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第三节
国内外白肋烟育种研究概况

一、国外白肋烟育种研究概况

白肋烟育种的主要性能目标是优质抗病。为了实现白肋烟品种在品质和抗病性状方面的改良,国内外烟草育种工作者在种质的发掘创新和新品种的选育方法上做了大量的工作,并取得了显著成绩。世界上,美国开展白肋烟育种研究最早,所取得的育种成效也最大。由于病害的发生与流行,美国通过对白肋烟种质材料的鉴定评价,于1921年筛选出抗根黑腐病的白肋烟品种White Burley,随后又从White Burley变异株中通过系统选育培育出优质抗根黑腐病品种Kentucky 16。20世纪50至60年代又以Kentucky 16为主体亲本,采用杂交育种手段,导入TL106、N.longiflora、N.glutinosa等抗源,选育出抗根黑腐病、烟草普通花叶病(Tobacco mosaic virus,TMV)、野火病的Burley 21、Kentucky 10、L-8等品种,拉开了白肋烟优质多抗杂交育种的序幕。自20世纪60年代以来,美国在逐步提高品质的基础上,育成大批抗病的白肋烟品种。例如,以Burley 21作为根黑腐病和野火病抗源亲本相继育成LA Burley 21、Burley 37、Burley 49、Virginia 509、Kentucky 12、Kentucky 14、Kentucky 15等白肋烟品种,继之,又以其衍生出的Burley 49为亲本,相继育成Kentucky 17、Kentucky 170、Kentucky 180、Kentucky 78379、PVY202、Kentucky 8259、Kentucky 8959、Tennessee 86、Tennessee 90等白肋烟品种;以Florida 301作为黑胫病抗源亲本,首先育成多抗白肋烟品种DF 485,然后与白肋烟品种Kentucky 171杂交育成兼抗根黑腐病、野火病、黑胫病及TMV的优质白肋烟品种Kentucky 190;以N.glutinosa作为TMV抗源亲本育成白肋烟品种Kentucky 56,随后由TI 1406导入烟草蚀纹病毒病(Tobacco etch virus,TEV)、烟草脉斑驳病毒病(Tobacco vein mottling virus,TVMV)及马铃薯Y病毒病(Potato virus Y,PVY)抗性,育成兼抗PVY、TEV、TVMV三种病毒病的白肋烟品种Kentucky 907、Kentucky 8529、Tennessee 86、Tennessee 90、KDH 926、KDH 960、Greeneville 107等,使近代白肋烟抗病毒病育种提高到一个新水平。1976年,Lapha又将雪茄烟Beinhart 1000-1的赤星病抗性导入Burley 21,育成抗赤星病白肋烟品种Banket A-1。这些优质抗病品种的育成对美国白肋烟生产乃至世界白肋烟生产的持续稳定发展起到了重要作用。世界上其他种植白肋烟国家的白肋烟育种大多是在美国早期育成品种的基础上发展起来的,各国在引种基础上培育筛选出适宜本国种植的优良新品种,因此,各国的白肋烟主栽品种都或多或少地有美国品种的遗传成分。

美国白肋烟育种能够取得巨大的成功,主要归因于对烟草种质资源的深入研究与有效利用。早在20世纪30年代,美国烟草育种者就意识到种质资源对于提高商业品种抗病性的重要性,广泛开展了品种资源的搜集与保存工作,目前共拥有烟草种质资源2154份,包括野生种137份、黄花烟种87份、从美国本土以外搜集到的TI系列红花烟草1244份、美国本土栽培品种656份和突变体30份。早在20世纪中叶,美国就对所搜集保存的种质资源进行了广泛深入的系统研究,包括对种质资源的农艺性状、产量、品质、化学成分、抗病性、抗逆性的研究以及对这些性状遗传规律的研究,尤其是对烟草病害及抗病种质进行了更为详细深入的研究。在20世纪40至60年代进行了主要病害抗源筛选、抗性遗传、病害发生流行规律以及病菌小种分化和致病力的研究,并成功地将野生烟和原始栽培品种的一些抗病性转移到白肋烟栽培品种中,并在白肋烟育种中加以利用,如创制的黑胫病、根黑腐病、青枯病、根结线虫病、PVY、TMV和野火病抗性材料,就分别来自Florida 301、White Burley、TI448A、TI706、TI1406、N.glutinosa和N.longiflora等原始栽培品种或野生种。这些工作为美国20世纪白肋烟抗病育种的快速发展奠定了坚实的基础。美国烟草育种者从种质资源中筛选出抗根黑腐病的白肋烟优质品种White Burley,并由其育成Kentucky 12、Kentucky 14、Kentucky 15、Kentucky 16、Kentucky 17、Kentucky 180、Kentucky 78379、Kentucky 8259、Kentucky 8959、Virginia 509、Burley 1、Burley 2、Burley 11A、Burley 12、Burley 21、Burley 37、Burley 49、Burley 180、Tennessee 86、Tennessee 90等一系列抗根黑腐病的优质白肋烟品种,其中,Kentucky 16、Burley 21和Burley 49成为美国近代白肋烟育种的主体优质亲缘和白肋烟抗根黑腐病育种的主体亲本,由其育成的白肋烟品种占育成品种的半数以上,有些品种至今仍是美国白肋烟区的主栽品种。白肋烟抗野火病育种的主要抗源是N.longiflora,其抗性由显性基因控制,由其相继衍生出的Burley 21、Burley 37、Burley 49、Kentucky 170、Kentucky 14、Kentucky 165、Kentucky 15、Kentucky 17、Kentucky 190等系列品种,都具高抗野火病特性。由Florida 301和N.glutinosa育成的白肋烟品种DF485及Kentucky 190均具高抗根黑腐病兼抗野火病、黑胫病及TMV特性。随着美国白肋烟育种工作的深入,白肋烟品种的抗病种类逐渐增多,由最初的Kentucky 16抗1种病害,发展到Burley 21、Burley 37、Virginia 509等品种抗3种病害,乃至后来的品种抗5种、7种、8种病害,如育成的Kentucky 17高抗TMV、野火病、根黑腐病,中抗黑胫病、镰刀菌枯萎病,耐TEV和TVMV;Tennessee 86相比于Kentucky 17又增加了对PVY 的抗性,将品质与抗性很好地结合在一起。由上可见,主体优质亲缘和抗病亲缘的利用是白肋烟优质抗病育种取得突破的关键。由于美国对烟叶品质和重要烟草病害抗性的遗传机制研究较深入,因此选择策略的针对性很强,提高了预见性。

进入21世纪后,雄性不育杂交种在多个种植白肋烟国家得到了广泛利用,如美国、津巴布韦等。据研究,杂交种通常可结合双亲的优点,长势强,开花早;对于显性性状控制的抗性,只要双亲之一携带抗性,杂种F1就具有抗性,同时在异质性的遗传背景下还可以尽可能地减少抗病性连锁的劣变。可见,杂交种在加快产生多抗品种方面具有优势,充分利用杂交种是一条控制多种病害的有效途径,而多抗性亲本是杂交种聚合更多病害抗性的基础。最近10余年来,由于知识产权保护意识的高涨,美国特别重视白肋烟杂种优势的利用,杂种优势利用甚至成为主要的育种途径,培育和推广的品种也大多为杂交种,如目前美国白肋烟生产上的主栽品种KT200LC、KT209LC、KT210LC、NC5LC、R630LC、MS Kentucky 14×L-8 LC等都是雄性不育杂交种。白肋烟杂种优势能够在美国白肋烟育种上得到广泛利用,主要得益于20世纪中、后期美国多基因聚合育种的快速进展和种质资源遗传多样性研究的深入。实际上,美国目前白肋烟生产上推广种植的杂交种也都是由20世纪中、后期所育成的优质多抗定型品种衍生而来的。此外,最近10余年来,美国还利用卵细胞起源的单倍体(egg-derived-haploid,EDH)来固定杂种优势,进而培育出白肋烟新品种。其方法是:利用含有无融合生殖基因的野生种N.africana作为父本,与优异单交组合F1代杂交,后代中只有孤雌生殖的烟苗才能存活下来,利用其叶柄体外培养实现自然加倍,很容易获得双单倍体植株,即白肋烟新品系。利用EDH技术获得的品系属于常规定型品系,产量和品质与培育时所用的单交组合相同,目前美国已经有几个用这种方法培育而成的白肋烟品种。EDH方法可以将育种年限缩短2~3年,目前已成为美国烟草育种普遍采用的方法。美国也曾利用花药起源单倍体法(anther-derived-haploid,ADH)和分子标记辅助选择法(marker-assisted selection,MAS)来选育烟草新品种,但迄今尚无品种育成的报道。其中,花药起源单倍体法目前在美国烟草育种中已很少使用。

TSNA是一种对人体有害的物质。在栽培烟草的各类品种中,白肋烟烟叶中TSNA含量较高,主要是由于在晾制过程中鲜烟叶内烟碱向降烟碱转化而导致的,而烟碱发生转化形成降烟碱是由于一些烟株基因突变而形成烟碱去甲基能力。烟叶中烟碱向降烟碱转化,不仅会使烟叶中TSNA含量增高,而且会因降烟碱在热解过程中产生麦斯明及吡啶化合物而使烟气具有诸如碱味、鼠臭味等异味,进而导致香吃味品质下降。研究表明,降低烟叶中TSNA含量可以从烟碱转化性状的遗传改良方面入手,通过去除烟株群体中的转化株,可以显著减少烟叶中的降烟碱含量,大幅度降低烟叶中TSNA含量。美国对烟碱转化性状通过立法规定,新选育的品种降烟碱含量不得超过总生物碱的6%,已推广的老品种由育种单位负责改良,只有改良后标明“LC”(低烟碱转化)的品种方可在生产上种植。为此,最近10余年来,美国烟草育种者加强了白肋烟新老品种烟碱转化性状的遗传改良工作,施行最小标准审定制度,即降烟碱占总生物碱的比例(平均烟碱转化率)不能超过6%,只有通过化学成分评价达到标准的品种才能推荐为新品种进行推广种植。目前,美国白肋烟生产上推广种植的品种都是标有“LC”的低烟碱转化品种,包括TN86LC、TN90LC、TN97LC、KT204LC、KT206LC、NC6LC、R610LC、HB3307PLC等常规品种以及KT200LC、KT209LC、KT210LC、NC5LC、R630LC等杂交种。

二、国内白肋烟育种研究概况

中国白肋烟育种是在美国早期育成品种的基础上发展起来的。中国白肋烟种植初期,栽培品种均为从美国引进的优质品种,主要是易感黑胫病品种Burley 21和中抗黑胫病品种Burley 37。由于烟草黑胫病的危害日益严重,湖北省建始县白肋烟试验站以Burley 21为母本、Burley 37为父本,配制杂交组合,经过鉴定比较,于1976年育成中国第一个白肋烟品种——鄂烟1号,开启了中国白肋烟育种工作的先河。该品种具有抗烟草黑胫病特性且质量较好,因而在全国白肋烟产区得到迅速推广,基本取代了引进品种。在持续引进的19个美国白肋烟品种的基础上,1997年以来,中国又培育出了20个白肋烟品种,包括鄂烟2号、鄂烟3号、鄂烟4号、鄂烟5号、鄂烟6号、鄂烟101、鄂烟209、鄂烟211、鄂烟213、鄂烟215、鄂烟216、鹤峰大五号、达白1号、达白2号、川白1号、川白2号、云白1号、云白2号、云白3号和云白4号,为稳定和发展中国白肋烟产业提供了丰富的品种基础。分析中国自育白肋烟品种的系谱可知,杂种优势利用是中国白肋烟育种的主要手段,在所育成的21个白肋烟品种中,有16个杂交种,占育成品种的76%,仅有5个常规定型品种。与美国目前的白肋烟主栽品种相比,中国自育白肋烟品种至少存在3个方面的不足。一是遗传基础过于狭窄。几乎所有的自育杂交种都是以引进的美国品种的雄性不育系为母本、引进的美国品种或从中系选出的育种材料为父本配制而成的,如鄂烟1号、鄂烟2号、鄂烟3号、鄂烟4号、鄂烟5号、鄂烟209、鄂烟211、鄂烟213、鄂烟215、鄂烟216、达白1号、达白2号、川白1号、川白2号、云白1号等,涉及的主要亲本有7个,包括Burley 21、Kentucky 14、Virginia 509、Burley 37、Tennessee 90、Kentucky 8959和达所26;鄂烟101、云白2号、云白3号和云白4号这4个常规定型品种是通过杂交育种手段选育而成的,所采用的亲本也主要是自育杂交种所涉及的引进美国品种,如Tennessee 90、Kentucky 8959、Kentucky 14、Virginia 509等;鹤峰大五号是直接从引进美国品种Burley 37中系选而来的。中国自育白肋烟品种的亲本过度集中,亲缘关系较近,其在生产性能、抗病性能和品质方面并没有表现出明显的优势。二是抗病种类单一,适应范围不广。中国育成的21个白肋烟品种的抗病种类大多是1~2种,主要是抗TMV和黑胫病,仅个别品种抗3种病害,多抗品种极度缺乏。但中国各白肋烟产区主要烟草病害不完全相同,而且病害种类较多,例如,白肋烟主产区恩施土家族苗族自治州在白肋烟生产上的主要病害有黑胫病、青枯病、根结线虫病、赤星病、白粉病、气候性斑点病、TMV、PVY等。育成品种抗病种类少,限制了其在生产上的适宜种植范围。三是属于非低烟碱转化品种。与美国不同,中国在白肋烟品种审定上,对烟叶中降烟碱含量没有限制。因此,各育种单位在培育新品种时,并没有考虑烟叶中的降烟碱含量,在育成的新品种植株群体中,非烟碱转化株所占比例几乎为零,大多为中到高烟碱转化株,致使烟叶中降烟碱占总生物碱的比例,即平均烟碱转化率较高。

进入21世纪以来,中国烟草育种者在白肋烟育种的基础研究方面开展了大量工作。湖北省烟草科学研究院采用多个双列杂交设计,系统分析了白肋烟品种主要性状的遗传特性,明晰了白肋烟主要农艺性状、经济性状、黑胫病抗性,以及烟碱含量、总氮含量、氮碱比与香气物质含量的配合力,还有白肋烟品质的遗传力、遗传效应和优势表现;采用电镜技术系统研究了白肋烟烟叶腺毛形态,明晰了白肋烟烟叶腺毛的种类、分布特征、密度、发育过程,以及腺毛密度的遗传特性;采用气质联用技术系统研究了白肋烟烟叶腺毛分泌物,明晰了白肋烟烟叶腺毛分泌物的种类、含量、品种间差异,以及腺毛分泌物的遗传特性;采用显微切片技术系统研究了白肋烟烟叶的组织结构,明晰了白肋烟烟叶组织结构的品种间差异及其与腺毛密度、腺毛分泌物、感官质量的关系;采用多种关联分析方法系统研究了白肋烟烟叶组织形态与品质性状的关系,明晰了白肋烟烟叶组织结构、腺毛密度与香味物质成分间的相关性。这些研究为白肋烟育种亲本选配提供了有效的理论支撑。在烟草种质资源方面,中国于20世纪50年代开始种质资源的搜集、保存工作,迄今编目保存的种质资源远多于美国,达5607份,其中国内收集编目材料达4782份,国外引进编目材料达825份。烟草种质资源的遗传多样性包含烟草属76个种中的48个种,有一级库核心种质859份,有二级库核心种质446份,为新品种选育工作提供了丰富的遗传材料。中国现已成为世界上烟草种质资源保存数量最多、多样性较为丰富的国家。尽管中国是世界上烟草种质资源搜集、保存量最多的国家,但对种质资源并没有进行系统的研究,缺乏全面、深入的鉴定,特别是在分子水平上的研究与其他发达国家相比是滞后的,长期以来,育种单位只追求培育新品种或注重品种资源的搜集保存,忽视了对种质资源的基础研究,因而无法对种质资源进行有效的利用,在实际的育种工作中反映出资源贫乏,尤其缺乏具有突破性的材料,致使亲本过度集中,育成品种抗性不广泛,遗传基础日趋狭窄。因此,如何尽快使我国由资源大国成为资源强国,依然是我国烟草种质资源工作的战略性课题。目前,在种质资源的田间观察、抗性鉴定、烟叶化验分析及质量评价方面,我国已经对大部分种质的农艺性状、植物学性状进行了鉴定评价,筛选出了一批优质品种。在抗病性评价方面,中国烟草育种者虽然已对拥有的种质资源开展了黑胫病、TMV和CMV的抗性鉴定工作,筛选出了一批抗病种质,也在育种实践中发现了一些抗青枯病、赤星病、PVY的抗病种质材料,但遗憾的是,很少将这些抗病种质拥有的抗性基因转育到目前白肋烟生产的主栽品种中,甚至对根结线虫病、白粉病、野火病、角斑病等病害抗源的挖掘工作还未提上日程。这可能就是中国自育白肋烟品种抗病种类单一、适应范围不广、优势不明显的根本原因。鉴于此,烟草育种者尚需进一步对种质资源进行全面、深入、系统的鉴定,挖掘有利于提高质量和抗病性的优异种质资源供白肋烟育种利用,以拓宽育成品种的遗传基础。

进入21世纪以后,中国烟草育种者还把白肋烟烟碱转化性状改良提上了日程,系统地研究了白肋烟烟碱转化率的遗传和选择效应,明确了烟碱转化性状的选择时期和选择方法以及烟碱转化率、TSNA含量与烟叶感官质量的关系,提出了培育低烟碱转化率品种的有效方法;采用连续定向选择方法,对鄂烟1号、鄂烟3号、鄂烟4号、鄂烟5号、鄂烟6号、鄂烟209、鄂烟211、达白1号、达白2号、川白1号等一系列自育白肋烟杂交种的亲本进行了烟碱转化性状改造,实现了绝大多数杂交亲本的烟碱非转化(烟碱转化率≤3%),可在低烟碱转化育种中直接作为非转化亲本材料使用;利用烟碱转化改良后的父母本代替原来的父母本,重新配制杂交种,培育出烟碱转化改良品种鄂烟1号LC、鄂烟3号LC、达白1号NN、达白2号NN和川白1号NN。其中,鄂烟1号LC和鄂烟3号LC已经自2014年开始100%替换原品种在湖北白肋烟生产上推广应用,实现了烟碱转化率和TSNA含量的大幅度下降,提高了烟叶安全性。

本书系统地总结了中国白肋烟育种研究的得失和成效,包括育种目标、种质资源、杂种优势利用、品质遗传改良,以及白肋烟制种技术,重点阐述了杂种优势利用和品质遗传改良的理论和方法,以期为今后的白肋烟育种研究提供有益借鉴和参考。 i1le/fg6f9QZpqXM65GCRaCaMCmNhrX1Y0SUMoBhelQg6Cyaor8AVT9hON2aJFUc

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