02

盖奇大脑结构探秘

大约在盖奇事故发生的同一个年代，两位神经科学家，法国的保罗·布洛卡（Paul Broca）和德国的卡尔·威尔尼克（Carl Wernicke），通过对脑损伤患者进行的神经科学研究得到了医学界的广泛关注。两人各自独立提出，大脑中特定区域的损伤是后天语言障碍的原因 (1) 。这种语言障碍的专业说法就是所谓的失语症。两人都认为，这些脑损伤反映了正常人语言加工的两个不同方面的神经基础。这个观点在当时饱受争议、不被认可，但仍旧在医学界受到了关注。这个观点经过不断修正，逐渐被接受。然而，哈洛医生关于盖奇的研究，或戴维·费里尔的评论，却没有受到同等的关注，也没有像上述语言的研究那样引发同行的兴趣与思考。

上述现象是由若干个原因造成的。即使一个人的哲学观倾向于认为脑是心智的基础，他也很难接受如下观点，即与人类灵魂贴近的道德判断或与文化相关的社会行为，主要依赖于大脑中的特定区域。另外，与布洛卡和威尔尼克相比，哈洛显得有点业余，同时他也未能收集足够的证据证明他的想法，也未提供盖奇脑损伤的精确位置。与之相反，布洛卡非常明确地指出了造成患者失语症的脑损伤所处的位置。他曾在解剖台上仔细研究过那些患者的大脑。威尔尼克也在尸检时发现失语症患者的左侧颞叶后部部分地受到了损伤，并指出这些人语言能力受损的情况并不是布洛卡确认的那样。哈洛没能做出这样的观察分析。他不仅需要冒险探究社会行为受损和脑损伤之间的关系，还要推测脑区受损的位置，这都使他难以得出被大家认可的结论。

布洛卡后期发表的成果进一步削弱了哈洛的研究。布洛卡发现左侧额叶第三脑回的损伤造成了患者语言功能的损害。图2-1标识了不同的功能脑区。在盖奇的案例中，铁棒的入口和出口位置都表明盖奇的左侧额叶可能受到了损伤。然而盖奇的语言功能是完好的，而布洛卡的患者的人格是完好的。如何解释这样迥异的结果？当时人们对功能神经解剖学知之甚少，于是认为，这种迥异的结果仅仅反映了企图发现脑功能定位的人的“愚蠢”。

盖奇于1861年去世时，并没有进行任何尸检。哈洛医生也是五年后才知道盖奇去世的消息。当时内战席卷了美国，这种消息传递得很慢。盖奇的去世一定让哈洛医生很悲伤，而且失去了研究盖奇大脑的最后机会也让他很受打击。也许是打击太大，随后他就写信给盖奇的姐姐，提出了一个不太合乎情理的请求。他请求挖出盖奇的尸体，保存他的颅骨作为案例研究的记录。

于是，盖奇又一次不情愿地成为恐怖场景的主角。盖奇的姐姐和姐夫、后来成为旧金山市长的库恩博士，还有家庭医生一道，见证了打开盖奇棺材并取出颅骨的过程。那根和盖奇一起下葬的事故中的铁棒也被取出，并和颅骨一起寄给了回给东部的哈洛医生。盖奇的颅骨和铁棒便永久保存在波士顿哈佛医学院的瓦伦医学博物馆中。

对哈洛而言，能够展示盖奇的颅骨和铁棒是他向众人证实盖奇的案例并非天方夜谭的最好的机会。而对汉娜·达马西奥（Hanna Damasio）而言，大约120年后，盖奇的颅骨成为她检测工作的发端，完成了哈洛医生未竟的研究，同时也成为盖奇的案例与现代额叶功能研究二者间的桥梁。

汉娜·达马西奥首先考虑了铁棒的大致运行轨迹，这个轨迹本身也很诡异。这根铁棒从左脸颊插入颅骨，恰好穿过左侧眼眶后部。铁棒继续向上，可能刺穿了靠近大脑中线的大脑的前部，不过很难说清楚具体位置。既然铁棒是从左侧进入并朝向右边穿透，所以它可能也击中左侧并在向上运动时又击中右侧。最先受损的应该是眼眶上部的眶额叶。在刺穿的过程中，铁棒应该还损伤了左侧额叶内表层，或许还有右侧额叶。最后，铁棒飞出时，肯定损伤了背侧左额叶，还可能顺带损伤了背侧右额叶。

上述关于盖奇脑损伤的推测并不是十分可靠。可以假想当一根铁棒穿过一个“标准化”的理想大脑时，有许多可能的路径，我们也无从得知假设的“标准化”的大脑在多大程度上类似盖奇的大脑。此外，更严重的问题是，尽管大脑中各个解剖结构之间的拓扑关系是相对不变的，但是不同个体之间的解剖拓扑结构差异非常大。这一点可以用人脸的“相似性”与“差异性”的矛盾关系来说明：每个人的脸都有相同的组成部分以及相似的空间排布，也就是说，所有人脸的组成部分的空间拓扑关系是一致的，但是这些部分在形状、颜色、位置上千差万别，就是说，不同人脸具体的拓扑结构有差异。故而，人脑的个体差异降低了上述推测的准确性。

之后，汉娜·达马西奥开始利用现代神经解剖学技术以及最先进的神经成像技术。具体来说，她改进并使用了一种新型的三维成像技术来重建活体的大脑影像。这种技术被称为Brainvox (3) ，其依赖对高分辨率磁共振扫描所得的原始数据的计算机处理。无论是正常人还是神经疾病患者，这种技术都能提供近乎真实的大脑影像，甚至与你在解剖台上看到的毫无二致。这真是一个让人不安的技术。可以试想，当哈姆雷特看到的是自己那个约1.5千克重、流着血的、优柔寡断的大脑，而不是挖墓者递给他的那个空空如也的颅骨时，他会怎么做。

题外话 神经系统解剖

简要了解神经系统解剖学对阅读本书是有帮助的。为什么我们要花时间讨论这个主题呢？前一章里，在讨论颅相学以及大脑结构和功能之间的关系时，我提到了神经解剖以及大脑解剖的重要性。这里有必要强调一下，神经解剖学是神经科学的基础学科，这个学科的研究范围是从显微镜级别的单个神经元，即神经细胞，到肉眼可见的整个大脑。如果不能在多个层面对大脑结构有所了解，就很难在相应层面理解大脑功能。

如果从宏观层面考虑神经系统，可轻易将其划分为中枢神经系统和周围神经系统。图2-2的三维重构图显示的是大脑，大脑是中枢神经系统的主要部分。其中，大脑的左半球和右半球由胼胝体连接。胼胝体是双向连接左半球和右半球的粗神经束集合。此外，中枢神经系统还包括间脑，它是一个中线神经元集合，隐藏在半脑下方，包括丘脑和下丘脑，以及中脑、脑干、小脑和脊髓。

中枢神经系统几乎与躯体其他所有角落都有神经连接。神经元在躯体和大脑间双向传递神经冲动。正如我们将在第5章讨论的，躯体和大脑同样也会存在化学连接，这些激素和神经肽在躯体或大脑中产生，通过血流到达躯体各处。

如果将中枢神经系统切分，我们可以清楚地区分其中深色和浅色的部分（见图2-3）。深色的部分是灰质，尽管它们的颜色其实是棕色的而不是灰色的。浅色的部分是白质。灰质主要是由神经元细胞构成，白质是神经元发出的轴突、树突。

灰质主要可以分为两类，一类就像蛋糕那样一层一层覆盖形成皮层（cortex）。比如大脑皮层覆盖在大脑双侧半球上，小脑皮层覆盖在小脑上。另一类灰质神经元并未分层，而是像放在碗中的腰果一样随意排布。这样的神经元形成神经核团。人脑中有许多大神经核团，如尾状核、壳核、苍白球，这些核团隐藏在每一个半球下面；还有隐藏在颞叶里的杏仁核；另外还有一些较小的神经核团，如丘脑中的核团；还有一些独立的神经核团，如脑干的黑质和蓝斑核。

被神经科学家研究最深的大脑结构就是大脑皮层了。你可以把大脑皮层想象成一张盖住了整个大脑的毯子，包括如图2-2所示的大脑特有的褶皱表面，即沟回。这个多层的“毯子”厚约3毫米，如图2-4所示，每一层都与大脑表面平行。所有皮层下的灰质，如大小核团、小脑皮层，被称为皮层下结构。大脑皮层中较晚进化出来的部分被称为新皮层。与此相对，大部分进化较早的皮层被称为边缘系统，我在下面会讲到。我在整本书中都会提到大脑皮层，即新皮层，以及边缘系统及其具体精细的结构。

图2-5是一张常用的大脑皮层分区图，这张分区图是基于不同区域的细胞结构。这个图被称为布罗德曼分区图（Brodmann’s map），其中不同的分区以数字命名。

本书中我经常会提到边缘系统，它是中枢神经的一部分，既有皮层结构，也有皮层下结构。“边缘系统”这个术语就像一个杂货桶，所有演化旧皮层都往里扔。尽管如此，很多神经科学家还是喜欢用这个术语，因为用得顺手。边缘系统的主要结构是大脑的扣带回，以及两个主要的神经核团，即杏仁核及基底前脑。

神经组织由被神经胶质细胞支持的神经元组成。神经元是大脑活动所必需的细胞。人类大脑中的神经元以数十亿计，这些神经元有各自的局部回路，然后在更高的层级上，如果是分层排列，则组成皮层，如果是非分层排列，则组成核团。最终，皮层和核团互相连接后形成系统，系统之上又有更复杂的系统。按大小来说，所有的神经元和局部回路都是显微镜级别的，相对来说，皮层区域、核团、系统都是肉眼可见的。

神经元有三个重要的组成部分：细胞体，作为输出纤维的轴突，作为输入纤维的树突。（参见图2-6）神经元在神经回路中互相连接，用电路类比的话，神经元的轴突就像电线，突触、轴突之间的连接点就好比插座。

当神经元被激活的时候，细胞体释放电流并传到轴突。这个电流叫作动作电位，当这个电流到达突触的时候会放电释放化学物质，即神经递质，如谷氨酸就是一种神经递质。然后，神经递质作用于突触受体。一个处于激活状态的神经元会与邻近的神经元交互协作，并决定是否释放自身位于突触的神经递质，进而决定下个神经元是否被激活。也就是说，先产生自身的动作电位，从而引导自己的神经递质释放，如此这般进行下去。

突触有强弱之分。突触强度决定了神经冲动是否能传递到下一个神经元。总的来说，对一个兴奋的神经元来说，强突触可以促进神经冲动传递，弱突触会延缓甚至阻碍神经冲动传递 (4) 。

在这段题外话中，我还需要提及的一个神经解剖主题是关于神经元联系的本质。我们常发现，许多神经科学家因神经元连接的复杂性而对理解大脑持悲观态度。而另一些人逃避此问题的理由是所有神经元都互相连接，心智和行为就脱胎于此混沌的连接，因而神经解剖系统最终不可能被完全揭示。

幸运的是，上述想法是错的。考虑以下事实：尽管有的神经元有5 000个甚至6 000个突触，但平均来说，每个神经元约有1 000个突触。这个数字看起来挺大，但考虑到人类大脑有超过100亿个神经元以及超过10万亿个突出，就能意识到神经元一定是按有意义的方式进行连接的。具体来说，如果随机或按喜好在皮层或核团里选择一些神经元，你会发现其实每个神经元都只跟其他一小部分神经元进行沟通，而不是跟其他所有神经元都有连接。

事实上，大量神经元都只在皮层或核团内部的局部回路中跟邻近的神经元进行交流；还有一些神经元，尽管轴突在大脑中延伸几毫米甚至几厘米，却仍然只与相对来说一小部分神经元建立连接。因而我们可以得到以下结论：（1）神经元活动取决于它所属的邻近神经元集合；（2）神经元系统的活动依赖于互相连接的神经元集合之间的互动；（3）神经元系统对整体系统的贡献取决于它在整体系统中的位置。换句话说，第1章颅相学中提到的大脑特化，其实质是互相连接的神经元在更大范围内形成系统性空间排布的结果。

总而言之，大脑是由多个低级系统构成的高级系统（见图2-7）。每个系统由精巧的肉眼可见的皮层区域和皮层下核团互相连接构成，而皮层区域和皮层下核团由局部回路构成，局部回路由神经元构成，神经元互相通过突触连接。将“回路”和“网络”当作“系统”的同义词是很常见的。为了避免歧义，区分显微镜可见和肉眼可见是有必要的。本书中，除非特别指明，系统都是指肉眼可见的，回路都是指显微镜可见的。

考虑到我们没有办法对盖奇的大脑进行扫描，汉娜·达马西奥想出了一个研究他的大脑的间接方法。她向哈佛医学院的神经科学家艾伯特·加拉布尔达（Albert Galaburda）求助。艾伯特前往收藏盖奇颅骨的瓦伦医学博物馆，从各个角度仔细对颅骨进行了拍摄，并测量了脑损伤区域与各个大脑标定点之间的距离。

分析这些照片以及有关伤口的描述，有助于缩小铁棒可能的损伤轨迹的范围。汉娜·达马西奥和她的同事、神经科学家托马斯·格拉博夫斯基（Thomas Grabowski），借助上述照片，在三维坐标系中重构了盖奇的颅骨，并根据颅骨的坐标构建了最有可能的大脑的坐标。借助于工程师同事兰德尔·弗兰克（Randall Frank）的技术支持，汉娜得以在高性能计算平台上进行模拟。他们在三维空间中重建了一根与盖奇事故中使用的铁棒精确匹配的三维铁棒，并沿着之前已经被缩小的铁棒运行轨迹，把这根铁棒“刺”入盖奇的仿真大脑中。结果如图2-8和图2-9所示。

我们现在可以确定戴维·费里尔的说法了，尽管一部分脑组织没有了，但铁棒确实没有损伤到大脑运动功能区和语言区。双侧脑半球中未损伤的区域包括运动和前运动皮层，以及额叶岛盖，其中左侧岛盖就是布洛卡区。我们可以很确定地说盖奇左脑的损伤要远远大于右脑，而对于整个额区，前侧损伤大于后侧。损伤区域具体包括腹侧前额叶皮层以及双侧内皮层，但是外侧前额叶未被损伤。

脑损伤中有一部分正是新近研究中被认为与理性决策有关的重要区域，即腹内侧前额叶。在神经解剖学术语中，眶额区域又被叫作额叶的腹内侧（ventromedial），本书也将采用这种说法。ventro来源于拉丁文 venter ，是腹部的意思，这块区域就是在额叶的下“腹部”。medial指的是中部，意为在中线附近或一个结构的中间表面。盖奇大脑的重建结果表明，与其他神经心理学功能有关的区域没有受到损伤。如外侧额叶皮层，这个区域一旦损伤，就会影响注意控制、计算能力、在刺激间切换的能力，而盖奇的这部分区域并没有受到损伤。

这一新型研究得出了一些确定的结论。汉娜·达马西奥和她的同事可以有根据地作出以下结论：盖奇大脑的前额叶损伤削弱了他规划未来的能力、依照已经习得的社会规范行为的能力、作出对自身生存有利决策的能力。现在仍然不了解的是，当盖奇变得不像“盖奇”的时候，他的心理活动是如何进行的。为了知晓这点，我们有必要研究一下现代版的菲尼亚斯·盖奇们。 PgqT7tmLAl5RFhX5ktg7Z+MEUTgwMn53MrMcOjuaq4BlLSp9k9SohW140Ua5ZOIt