因素相同情况下，叶片较大、单叶重和叶厚适中、含梗率低、弹性好、填充值高的白肋烟品种更受用户欢迎。

烟叶物理特性各指标性状都能够通过物理方法进行测定，因此，可以根据各物理特性指标性状测定值的大小来评价烟叶物理特性的优劣。在不同试点、不同年份白肋烟品系比较试验中，对各品系的烟叶进行物理特性评价时，相关的烟叶物理特性性状均可获得相应的数值，因而可以进行直观比较或进行统计分析。

3.化学成分评判指标

烟叶化学成分与烟叶品质的关系极其复杂。各种化学成分的含量及其相互比例都与烟叶品质有着直接的关系，尤其烟叶化学成分间的平衡协调对烟叶品质更为重要。因此，衡量烟叶品质的化学成分指标，不仅包括各种化学成分的含量，而且包括各种化学成分含量间的相互比值。烟叶中各种化学成分的含量及相互比值可通过化学成分分析而获得，因此，可以根据各化学成分指标来评价烟叶化学成分的优劣。在不同试点、不同年份白肋烟品系比较试验中，对各品系的烟叶进行化学成分评价时，相关的烟叶化学成分均可获得相应的数值，因而可以进行直观比较或进行统计分析。

在白肋烟新品种的选育过程中，用于评判烟叶品质优劣的化学成分指标主要有三类。

（1）与烟气风格和品质特征相关的化学成分指标。

白肋烟烟叶燃吸时的风格特征主要指白肋烟香型彰显程度、烟气浓度、劲头等，而品质特征主要包括香气特性和口感特性。烟叶燃吸时的烟气风格和品质特征取决于烟叶的化学成分。与烤烟不同，白肋烟烟叶化学成分的特点就是烟碱和总氮含量较高，而糖含量较低，这一特点使白肋烟形成了特殊的香型风格和品质特征。因此，用以评价白肋烟烟叶感官品质的化学成分指标与烤烟有明显区别。

首先，对于白肋烟品种来说，在众多与烟气风格和品质特征相关的烟叶化学成分中，影响最大的是氮碱比（总氮含量与烟碱含量的比值），它直接关系到烟叶燃吸时白肋烟香型的彰显程度、烟气浓度、劲头和口感特性。对于白肋烟而言，氮碱比介于1.0～2.0之间是相对比较协调的，过低则香味不足、烟气欠丰满、成团性差，劲头大，口感特性差；过高则香气质较差、强度较弱、余味欠舒适。至于总氮和烟碱的相对含量，则应该根据烟叶在配方中的用途以及烟叶市场和工业的需求而设定相应的适宜范围。从中国目前白肋烟生产状况来看，对于以生产主料烟为目的白肋烟品种来说，应控制烟碱的过高积累，使其质量分数处于2%～4%范围内，协调氮碱比在1.2～1.5之间，以利于改善白肋烟的烟气风格、品质特征和口感特性。对于以生产填充型烟为目的白肋烟品种来说，更应控制烟碱的过高积累，使其质量分数处于1.0%～2.5%范围内，并相应下调总氮质量分数，使氮碱比达到平衡协调。针对某些工业厂家对高烟碱白肋烟烟叶的特殊诉求，应在现有烟碱含量水平上进一步提高烟碱质量分数，同时相应上调总氮质量分数，使氮碱比达到平衡协调，以培育适应特殊需求的高烟碱白肋烟品种。

其次，由于调制得当的白肋烟烟叶含糖量很低，因此用糖碱比来评价烟叶品质并不适用于白肋烟。对于白肋烟品种来说，烟叶还原糖质量分数是个限制指标，不应超过1%，且越低越好。

再者，对于白肋烟品种来说，总挥发碱质量分数及其与烟碱质量分数的比值也是评价烟叶品质的重要化学成分指标。总挥发碱质量分数与烟气的生理强度和口感特性有关，适宜范围为0.6%～0.8%，过低则吃味平淡、烟气粗糙、余味不适，过高则烟味苦辣、刺激性大。而总挥发碱与烟碱之比与烟气的平和舒适程度有关。一般而言，总挥发碱和烟碱比值介于0.3～0.7之间是相对比较平衡协调的。

（2）与烟叶燃烧性相关的化学成分指标。

烟叶燃烧性也是用户选择烟叶品质时关注的内容之一。影响烟叶燃烧性的主要化学成分中，最为直接的是钾和氯。从中国目前的白肋烟品种状况来看，氯含量并不是烟叶燃烧性的限制因素，烟叶氯含量的高低主要与土壤和肥料中的氯含量有关。但要提高烟叶中的钾含量并不是轻易能够做到的，它与品种的富钾能力有关。因此，从品种选择的角度来说，与烟叶燃烧性相关的化学成分指标主要是烟叶钾含量及其与氯含量的比值。一般认为，优质白肋烟烟叶中钾含量不应低于2.0%，钾氯比值越大越好，以4.0～10.0较为适宜。可见，提高白肋烟品种的富钾能力是改善其烟叶燃烧性的关键。

（3）与烟叶安全性相关的化学成分指标。

随着“吸烟与健康”问题的提出，要求提高卷烟制品安全性的呼声越来越高。因此减少烟叶中有害成分，选育低毒少害的优质白肋烟品种是今后白肋烟育种的主攻方向之一。从烟叶安全性的角度而言，在各类栽培烟草中，白肋烟烟叶燃吸时的焦油释放量是相对较低的，但烟叶中有害物质TSNA的含量相对较高。因此，从某种程度上说，选育低毒少害的白肋烟品种实际上就是选育TSNA含量低的品种。而白肋烟烟叶中TSNA含量偏高主要是由于在烟叶晾制和陈化过程中烟碱向降烟碱的转化。鉴于此，在白肋烟新品种的选育过程中，降烟碱与总生物碱的比值，即烟碱转化率就成为必然的控制指标。美国在烟草品种审定制度中规定，降烟碱占总生物碱的比例不得超过6%。

4.吸食品质评判指标

一个白肋烟品种的烟叶品质水平最终要通过烟叶的感官评吸来鉴定，其烟叶品质集中反映在吸食品质的各项指标性状中，包括香型风格、品质特征和燃烧性三个方面的指标性状。其中，香型风格评价指标包括香型彰显程度、烟气浓度和劲头；品质特征评价指标包括香气特性和口感特性两方面指标，香气特性指标有香气质、香气量和杂气程度，口感特性指标有刺激性、干燥感、回甜感和余味；燃烧性评价指标包括阴燃性和灰分。对于以生产主料烟为目的的白肋烟品种，其烟叶在燃吸时应该香型风格突出、香气质纯、香气量大、杂气不显、口感特性好、烟气浓度和劲头符合市场需求；对于以生产填充型烟为目的的白肋烟品种，其烟叶在燃吸时至少应该没有不良的异味、配伍性好、燃烧性强。

由于吸食品质各项指标性状主要依靠人的感官评吸来鉴定，因而主观性比较大。为了尽量客观地鉴定烟叶的吸食品质，往往是由若干专业评吸人员组成评吸组，再由组内每个成员根据自我感觉对吸食品质的各项指标赋分。除了香型风格和燃烧性根据各评吸人员对其各项指标赋分的平均值进行定性描述外，其他品质特征可量化评价，首先按品质特征各项指标对总体吸食品质的重要程度分别赋予不同的权重，然后依据各评吸人员对各项指标赋分的平均值和相应的权重，计算出吸食品质总分。其计算公式如下：

吸食品质总分=∑（某品质特征指标量化分值×该指标权重）

一般认为这个吸食品质总分可鉴别试验研究中烟叶吸食品质的优劣。利用吸食品质总分就可以对各试验因子进行直接比较或进行统计分析。

在吸食品质的鉴定内容中，烟叶的燃烧性主要受制于烟叶中钾、氯等化学成分含量及其比值，因此，从白肋烟品种选择的角度而言，育种者应重点关注烟叶的香型风格、香气特性和口感特性，尤其是香气特性。香型风格和口感特性在很大程度上与烟叶中总氮、烟碱、总挥发碱等化学成分含量及其比值是否平衡协调有关。而香气特性是由烟叶中多种致香物质成分的含量、组成、比例及相互作用决定的，不仅直接决定着烟叶吸食品质的水平，而且影响着香型风格的彰显程度和口感特性，对于评价品种的烟叶品质极其重要。Weeks以及Beatson等人的研究表明，烟叶中中性挥发性物质如类胡萝卜素和杜伐（duvane）的衍生物等成分含量高，则其烟气的香味和香气较好。因此，改善烟叶燃吸时的香气特性是白肋烟新品种选育的重要目标。

烟叶燃吸时香气特性的优劣是由遗传因素和环境因素共同决定的，二者很难区分。育种工作者试图利用烟叶中致香物质成分的组成和含量来间接评价品种的烟叶香气特性，但烟叶中致香物质成分组成和含量同样是由遗传因素和环境因素共同决定的，且由于烟叶中致香物质大多属于次生代谢物质，因而受环境因素影响更大。一般来讲，遗传因素主要影响致香物质的性质和种类，环境因素主要影响致香物质的含量和组成比例。迄今为止，育种工作者尚未找出致香物质对烟叶香气特性的影响规律。

Roberts（1988年）报道烟叶和烟气中化学成分达5868种，其中烟叶中专有的成分有1872种，烟气中专有的成分有2824种，烟叶与烟气中共有的成分有1172种。这些化学成分中大约1/3与烟气的香味和香气有不同程度的关系，它们共同决定着烟气的香味质量，很难用一、两个成分来说明对香味影响的大小，这就增加了育种改良的难度。正如Roeraade（1972年）实验分析认为的那样，烟叶中致香物质众多，许多成分含量太低，难以确定各物质对香气特性的贡献大小，致使以提高香气特性为目标的育种研究进展缓慢。

石油醚提取物的研究是烟叶香气质量研究较多的一个方向。众多研究表明，烟叶中的醚提取物与烟叶的油分有关，是主要的致香物质。美国曾研究了1500个不同的烟草基因型在相同种植环境、同样栽培条件下的性状表现，发现石油醚提取物含量有很大的差异，变幅为5.3%～6.5%。Collins 等（1993年）指出，石油醚提取物只与烟叶的香气量有关，而与香气质无关。

（二）确定烟叶品质特点的类型

卷烟工业对白肋烟烟叶品质的要求是由白肋烟烟叶在卷烟配方中的用途决定的。主料烟叶与填充型烟叶对烟叶品质特点的要求差异很大。优质主料烟叶要求香型风格突出，香气质纯浓郁，杂气不显，口感特性好，总糖质量分数低于1.0%，烟碱质量分数介于2.0%～4.0%之间，氮碱比介于1.0～2.0之间，总挥发碱与烟碱比值介于0.3～0.7之间，烟叶颜色呈近红黄至红黄，结构疏松，厚薄适中，叶面舒展，光泽明亮。而优质填充型烟叶对烟叶的香气、吃味没有过分的要求，但要求颜色正，厚薄适中，燃烧性强，填充值高，没有不良的异味，配伍性好，烟碱质量分数介于1.0%～2.5%之间。烟叶品质是一个复杂的问题，不仅涉及很多方面，而且各方面存在着密切的联系。因此，一个白肋烟品种的烟叶是很难同时满足优质主料烟叶和优质填充型烟叶对烟叶品质特点的要求的。鉴于此，在以烟叶品质作为主要育种目标时，需要针对白肋烟烟叶在卷烟配方中的专门用途而进行烟叶品质改良，选育专用型品种是一种有效的育种策略。也因此，在制定白肋烟育种目标时，应首先搞清楚白肋烟烟叶市场对烟叶品质特点的需求，需要的是主料烟叶、填充型烟叶，还是高烟碱烟叶；然后根据不同卷烟工业对白肋烟烟叶品质特点的不同要求，而提出不同的烟叶品质育种目标，以便有针对性地开展白肋烟新品种选育工作，做到有的放矢。

（三）确定烟叶品质的选择标准

白肋烟育种方案追求的烟叶品质目标包括良好的外观品质、填充性能和加工性能，符合市场需求的烟叶化学特征，满足烟草客户要求的香气和口感特性等。尽管育种者对烟叶品质非常关注，但由于对烟叶品质的测定较主观和复杂，以及大多数与品质有关的因素又是互相制约的，因而在实际育种过程中，并没有针对烟叶品质的选择手段，仅在一个品种选育过程的开始与结束时考虑烟叶品质问题。在育种开始时可以根据品质育种目标选配亲本，在育种后期和育成品种推广前的区域小区试验阶段和生产试验阶段对新品种的烟叶品质进行评价，包括外观品质评价、物理品质评价、化学品质评价和吸食品质评价。

白肋烟品种区域小区试验和生产试验，原则上要根据不同卷烟工业对白肋烟烟叶品质特点的不同要求，而设置具有相应品质特点的生产上大面积使用的品种作为标准品种（即对照品种）。在中国，白肋烟生产的主要目标是优质主料烟，因此使用的标准品种也是具有主料烟烟叶品质特点的品种。鉴于此，目前在中国，白肋烟品种区域小区试验和生产试验是以生产上现有主栽品种作为对照品种的。因此，在选择满足卷烟工业特殊需求的品种时，如填充型烟品种、高烟碱品种等，在与对照品种比较时，还要考虑卷烟工业的特殊需求。

被测试的白肋烟新品种要在多个试点进行两年以上的品种比较试验。参加区域小区试验或生产试验的新品种，都必须进行外观品质、物理特性、化学成分和吸食品质评价，并与对照品种进行比较。新品种在连续两年以上的区域小区试验和生产试验中，均必须在保持遗传稳定性的前提下，其烟叶的外观品质、物理特性、化学成分和吸食品质方面均达到如下标准。

1.外观品质

新育成的主料烟品种要求在烟叶颜色、身份、叶片结构、叶面展皱、光泽等方面优于对照品种。一般而言，烟叶外观品质好的品种，其上等烟比例和均价（或级指）相对较高，因此要求新育成的品种在上等烟比例和均价（或级指）方面比对照品种有明显提高。新育成的填充型烟品种要求烟叶必须颜色正，厚薄适中，在上中等烟比例和均价（或级指）方面比对照品种有明显提高。

2.物理特性

新育成的品种要求在叶质重、叶厚、平衡含水率、填充值、拉力、含梗率等性状方面优于或至少相当于对照品种。

3.化学成分

新育成的品种要求烟叶中还原糖质量分数低于1.0%，氮碱比介于1.0～2.0之间，烟碱质量分数介于2.0%～4.0%（主料烟）或1.0%～2.5%（填充型烟）之间，总挥发碱质量分数介于0.6%～0.8%之间，总挥发碱和烟碱比值介于0.3～0.7之间，钾质量分数高于2.0%，钾氯比值介于4～10之间，降烟碱不得超过被测品种总生物碱的6%。由于受生态环境条件变化的影响，被测品种与对照品种的各种烟叶化学成分的相对含量有时波动较大，当化学成分含量出现异常波动时，应以对照品种为参照，针对被测新品种不同质量特点类型设置烟叶化学成分含量的变化范围。对于主料烟品种来说，被测品种烟叶中的烟碱含量和总挥发碱含量一般不得超过对照品种的10%，总挥发碱含量不得低于对照品种的15%，而总氮含量不得超过或低于对照品种的10%，其他要求不变。对于填充型烟品种来说，化学成分要求应视实际情况而定，但被测品种烟叶中的烟碱含量、总挥发碱含量和总氮含量不得超过对照品种。至于高烟碱品种要根据卷烟工业的要求来设定烟碱含量标准，但不得低于对照品种。

4.吸食品质

新育成的主料烟品种要求烟叶香型风格突出，香气质纯浓郁，杂气不显，口感特性好，在香气特性和口感特性方面应优于或至少相当于对照品种。新育成的填充型烟品种则要求烟叶燃烧性强，没有不良的异味，配伍性好，尤其在杂气、刺激性、余味、配伍性等方面要远优于对照品种。

选育的新品种必须具有可接受的外观品质、理化特性及烟气特性。因此，只有在区域小区试验和生产试验阶段烟叶品质达到规定标准的新品种，才能在生产上推广应用。

二、适产

烟叶产量的高低影响着烟叶原料市场的供求状况和烟农的经济收益。提高单位土地面积的产量是农业生产的总要求，烟叶生产也是如此。但是白肋烟烟叶生产又有它特殊的一面，在一定范围内随着单位土地面积产量的提高，烟叶品质也相应提高，超过一定的范围，再提高产量就会降低烟叶的品质。烟叶产量只有在一定的范围内，烟叶的品质才能得到充分的表达。可见，白肋烟烟叶产量并不是越高越好，而是有一个适宜范围的，在这个适宜范围内，烟叶产量与品质协调发展，这个适宜范围就称为适产。换句话说，适产就是能充分满足某种烟叶品质要求下的最高产量。对单片烟叶而言，适产是指其单叶重量在其品质表征满足某种需要的状况下达到了最好水平；就单位面积上的烟株群体而言，适产是指在保证其烟叶品质达到某个总体水平的状况下的产量范围。适产范围内的烟叶不一定优质，但优质烟叶的产量应该在适产范围内。鉴于此，为保证烟叶品质，在白肋烟新品种选育过程中，适产是育种工作者重要的努力方向之一。

正确处理烟叶产量与烟叶品质之间的关系，使二者协调发展，是白肋烟育种成败的关键。对于白肋烟品种来说，适产是相对于烟叶品质而言的，是在保证烟叶品质达到优质标准的前提下，尽量提高单位土地面积的烟叶产量，也就是在优质条件下实现高产，在高产水平上实现优质。由此可见，从白肋烟新品种选育的角度来说，烟叶适产的实质就是提高烟叶品质与提高烟叶产量的高度协调统一。所以，烟叶适产范围的水平并不是一成不变的，而是在烟叶品质与烟叶产量协调发展的条件下，随着烟叶品质水平的提高而向上浮动。

仅就品种本身而言，烟叶品质是烟株个体生长发育的结果，个体的生长发育状况决定着烟叶品质的高低。单位土地面积的烟叶产量也是由单株有效生产力决定的，而单株有效生产力是由单株叶数和平均单叶重决定的，单叶重又是由叶面积和叶质重决定的，单株叶数的多少、叶片的大小和叶质重的大小决定着烟叶产量的高低。但作为品种，它是一个由基因型一致的各个烟株构成的群体。如果只考虑烟株个体的发展，而不考虑个体与群体的关系，那么个体的过度发育，必将促进群体的超常发展，加剧个体和群体的矛盾，反而使各部位叶片的生长失去了相对平衡，最终导致烟叶总体品质的急剧下降，单位土地面积的烟叶产值和产量也会随之下降。可见，烟叶产量和品质的形成是一个很复杂的问题，它是品种的各种遗传特征特性与环境条件共同作用的结果。所以，若要使新育成品种的烟叶产量与品质协调发展，则在品种选育时，既要考虑单株叶数及其单叶面积和叶质重三者之间能否协调发展，还要考虑烟株个体与群体能否协调发展。也就是说，新育成的白肋烟品种应该既能以最大可能保证烟株各部位叶片达到一定的品质要求，又能在保证个体获得最佳品质的前提下使群体得到充分的发展，以保证提高烟叶品质与提高烟叶产量的高度协调统一。由此可见，在制定适产育种目标时，并不是简单地提出产量、单株叶数、单叶重的指标范围，就可以选育出既优质又适产的白肋烟新品种的，而应在研究几个影响产量主要因素之间关系以及影响产质协调发展的烟株主要性状结构的基础上，提出具体的指标。

白肋烟的叶片既是光合器官，又是收获对象。一个品种的烟叶产量与品质能否协调发展，其关键在于该品种烟株群体内各单株上的叶片能否均衡地发育。只有各单株上的叶片都均衡、优良地发育，烟叶才能易于晾制，且晾制后的烟叶品质优良，体现在外观品质上，则烟叶长短适宜，成熟度适中，颜色正而均匀，结构疏松，身份适中，叶面舒展，光泽明亮，完整度好，进而使上等烟比例和均价较高；体现在物理特性上，则烟叶长度、单叶重和叶厚适中，叶质重较大，平衡含水率高，弹性好，填充性强，含梗率小，烟叶加工品质大幅提升；体现在化学成分上，则总氮、烟碱和总挥发碱含量及其间比值适宜协调；体现在吸食品质上，则烟气浓度和劲头适中，口感舒适。也只有各单株上的叶片都均衡、优良地发育，烟叶才能产量适宜，产值较高。但要使各单株上的叶片都能均衡、优良地发育，则要求品种具有合理的烟株发育进程以及在成熟期能使光充分透过整个群落的烟株形态特征，以利于个体与群体的协调发展。

从生物学意义上来讲，白肋烟的产量包括生物产量（biomass）和经济产量（economic yield）。生物产量是指白肋烟在生产期间通过光合作用生产和积累的有机物质的总量，即全株根、茎、叶、花和果实等干物质总重量，通常只统计地上部的总干物质重量。而经济产量即人们通常所说的烟叶产量，它是指有经济价值的烟叶的收获量，是生物产量的重要组成部分。可见，白肋烟在生产期间的光合产物积累可分为经济积累和非经济积累。光合产物在叶片中的积累能够使烟叶可用性提高并使烟叶具有经济价值，这部分积累就属于经济积累。而光合产物在叶片以外的其他器官内的积累，或在叶片中积累但不能使烟叶产生经济价值以及叶片过度发育致使可用性降低的那部分积累，均属于非经济积累。经济积累量（economic accumulation）与经济产量是有区别的。经济产量是个绝对概念，凡是符合白肋烟等级规定且能够产生经济价值的烟叶，其重量在生物学上就是经济产量。而经济积累量是个相对概念，不包括经济产量中致使烟叶可用性降低的烟叶过度发育而产生的那部分重量。所以，经济积累量也是个综合概念，既包括经济产量因素，也包括烟叶品质因素。因而可以将经济积累量理解为叶片中积累的对烟叶品质具有正向作用且使烟叶具有经济价值的干物质重量。因此，从某种程度上来说，经济积累量的高低代表着烟叶产量与烟叶品质协调发展的水平高低，也代表着烟株个体与群体协调发展的水平高低。若要使烟叶产量与烟叶品质在高水平上达到协调统一，就必须想方设法提高白肋烟品种的经济积累量。

综上所述，烟叶适产的育种目标应该主要包括以下四个方面：

（一）利于光合产物经济积累的烟株发育进程指标

生物产量是经济积累量的基础，因此，提高经济积累量，则要求白肋烟品种在田间生长期间要有较高的生物产量，在此基础上，希望光合产物最大限度地在叶片中积累，并形成较高的经济积累量。因此，烟株在田间生长期间的发育进程是关键影响因素。

一般而言，烟株合理的发育进程应该如下。

（1）大田前期早生快发，长势强，起身快。

在大田前期，烟株早生快发、长势强，可以使烟株尽早拥有较大光合面积，建立较大的营养体，为生物产量打好基础。而烟株起身快，即株高伸长速度较快，可以使烟株上着生的各个叶片均能尽早接受充足而均匀的光照，提高烟株的整体光能利用率，既有利于生物产量的提高，又有利于光合产物的经济积累。

（2）大田中期稳健生长，长势由较强过渡到中等，株幅界限明显，现蕾开花适当偏迟。

在大田中期，烟株长势由较强向中等逐渐过渡，稳健生长，株幅（见图2-2）在行内烟株之间界限明显，可以保证烟田行内烟株间的叶片不会相互交错遮蔽，烟株个体具有一定的营养面积和空间，而群体不会出现葱郁荫蔽现象，既可以使烟株上各叶片均衡协调地发育，保证了烟叶品质，又可使群体具有应有的光合面积和光合生产率，满足产量的需求。

烟株现蕾开花适当偏迟，则可延长各烟株叶片的功能持续期。功能持续期是决定烟叶光合生产持续能力与物质分配规律的重要因素。对于以叶片为收获器官的烟株而言，为改善田间通风透光条件和防止病害滋生，常常将底脚叶提前摘除，以减少光合产物消耗，提高烟叶品质。现蕾开花后常将不能满足白肋烟等级标准规定长度的靠近花蕾的叶片连同花蕾一起打掉。这些提前摘除的底脚叶和连同花蕾一起去除的叶片，均属于无效叶或非功能叶，保留在烟株上的叶片则属于有效叶或功能叶（见图2-2）。功能叶与非功能叶之间存在着光合产物的再分配，这对于改善烟叶化学成分的协调性以及提高烟叶耐熟性尤为重要。烟株现蕾开花适当偏迟，则烟株上部非功能叶出现时间也就偏迟，可以延长功能叶受光时间，功能叶能够充分地进行光合作用并增加光合产物积累，利于形成更多的光合产物经济积累量。

（3）大田后期长势中等不早衰，叶片舒展，耐成熟。

在大田后期，尤其是在烟株打顶以后，烟株长势中等，不出现早衰现象，叶片舒展，耐成熟，可以使功能叶片受光时间相对较长，田间叶面积指数（leaf area index）相对较高，利于提高烟株的整体光能利用率，以形成更多的光合产物经济积累量，并进一步提高烟叶品质。

（二）利于光合产物经济积累的产量构成因子指标

就作物“源、库、流协调”理论而言，若要提高作物的经济产量，则要求源要足，库要大，流（运转）要顺。白肋烟品种的叶片既是光合产物的源，又是光合产物的库，这就要求白肋烟品种的单株叶数多，单叶面积大。据研究，单株叶数、叶长、叶宽与产量均呈显著正相关。仅就单株而言，烟株叶片数多、单叶面积大，则生产和积累的光合产物就多，经济产量也会相对较高。但是，单叶面积和单株叶数的增加是相互制约的。

众所周知，单株叶数增多，则叶片变小、变薄，梗叶比例增大，烟碱含量和烟叶品质降低。考虑白肋烟烟叶分级标准对叶片长度的要求和鲜烟叶晾制后的长宽收缩，以中部叶为例，叶长低于60cm，则经济价值降低，叶长低于50cm，则失去经济价值，失去经济价值的叶片对光合产物的积累则属于非经济积累或无效积累。因此，单株叶片数量要与叶片大小相协调，要把确保各部位烟叶晾制后的烟叶长度达到上等烟等级标准作为单株叶数增加的底线。同时，单株叶数的过分增加，势必导致烟株高度增加，烟株便易发生倒伏，致使烟叶遭受损失或品质下降，这也会带来叶片对光合产物的非经济积累。从这个角度来说，单株叶数的增加也要有一个度。一般而言，优良的主料烟品种单株着生叶数以26～35片为宜，以保证单株可采收叶数达到22～26片，填充型品种的叶数可以稍多。

烟田内的烟株是多单株组成的群体，归根结底，一个品种的烟叶产量和品质的协调提升，依赖的是烟株群体的烟叶产量和品质的协调提升，而不是个别单株的烟叶产量和品质的协调提升。个别单株发育良好，光合产物的经济积累量较高，但若不能与群体协调发展，致使个体与群体的矛盾加剧，各叶片的生长失去相对平衡，反而会降低光合产物的整体经济积累量。因此，烟株上的叶片也不能过大。烟株不同部位叶片面积配置对群体环境影响最大，是决定群体光照强度、风速差异的主要因素。当单叶面积达到一定水平后，随着叶片面积指数的增大，烟株群体会发生郁蔽，光照不足，从而降低叶片的光合效率，反而导致叶片发育不良，且茎秆细弱，易发生倒伏，又易受病虫害侵染，进而导致晾制后烟叶在成熟度、颜色、身份和叶片结构上不均匀，杂色多，片薄易碎，弹性差，致使烟叶失去经济价值或品质下降，反映在田间烟株上则是叶片对光合产物的经济积累量降低，而非经济积累量增大。因此，一个品种单叶面积的增加应以烟株群体不会发生郁蔽为底线。一般而言，一个品种的最终叶片大小应满足：下部叶叶长不低于50cm；中部叶叶长不低于60cm；最上一片有效叶（打顶后）预测长度不低于50cm。而各部位叶片最大长度应以在烟株打顶后的平顶期行间最大叶尖间距不低于10cm为宜。

综上所述，单株叶数和单叶面积的增加能够提高经济产量，但单株叶数和单叶面积的增加应以叶片在个体上和群体内都能得到优良发育为底线，否则就会使烟叶品质下降，光合产物经济积累量也随之下降，达不到烟叶产量与烟叶品质协调发展的目的。

（三）利于光合产物经济积累的烟株形态性状指标

在提高白肋烟品种烟叶经济产量和经济积累量的各种途径中，提高烟株叶片的光能利用率，并使其光合产物在叶片中得到最大程度的经济积累是重中之重。

烟株叶片光能利用率的高低不仅与单株叶数多少和叶片大小有关，而且与烟株的形态特征有关。烟株的形态特征是指在烟株现蕾时烟株叶片着生在茎秆上自然分布的状况，涉及株型、株高、节距、叶片分布、茎叶角度、叶姿、叶形等植物学性状。烟株茎秆高度、叶片配置及叶片姿态是群体冠层结构及受光态势的重要决定因素。品种的烟株形态特征不同，其群落内的光环境也是不一样的。白肋烟品种合理的烟株形态特征必须使这些植物学性状最有利于叶片有效地利用光能，既能使光尽可能透射到中下部叶，又能使投射到各叶位的光均匀地照射在整个叶面上，进而使烟株群体上、中、下各层光分配合理，受光部位多，光能利用率高。只有这样，才能在一定的单株叶数和叶片大小的条件下，使叶质重得以提高，进而提高烟叶产量，同时提升烟叶品质，达到烟叶产量与烟叶品质协同发展的目的。

白肋烟品种合理的烟株形态性状具体指标如下。

（1）株型。

白肋烟品种的株型依据植株的外部形态，可分为塔形（植株自下而上逐渐缩小）、筒形（植株上、中、下三部位大小相近）和橄榄形（植株上、下部位较小，中部较大）三种（见图2-3），一般于现蕾期至中心花开放期在上午10:00前观察。

一般而言，株型呈塔形的品种，其烟株着生的叶片上部稀下部密，节间相应地上部长下部短；叶片往往水平生长，比较分散，以下部最大，自下而上叶片逐渐缩小；初期叶片长度增长快，烟株初期相对生长率也最高。而株型呈筒形或橄榄形的品种，其烟株着生的叶片在上、中、下三个部位分布比较均匀，节间长短相应地在上、中、下三个部位也比较均匀；各部位叶片竖立紧凑，大小相近，只是株型呈橄榄形的烟株中部叶片稍大一些；初期叶片长度增长慢，烟株后期相对生长率最高。据日本学者松田俊夫研究，株型呈塔形的品种，田间生长从中期到后期，叶片互相遮蔽，下部叶的光合作用效率下降，整体光能利用率相对较低。烟株从旺长期进入光合作用最盛期，此时叶片繁茂，各部位叶片能否均匀受光是非常重要的。在这种情况下，株型呈筒形或橄榄形的品种，由于其烟株各部位叶片大小均匀、分布均匀，因而对太阳光能的利用更为有利，整体光能利用率相对较高，进而使群体的单位叶面积光合产物经济积累量高于株型呈塔形的品种。据测定，塔形品种单位叶面积所同化的CO ₂ 是14.1 mg/（cm ² ·h），而筒形品种为15.5 mg/（cm ² ·h）。

从另一个角度而言，株型呈塔形的品种由于烟株近地表处叶片密集，非功能脚叶相对较多，而在烟株上部，塔形烟株的花脖子往往较长，较多的非功能脚叶和较长的花脖子，必然导致光合产物的非经济积累量增加，而经济积累量减少。株型呈筒形或橄榄形的品种则烟株近地表处非功能叶片少，花脖子也较短，因而光合产物非经济积累量较少，进而提高了光合产物的经济积累量。

此外，株型呈塔形的品种根系发达，耐旱和抗倒伏性相对较好，但往往表现为不耐肥的品种特性，遇到干旱和水涝时下部叶片容易出现假熟，致使产量下降。而株型呈筒形和橄榄形的品种往往具有耐肥品种的特性，遇到干旱和水涝时下部叶片损失也小。

综上所述，在以适产为目的的白肋烟育种中，应培育株型呈筒形和橄榄形的品种。

（2）株高、节距和叶片分布。

株高、节距和叶片分布不仅影响到烟株上各部位叶片的受光条件，而且影响到不同部位叶片叶面受光的均匀程度。

在单株叶数相同的条件下，节距大的烟株有利于光照的透过，有利于提高群体的光合能力，有利于增加叶片中光合产物经济积累量；但节距太大，则植株太高，叶片偏小，不仅易受风害而倒伏，而且由于茎秆对光合产物的消耗，降低了叶片中光合产物经济积累量，烟叶产量和品质都受到不利影响；节距过小，则植株偏矮，叶片偏大，往往表现为中、下部叶片受光条件不好，不利于烟株群体光合产物的经济积累，烟叶产量和品质也都受到不利影响。

叶片在烟株上的高低空间分布直接影响着烟株上各部位节间距的大小，叶片在烟株上高低空间分布均匀，则各部位节间距差异较小，能够改善中、下部叶片受光条件，进而使各部位叶片得以均衡发育，利于烟株群体光合产物的经济积累；若节距上部大、下部小，必然使中、下部叶片尤其下部叶片密集，不仅使非功能脚叶数量增多，而且不利于中、下部叶片的光合作用，致使群体光合产物的经济积累量降低。

一般而言，一个品种的自然株高以打顶后株高介于100～130cm之间为宜，节距以打顶后平均节距介于4.5～5.0cm之间为宜，叶片在烟株上的高低空间分布应尽量均匀。

（3）茎叶角度和叶姿。

茎叶角度是指烟株叶片主脉与茎的夹角大小。一般于现蕾期在上午10:00前观察或测定。叶姿是指叶的弯曲程度，包括直立叶、弯垂叶和平展叶三种类型，它是由叶基角（即茎叶夹角）、开张角、弯曲度和仰角综合决定的（见图2-4）。其中，叶基角是指茎秆和叶片平直部分的夹角，决定着叶片“立”的程度；开张角是指叶耳至叶尖的连线与茎秆的夹角；弯曲度是指开张角与叶基角的差值，表示叶片“直”的程度；仰角是指叶片直立部分和水平面的夹角。直立叶茎叶角度相对较小，弯垂叶茎叶角度随着弯曲程度加大而增大，平展叶茎叶角度最大。

就单叶片而言，直立叶片有利于叶片两面受光，对阳光的反射率较小，其光合效率高于弯垂叶和平展叶。但烟株上并不只着生一片烟叶，而是着生多片烟叶，不同叶片在受光条件上不可避免地会相互影响。在一个品种群体内，单株叶片间以及个体与群体间的相互影响，必然使叶片的叶尖部、叶中部和叶基部的受光量有明显差异。任何一个品种的叶片从叶尖到叶基部，叶面受光量都显著减少，不同品种叶片的叶尖部受光量无显著差异，但叶中部和叶基部的差异较大。就叶片在群体内的水平分布而言，叶片直立性越强，则叶片在靠近茎的空间分布越密，因此，叶中部、叶基部的受光量是以弯垂叶形较大，直立叶形较小。而就叶片在群体内的垂直分布而言，某个着生部位叶片的开张度越大或弯曲程度越大，对着生部位更低的叶片的受光条件影响也就越大，致使着生部位更低的叶片的受光量明显减少。鉴于此，一个品种在烟株上着生的叶片，其茎叶角度或叶片弯曲程度应随着叶位的上升越来越小，这样可拉开烟株的受光层，提高群体的截光能力和光能利用率，有利于增加群体的光合产物经济积累量。一般而言，一个品种烟株上不同部位叶片在现蕾期时适宜的茎叶角度为：上部叶20°～40°、中部叶40°～55°，下部叶55°～75°。

（4）叶形。

白肋烟叶片依据叶片长宽比可分为宽椭圆形（长宽比为1.6～1.9）、椭圆形（长宽比为1.9～2.2）和长椭圆形（长宽比为2.2～3.0）三种类型，如图2-5所示，于现蕾期采用目测法观察。

一般来说，在烟株群体内，宽椭圆形叶片由于叶片相对较宽，往往易使群体出现葱郁荫蔽现象，致使中、下层叶片光照不足，从而降低叶片的光合效率，进而使叶片内含物质少，身份偏薄，叶片破损率增加，烟碱含量降低，但宽椭圆形叶片梗叶比较小；而长椭圆形叶片由于叶片相对较窄，因而群落内的光照条件相对较好，光能利用率较高，进而使叶片内含物质多，身份偏厚，但长椭圆形叶片烟碱含量较高，梗叶比较大。因此，从品种选育角度而言，育成的新品种要求烟株的叶片由下而上，叶片长宽比随着茎叶角度渐小而渐大，这样，对于强光层的上部叶，叶片窄并近于直立，有利于透光，而处于弱光层的下部叶，叶片宽且近于平展，可更多地截收光能。一般而言，中部叶叶形为椭圆形，上部叶叶形呈椭圆偏长椭圆形，下部叶叶形呈椭圆偏宽椭圆形，这样更有利于群体光合产物的经济积累，并且梗叶比整体比较适中。

（四）降低光合产物非经济积累的烟株形态性状指标

白肋烟品种烟叶经济产量和经济积累量的高低不仅与光合产物的生产有关，而且与光合产物的消耗、分配和积累有关。在烟叶生产上，叶片的光合产物不仅会在叶片中积累，而且会分配到根、茎、杈、蕾和花中并积累起来，其中在烟杈、花蕾和无效叶中的过度积累，将致使有效叶片变薄，品质下降。因此，白肋烟作为叶用经济作物，总是希望其光合产物更多地在根和有效叶片中积累，尤其是在有效叶片中积累，而减少烟杈、花蕾、无效叶和茎秆，甚至烟梗对光合产物的消耗和分配，以利于烟株上有效叶片形成较高的经济积累量，进而提高烟叶品质和产量。因此，在选育白肋烟新品种时，要对烟杈、花蕾、无效叶和茎秆，甚至梗叶比这些烟株形态性状进行限制。

（1）茎围。

茎围大小代表着烟株茎秆的粗细。茎秆粗壮，则烟株抗倒伏，但在光合产物数量一定的条件下，茎秆过分粗壮势必增加光合产物在茎秆中的分配量，而减少叶片中的光合产物经济积累量，致使叶小片薄，烟叶品质降低；茎秆过细，虽然约束了光合产物的非经济积累，增加了光合产物的经济积累量，提高了烟叶品质，但遇大风、大雨极易倒伏，同样会造成损失。一般而言，茎秆宜适中偏细，茎围介于8～10cm之间较为适宜。

（2）腋芽生长势。

腋芽生长势强，则易生烟杈，会消耗掉一定量的光合产物，从而减少叶片中光合产物的有效积累量，当腋芽生长势过旺时，甚至会导致烟叶品质严重下降。因此，在白肋烟品种选育过程中，应要求新品种的腋芽生长势弱或无，以减少腋芽对光合产物的消耗和分配，进而增加功能叶片中光合产物的经济积累量。

（3）花蕾。

花和蕾是烟株上重要的光合产物消耗器官，因此，烟叶生产上一般于现蕾期或初花期将其去除（即打顶），以减少其对光合产物的消耗和分配，使光合产物尽量在功能叶片中积累，进而提高烟叶产量和品质。尽管如此，花和蕾还是消耗了相当部分的光合产物，因此，有必要采用育种手段尽量限制花蕾对光合产物的消耗和分配。

从育种的角度来讲，限制花蕾对光合产物的消耗和分配有两个途径：

一是培育花脖子短的品种。花脖子是一种俗称，指中心花开放时中心花基部与最上一片有效叶之间的茎秆长度（见图2-2）。在烟叶生产上，花脖子连同其上着生的小叶片会随着花蕾一起被去除。但在其未被去除前是会消耗光合产物的。花脖子越短，则消耗和分配的光合产物就越少，而功能叶片中积累的光合产物就会越多。因此，要求育成的新品种花脖子尽可能地短，以减少非经济积累量，而增加经济积累量，进而提高烟叶产量和品质。

二是培育花蕾期偏迟的品种。一般来说，花蕾期早，则烟株生长发育的进程快或者叶数少；花蕾期迟，则烟株生长发育的进程缓慢或者叶数偏多。因此，若育成的新品种花蕾期适当偏迟，则烟株上部非功能叶出现时间也就偏迟，而功能叶片的功能持续期也会延长，利于形成更多的光合产物经济积累量。因此，要求育成的新品种花蕾期适当偏迟，以便延长功能叶受光时间，能够将更多的光合产物集中于功能叶中，进而提高烟叶产量和品质。

此外，烟株花序还是腋芽生长势的判断指标，花序紧凑则腋芽生长势弱，花序松散则腋芽生长势强。

（4）无效叶数。

无效叶即非功能叶。烟株上着生的无效叶包括没有经济价值的底脚叶以及连同花蕾一起去除的不能满足白肋烟等级标准的小叶片（见图2-2）。无效叶对光合产物的消耗严重影响着光合产物在有效叶（即功能叶）中的分配和积累，无效叶数多，则有效叶中光合产物有效积累量就会降低，烟叶产量和品质也会降低。因此，在白肋烟品种选育过程中，应要求新品种的无效叶数少，以减少无效叶对光合产物的消耗，进而增加功能叶片中光合产物的经济积累量。

（5）梗叶比。

梗叶比既与晾制的难易程度有关，也与晾制后烟叶的含梗率有关。梗叶比大，则晾制时间长，干物质消耗多，烟叶的使用价值降低，这实际上也是减少了烟叶的经济积累量。梗叶比小，则晾制时间相对缩短，干物质消耗相对减少，烟叶的使用价值高。因此，在白肋烟品种选育过程中，应要求新品种的梗叶比尽量小。

总之，在烟叶适产育种的具体选择指标上，无论是烟株发育进程指标、产量构成因子指标，还是烟株形态性状指标，都必须服从于个体与群体的协调发展。只有这样，才能使株幅得到控制，叶片的大小受到制约，叶面的光照得到合理的保障，叶质重得到适度提高，叶片基部和尖部、叶片正面和背面的性状差异明显缩小，叶片的均匀度得以提升，叶片的厚薄和部位结构达到合理状态，真正地实现产量和品质的协调发展。

三、多抗

白肋烟品种的多抗性是白肋烟生产稳产稳质的重要基础。影响白肋烟烟叶生产的不利因素有很多，包括气候、土壤、生物、生产等多方面的不利因素。虽然这些不利因素可以采取多种措施加以控制，但最经济有效的途径还是利用白肋烟品种的遗传特性与不利的因素相抗衡。因此，增强品种对多种不利因素的抗耐性是白肋烟育种的重要研究内容，其目的在于减少控制不利因素的栽培管理工作，而获得较高的收益。

多抗包含抗病性、抗逆性和抗虫性。在实际育种过程中，并不要求新育成品种对所有的不利因素都具有抗耐性，应根据当地的具体情况而定。新育成品种起码要抗当地的2种以上主要不利因素，而且对当地出现的其他不利因素也有一定的抗耐性。就目前白肋烟生产而言，在对品种要求的多种抗性中，最重要的是抗病性，其次是抗逆性。

由于各白肋烟烟区气候、土壤条件差异很大，不利因素的表现可能不同，因此，不同烟区对白肋烟品种的抗性要求也不尽相同，所以在制定育种目标时应根据当地的实际情况，确定育种目标在抗耐性方面的具体内容和各项内容的相对重要性。

（一）抗病性

病害对烟株的影响途径可归为以下几种：（1）造成叶片或整株死亡，群体减少（如维管束系统萎缩）；（2）损伤根系造成养分散失，表现为烟株代谢紊乱、发育迟钝（许多病毒）；（3）致使分枝死亡（如一些病菌死亡菌体等）；（4）破坏叶片组织（如许多叶片斑点、叶枯病等）。几乎所有的病害都会通过这些途径中的一种或多种直接或间接影响烟叶的产量和品质。危害白肋烟的病害不仅种类多，而且有许多病害目前尚无有效的防治方法，因而抗病育种一直是白肋烟育种研究的重点。

病害的发生与发展取决于人类活动的干扰、寄主是否易感病、病原物是否存在、环境条件是否适宜等。也就是说，在病害发生与蔓延方面，人类活动、寄主、病原物与环境条件是四位一体的互作关系（见图2-6），其中任何一种因素的改变都将引起相应病害发生变化。因此，品种的抗病性是一个动态过程，抗病品种在使用中，新的病原小种迅速产生，导致品种抗病性下降；主要病害与非主要病害在一定条件下相互转化，主要病害得到控制后，非主要病害亦可转化为主要病害，单一抗病性远不能适应病害的流行和转化。而且，随着烟叶品质和安全性要求的不断提高，水肥条件不断改善，复种指数相应加大，很多病害也在逐渐发展。因此，培育兼抗多种病害的品种是目前白肋烟抗病育种的主要研究内容。

白肋烟育种的历史可以说就是抗病育种史。早在白肋烟育种之初，美国选育出的第一个白肋烟品种White Burley就是抗根黑腐病品种，也是美国选育出的第一个抗病烟草品种。美国随后选育出优质抗根黑腐病品种Kentucky 16，然后又由其衍生出抗根黑腐病、TMV、野火病的Burley 21、Kentucky 10、L-8等品种，拉开了白肋烟优质多抗杂交育种的序幕。抗病种类由最初的Kentucky 16抗1种病害，发展到Burley 21、Burley 37、Virginia 509等品种抗3种病害，乃至后来的品种抗5种、7种、8种病害，如育成的Kentucky 17高抗TMV、野火病、根黑腐病，中抗黑胫病、镰刀菌枯萎病，耐TEV和TVMV；Tennessee 86较Kentucky 17增加了对PVY的抗性等。目前，美国白肋烟育种的主要目标就是集中改善在生产上大面积推广的品种，即在保证烟叶品质的前提下，重在增强品种耐或抗多种病害的能力，提高烟叶生产效益。津巴布韦学者的研究表明，烟草品种抗病害种类数目与其产量潜力高度相关（见图2-7）。日本学者山本义忠的研究表明，烟草品种抗病害种类数目增加，则香吃味变劣，两性状呈负相关。然而，对大面积推广品种的产量与抗性进行数理统计分析时，发现大部分品种的位置都靠近基准线的右上侧（见图2-8），表明以香吃味和多抗为育种目标是可行的。可见，增加品种对多种病害的抗性，不仅能够保障产量潜力的发挥，而且采用适当的育种手段还能打破抗病基因与对烟叶品质不利基因的连锁，能够将品质与抗性很好地结合起来，育出兼抗多种病害的优质高产品种。

图中，Hicks、K51E、KE1、KRK1、KM10、KRK26、KRK28、KRK66、KRK72均为津巴布韦烟草品种名称；R ² 为拟合回归直线中回归平方和与总离差平方和的比值，在0～1之间，越接近1，回归拟合效果越好，一般认为R ² 超过0.8的模型的拟合优度比较高。

图中，B、V、C、M、T代表当时大面积推广品种，分别为品种By4、Va115、C139、MC 1号和筑波1号；数字为以往育成品种的编号。

白肋烟品种的抗病性包括两个方面。一是白肋烟品种对某一种病害的抗性高低，一般分为高感、中感、低抗、中抗、高抗等。白肋烟品种对病害抗性的有无或者高低是相对而言的，生产上并不要求白肋烟品种对病害具有绝对的抗性，一般只要求在病菌流行或者病害发生时，能把病原菌的数量压低到经济允许的阈值以下即可。二是白肋烟品种抗病害的种类数目，是抗1种病害、2种病害，还是抗多种病害，即是单抗品种还是多抗品种。

中国目前主栽白肋烟品种中，对生产上流行的主要病害如黑胫病、青枯病、根结线虫病、病毒病、赤星病、白粉病、靶斑病、气候性斑点病等缺乏多抗性。因此，我国白肋烟育种急需解决两大问题：

一是抗生产上多种主要病害。这就要求在制定育种目标时，要掌握抗源，了解抗性的遗传背景与特点，还把抗当地主要病害作为选育目标，要求新育成品种应抗当地2种以上主要病害，而不高感其他病害。可以先选育抗1种主要病害的品种，进而选育兼抗2种病害的品种，再选育多抗品种。也就是说，以目前已有的具不同抗病性能的优良品种为主体亲本不断增进抗性，逐步实现多抗性育种目标。

二是协调抗病性与烟叶品质的矛盾。鉴于品种的品质与抗病性往往有一定矛盾，对于品质好的品种，抗病性可以适当放宽，具有中度抗病力即可。但不管怎样，新育成品种在抗病性方面应不低于甚至超过当地主栽品种。

（二）抗逆性

作物品种不但要求适宜的自然条件，而且要求相应的生产管理水平。其抗逆性的强弱直接关系到其适应的范围和适应性的强弱。抗逆性包括避逆性（stress avoidance）和耐逆性（stress tolerance）两个方面。就白肋烟品种而言，抗逆性就是耐逆性，指大田烟株在生长期间承受了全部或部分不良环境胁迫的作用，但没有或只引起相对较小的伤害。耐逆性决定于两个方面，即外界环境对烟株施加的胁迫和烟株对环境胁迫所做出的反应。烟株对环境胁迫所做出的反应也称为胁变，胁变程度又取决于白肋烟品种潜在的可塑能力或遗传潜力。

就白肋烟生产而言，逆境主要是指干旱、雨涝、大风、低温、土壤贫瘠等不利的自然条件，以及施肥过量、使用除草剂等不利的生产条件。各个产区的逆境表现情况可能不同，因而对品种耐逆性的要求也不尽相同。因此，在制定育种目标时，首先要调查了解当地白肋烟产区的逆境出现情况，应把耐当地频繁发生的逆境作为主要选育目标，兼顾耐其他可能发生的逆境。就中国目前白肋烟产区而言，干旱是最频繁发生的逆境，有些地区常年缺雨干旱，即使在雨量较多的地区，季节性干旱也时有发生，造成白肋烟严重减产。因此，在制定育种目标时，要把耐旱性作为新品种应具备的重要特性之一。在目前的烟草育种中，耐旱性是抗逆育种的主要育种目标，其次是耐低温、抗倒伏等。

在目前的抗逆性育种中，除采用基因工程技术导入抗逆性基因外，传统的育种途径主要有两个：

一是利用逆境胁迫筛选耐逆性白肋烟品种。各种逆境都能引起生物膜破坏、细胞脱水，以及各种代谢无序进行，从而对植物细胞产生伤害。然而植物细胞经过序列变化，有抵抗逆境伤害的本领，例如形成胁迫蛋白（热激蛋白、抗冻蛋白），提高保护酶系统的抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性，形成渗透物质（脯氨酸、甜菜碱）等。因此，可以采用逆境胁迫方法，以当地主栽品种作为胁迫对象，来培育耐逆性白肋烟新品种。某白肋烟品种烟株群体受到胁迫后，一些烟株被伤害致死，另一些烟株的生理活动虽然受到不同程度的影响，但它们可以存活下来。如果烟株长期生活在这种胁迫环境中，通过胁迫选择，有利性状被保留下来并不断加强，不利性状不断被淘汰。这样，该品种存活下来的烟株就会形成对某些逆境的适应能力，即能采取不同的方式去抵抗各种胁迫因子，从而形成一个新的品种。

二是利用耐逆性与烟株形态性状和生理生化性状的关系，通过田间选择来培育耐逆性白肋烟品种。据研究，白肋烟品种耐逆性的强弱往往在田间烟株形态性状和生理生化性状方面有着相应的表现。因此，在制定育种目标时，应首先对与耐逆性相关的烟株形态性状和生理生化性状进行研究，然后在此基础上提出具体的与耐逆性相关的烟株形态性状和生理生化性状选择指标。

（1）耐旱性。

白肋烟品种耐旱性是一较为复杂的综合性状，涉及根系、株型、株高、叶数、叶片大小等烟株形态性状以及生理生化性状。一般来说，根系发达、株型偏塔形、株高偏矮、茎秆偏细、叶数偏少、叶形偏长椭圆形、叶片茸毛多、茎叶角度偏小、株型紧凑、腋芽生长势弱、烟株生长缓慢的品种耐旱性较强。其中，发达的根系是品种耐旱性的主要烟株形态原因，应作为耐旱性选育的重要特征指标。

（2）耐低温性。

白肋烟品种耐低温性包括两个方面，一是耐大田前期低温，二是耐大田后期低温。烟草品种对光照、温度反应的强弱，可分为敏感和迟钝两类。少数多叶型品种是强短日型的，即花芽分化对短日照极为敏感，而对低温不敏感。但绝大多数品种是中型或弱短日型的，即花芽分化对短日照不敏感，而对低温敏感，有些品种对低温极为敏感。低温和短日照能促使烟株较快地从营养生长向生殖生长转化，其中低温使营养生长转化为生殖生长，比短日照的作用更大，但不同品种反应有所不同，有些品种苗期和移栽后一段时间若连续受到低温影响，则容易产生早花现象。而在大田成熟期若遇到连续低温，则影响烟叶的正常成熟。因此，在制定育种目标时，应适当考虑品种对低温的不敏感性和早熟性，以及在较低气温下仍能正常成熟的特性。

（3）抗倒伏性。

烟株遇到大风或雨涝易发生倒伏，进而造成产量和品质的下降。白肋烟品种抗倒伏性能与根系、株型、株高、茎秆、地上营养体等有关，一般来说，根系发达、株型偏塔形、株高偏矮、茎秆强度高、地上营养体偏小的品种抗倒伏性较强。其中，发达的根系、适宜的株高、较高的茎秆强度是抗倒伏性品种的主要烟株形态，应作为抗倒伏性品种选育的重要特征指标。在大田中、后期，维持根的旺盛活力、保持适中的烟株高度和较高的茎秆强度对增强烟株的抗倒伏性极为重要。茎秆强度除从茎围、茎壁厚度、节距大小等方面来考虑外，还要考虑茎秆中的硅质、木质素、钾和淀粉等物质的含量，这是因为细胞的生理活性对强化茎秆起着重要作用。

此外，耐涝性、耐肥性、抗除草剂等有时也是白肋烟育种要考虑的目标。其中，耐涝性是白肋烟育种的一项艰巨任务。由于烟草对水涝比较敏感，大多数白肋烟品种不耐涝，田间烟株常因渍水而大面积死亡。白肋烟品种耐涝性的强弱与根系的生长能力、无氧呼吸能力等有关。因此，应将烟株根系的生长能力、无氧呼吸能力等性状作为耐涝性育种的重要指标。耐肥性是白肋烟优良品种应具有的重要特性。一个品种的耐肥能力既与其产量有关，也同其品质相联系。一般来说，耐肥品种产量较高，烟碱含量也较高，香气较足，烟味较浓，烟叶级指也较高。世界烟草生产先进国家，如美国等育成的白肋烟品种大多具有耐肥特性。但由于在白肋烟品种选育时，采用的移栽期、行株距、施肥水平等都是和生产条件一致的，因此，中国目前尚没有专门针对耐肥性开展的育种工作，而仅将耐肥性作为在针对其他目标进行育种时的附带考察指标。抗除草剂育种利于机械化操作，节省用工。其选育标准就是在使用除草剂的情况下，烟株的各种性状能够正常表现。但目前尚无进展。

综上可见，白肋烟品种的各种耐逆性都是较为复杂的生理综合性状，涉及烟叶品质、产量等诸多方面，因此，选育耐逆性白肋烟品种必须与品质育种和产量育种等结合进行，统筹考虑多方面因素，重点是建立高效的各种耐逆性鉴定体系。不管怎样，绝对的抗逆性是不存在的，因此，要求新育成品种在耐逆性方面不低于甚至超过当地主栽品种。

（三）抗虫性

作物的抗虫性是作物同害虫在长期抗衡、协同进化过程中形成的具有抵御害虫侵袭及寄生危害的一种可遗传特性，主要表现为在同样栽培条件或害虫基数达到虫害发生水平时，抗虫品种不发生虫害或者受害程度较轻。

作物的抗虫性机制可分为3种类型：拒虫性（nonpreference）、抗生性（antibiosis）和耐虫性（tolerance）。拒虫性是指作物品种以其本身所固有的生物物理和生物化学特性如植物株型、表面茸毛密度、毛状体上的腺体和分泌物、表面蜡质等，表现出的对害虫具有拒降落、拒产卵、拒取食的效能；抗生性是指作物品种含有对害虫有毒的物质，或缺乏害虫所需的营养物质，或虽存在害虫所需的营养物质但含量很低、难以利用，从而对害虫的生存、发育、繁殖等产生不利影响；耐虫性是指作物品种被害虫取食后能够进行自我生理调节，表现出很强的增殖或补偿能力，从而减少害虫对作物产量的影响，但这种特性是相对的。

从烟草产品的特点而言，烟草的抗虫育种应以拒虫性和抗生性作为育种目标，其中由抗生性产生的抗虫作用在育种上最有希望。据研究，烟草腺毛对害虫活性具有一定的抑制作用，烟叶表面低水平双萜类物质以及高水平的脂肪族醇和蜡质醇物质都能致使烟青虫缺乏产卵条件，烟叶表面没有腺毛（如TI1112和I-35）或者没有分泌物（如TI1024和TI1406）都对蚜虫有拒取食的效能，烟叶中高水平的黑三烯松二醇（α，β-4，8，13-duvatriene-1，3-diols，DVT-diols）、蔗糖酯和生物碱对烟青虫幼虫的生长及生存有不利影响，烟草腺体分泌物如高水平的生物碱、黑三烯松二醇（DVT-diols）、蔗糖酯、顺式冷杉醇和类赖百当二醇［（13，E）-labda-13-ene-8，15-diol，labdenediol］等对蚜虫具有毒性作用。

目前，在烟草育种上，针对主要害虫培育寄主抗性品种，已成为防治烟草害虫的一个发展方向，开始受到许多产烟国家的重视。如美国筛选了6个高抗白粉虱的野生种，注册了2个抗烟青虫、烟蚜和烟草天蛾的烟草品系I-35和CU-2。中国烟草抗虫育种工作目前刚刚起步，中国农业科学院烟草研究所已筛选出某些抗源，正试图发挥抗虫资源的潜力，尽快培育出抗虫品种。但是，烟草的抗虫性往往与不利于烟叶香吃味的性状相连锁，且难以打破。白肋烟品种在提高抗虫性的同时，往往降低了致香物质的产生量和分泌量。虽然我们很早就找到了虫害的抗源，如烟青虫的抗源有TI1112等，蚜虫的抗源有TI1112、TI1406、窝里黄0774等，但是至今尚未选育出优良的抗虫白肋烟品种。鉴于烟草的香气和吃味与抗虫性的某些微妙关系，抗虫品种在生产上的直接利用可能还需要较长的时间。因此，白肋烟抗虫性育种必须同品质育种和安全性育种紧密结合，尽快培育出优质又安全的抗虫品种。要解决这一难题，必须加强香吃味与抗虫性遗传关系的研究，加强抗虫性机理的研究，同时努力寻找新的抗虫种质资源并做好抗性鉴定工作。采用细胞学方法、远缘杂交及基因工程的方法从外引进抗源也是一条值得尝试的途径。

四、广适

白肋烟品种的广适性包括两层含义：一是指品种对不同环境因素的适应性强，二是指品种的适应范围广。品种的适应性往往决定着品种的推广价值和经济效益。广适性品种不仅种植地区广泛、推广面积大，更重要的是可在不同年份和地区间保持烟叶产量和品质的稳定，推广使用的时间长。因此，广适性是一个品种稳产稳质性能的重要指标之一。因此，在制定育种目标及执行育种计划中，都需要考虑品种的广适性。

育成的白肋烟品种，一要适应产区的气候条件，品种的烟株生长、烟叶发育和成熟要和产区的生长季节的温度和光照条件相适应，干旱地区要求品种的耐旱性强，多雨潮湿地区要求品种的耐湿、耐涝性强。二要适应产区的土壤条件，烟株的需肥特性和生长特性要和产区的植烟土壤的性质和植烟地块的类型如山坡地、平整旱地、水田等相适应，山坡地要求品种的根系发达，耐瘠、耐旱性强。三要适应产区的生产技术条件，品种要和产区习惯的移栽期、移栽密度、施肥水平、晾制手段和方法相适应。其中，周期性的气候变化、日照时间以及生产条件和土壤条件属于可预知的或人工能控制的环境因素，改进这些因素，栽种合适的品种，就可以实现稳产稳质增收。因此，对环境因素的适应能力，往往表现在品种的烟叶产量和品质潜力上。大范围的气候变化、地区之间和年度之间的差异以及病虫害的侵袭等，则属于人们不能控制的或不能预知的环境因素，因此，对这些环境因素的适应能力，往往表现在品种的烟叶产量和品质的变异程度上。

品种对环境适应的表现有广泛适应性和特殊适应性的差异。广泛适应性是指品种能在较为广泛的环境条件中发挥增产作用，如白肋烟品种鄂烟1号在中国不同白肋烟产区均适宜种植，在不同的生产条件下均表现优良。特殊适应性是品种只能适应特定的环境条件，即在适宜的条件下，才能稳产稳质，如耐肥品种在土壤肥沃的田块，烟叶发育较好，而在土壤贫瘠的田块，烟叶发育不良；相反，耐瘠品种在土壤肥沃的田块，烟叶发育不良，而在土壤贫瘠的田块，烟叶发育较好。育种家虽然致力于广泛适应性品种的选育，但也不能忽视对特殊环境的特殊适应性品种的选育。对于不可预知或人工难以控制的环境因素的适应性，现在还没有一个合适的选育方法。但采用穿梭育种、异地选择等方法，可以使杂种各世代遇到不同的环境条件，这样通过不同环境的自然选择和人工选择作用，有可能选育出适应当前和未来农业环境的广泛适应性的品种。对于可预知的环境因素来说，如在特定地区，当某些环境胁迫（干旱、低温等）成为烟叶产量和品质的限制因素时，选育具有相对抗逆性的品种则可适应当地生产的需要。

广适性育种目标的制定主要包括以下两方面内容。

（一）确定广适性的评判指标

1.多抗性

一般认为，广适性好的品种具有耐旱性、耐低温性、抗倒伏性、耐肥性和抗多种烟草主要病虫害等重要特征。因此，多抗性评判的一个重要指标就是品种对多种不利因素的抗耐性。新育成品种抗烟草主要不利因素的种类越多，也就是多抗性表现越突出，其适应范围越广。

2.烟株形态性状和生理性状

一般认为，广适性品种具有三种复杂的烟株形态性状和生理性状特性：（1）广适性品种的烟株形态性状和生理性状变幅较宽，趋于中间型，特殊适应性品种则往往具有较极端的特性；（2）广适性品种的各烟株形态性状和各生理性状间往往没有相关性；（3）在整个生长发育过程中，广适性品种的各烟株形态性状和各生理性状往往表现互补。因此，对于广适性品种的评判需要结合各性状的综合表现。

（二）确定广适性的选择标准

白肋烟品种的适应性是品种各性状协调发展、个体与群体间协调发展以及它们与生态条件统一的综合表现，是通过在不同的生态环境下与其他基因型的表现相比较而反映出来的，烟叶产量、品质、抗病虫性等性状的综合表现实际上是基因型与环境相互作用的结果，是品种性状总体与生态条件矛盾的统一。基因通过控制一定的生理生化过程而实现其作用，环境因素则通过各种作用机制影响着基因所控制的生理生化反应，从而影响基因的表达。白肋烟品种基因型的相对表现在不同环境中会发生变化，就是说基因型的表现依赖于环境。现已证明，白肋烟品种的许多性状都存在基因型与环境的交互作用。因此，品种的优劣是相对于一定环境而言的，白肋烟品种的适应性既包括品种的适应环境范围，也包括品种在一定环境范围内的适应程度。基因型与环境的交互作用越低，则品种的适应性越强，适应范围越广。鉴于此，对白肋烟品种的适应性（主要是生态、生产适应性）的研究通常采用多年多点区域试验进行检验和决选。由于品种基因型与环境的相互作用是非常复杂的，因此这种检验和决选一般是在育种后期和育成品种推广前及推广过程中进行。

就白肋烟品种广适性育种目标而论，重视不可预测的环境变异，以减小烟叶产量和品质的变异幅度，对选育能抵抗不可预测环境因素的广适性品种有着重要的意义。在多年多点品种比较试验中，试验地点主要体现了可预测性的环境变异，因此，基因型×地点互作主要反映基因型与可预测性环境变异间的互作。试验年份实际上概括了气象因素的偶然性波动，主要是不可预测的环境变异，因此，基因型×年份互作主要反映基因型与不可预测性环境变异间的互作。这样，基因型×地点×年份3因素间的互作反映了基因型与主要可预测性环境变异和不可预测性环境变异间的互作。多年多点品种比较试验原则上要以生产上现有主栽品种作为对照品种。被测试的白肋烟新品种要在有代表性的多个试点进行两年以上的品种比较试验，采用方差分析法估计被测试品种的烟叶经济性状和烟叶品质性状与对照品种的差异显著性，要求新品种在烟叶经济性状和烟叶品质性状方面不低于甚至超过对照品种。 SEtuUMQHvuO2bTkNmjYI4yvu6UB3U79C8Fi7Gzh1+OY9aMPkyBqd8SgsMkHnonqV