第2章
飞行有什么益处？
WHAT IS FLIGHT GOOD FOR?

这个问题可以从许多角度回答，你或许想说这还值得问吗？我们必须从美梦中醒来，不能再在神话般的云朵中幸福地飘荡了，而要脚踏实地一些——抱歉，这个双关实在有些老套。对这个问题，我们必须给出确切的答案，而且对生物体来说，这意味着一个达尔文式的答案。演化是一切生物变成现在这个样子的原因。说到生物体，每一个“这有什么益处？”的问题都无一例外地指向同一个答案：达尔文式的自然选择，或者说“适者生存”。

那么，用达尔文的话来说，翅膀又有何“益处”呢？是有利于动物的生存吗？是的，当然，我们很快也会见到许多在实践中体现这个答案的具体例证，比如在空中寻找食物。但生存只是一个方面。在一个达尔文式的世界里，生存只是手段，而繁殖才是目的。雄性飞蛾一般会扇动翅膀乘着微风飞向一只雌性飞蛾，为它引路的是雌性的气味，这气味即使稀释了千万亿倍，仍能为一些雄性所觉察（见图2.1）。

它们有这个本领，靠的是那对巨大而敏感的触须。这个本领对雄性自身的生存并无帮助，但是就像我说的，生存只是手段，而繁殖才是目的。

我们还可以进一步修正上面的说法，同时重新审视“生存”这个概念。重要的不是个体的生存，而是基因的生存。个体会死，基因却会作为副本存活下来。通过繁殖实现的生存实质是基因的生存。基因，至少那些“好的”基因，能生存许多个世代，甚至千百万年，只要它能忠实地复制下去。“坏的”基因就无法生存了——对基因来说，这就是“坏”的意思。那么一个基因怎样才算“好”呢？它要善于构造一具身体，这具身体要善于生存和繁殖，并将同样的一套基因遗传下去。为飞蛾制造出巨大触须的那些基因能够生存，是因为那些触须能感知雌性，从而使这些基因进入雌性产下的卵中。

同样的道理，翅膀也有利于制造翅膀的那些基因长期生存。基因制造出了擅长飞行的翅膀，就能帮助它们的拥有者将这些基因遗传给下一代，以及再下一代。就这样代代相传，经过无数世代之后，我们就能见到一批极擅长飞行的动物了。在近代（这个“近代”是以演化的标准而言的，其实离今天也已经很久远了），人类工程师重新发现了如何飞行——他们的做法和动物很像，这一点并不令人意外，因为物理学到哪里都是一样的，无论是演化中的鸟类和蝙蝠，还是今天设计飞机的人类，都要应对同样的物理学定律。不同的是，飞机真是设计出来的，而鸟类、蝙蝠、飞蛾和翼龙却绝非谁的设计，是自然选择从它们的祖先中把它们塑造出来的。它们之所以善于飞行，是因为在过去的世代中，它们的祖先比那些不善于飞行的对手略胜一筹，那些对手因此没有留下后代，也没有将不善于飞行的基因遗传下来。这个道理我在其他书里解释得更为充分，但目前来说上一段和这一段的解说已经很充分了，接下来就可以详细说说飞行有什么益处了。关于这个益处，各个物种各不相同。我们这就分别来考察它们。

有些鸟类飞起来很费力，比如孔雀，它们只能将身体抬到空中短短一段距离，等避开了捕食者后再降落到安全的地方。海里的飞鱼也是如此。这类飞行可以看作一种有辅助的跳跃。不仅是孔雀这样糟糕的飞行者，许多鸟类都会用飞行躲避困在地上的捕食者。当然，捕食者也不都是困在地面上的，它们中有些也会飞。于是在漫长的演化史中上演了一场空中装备竞赛。猎物为了逃脱捕猎越飞越快，猎手也相应提高了速度。猎物演化出了迂回曲折的逃跑动作，猎手也跟着演化出反制的手段。比如夜间飞行的蛾子和捕食蛾子的蝙蝠，它们的军备竞赛就是一个精彩的例子。

蝙蝠在黑夜中探明方向，逼近猎物，它们使用的是一种我们难以想象的感官。蝙蝠能发出超声波（频率极高，人耳无法听见）脉冲，并在脑中分析这些超声波脉冲的回声。当蝙蝠飞到飞蛾附近时，它的超声波脉冲会由缓慢的“滴滴滴”变成快速的“嗒嗒嗒”，到最后的进攻阶段更是变成一声连绵急促的“呲——”。如果将每一段声波脉冲想象成对环境的采样，你就很容易理解，为什么增加采样频率能提高瞄准目标的精确度了。千百万年的演化完善了蝙蝠的回声技术，包括它们脑中为这种技术服务的精密软件。而与此同时，位于军备竞赛另一边的飞蛾也经历了一些巧妙的演化。它们长出了专门接收超高频声音的耳朵，能听见蝙蝠的尖啸。它们还发展出了一套无意识的自动躲避策略，一听到蝙蝠靠近就会启动，这套策略包括俯冲、潜伏和闪躲。蝙蝠方面也相应演化出了更快的反射和更灵巧的飞行技术。在我们看来，这场军备竞赛的巅峰，就好像二战中“喷火”式战斗机和梅塞施密特战斗机十分著名的空中缠斗。这是一场夜色中上演的好戏，在我们听来也可能是一场悄无声息的默剧，因为我们的耳朵不同于飞蛾，无法听见蝙蝠发出的机枪般的脉冲，而飞蛾的耳朵几乎不接收别的声音，蝙蝠很可能是它们长出耳朵的主要原因。

顺便说一句 ，在蝙蝠面前保护自己，可能也是飞蛾长出绒毛的原因。声学工程师若想减少一个房间的回声，就会在墙上铺设有吸音性能的材料，那些材料就像飞蛾的绒毛。不过有的飞蛾还另有一种更巧妙的手段：它们的翅膀上铺了一层有微小分叉的鳞片，这些鳞片能与蝙蝠的超声波共振，从而使它们像隐形轰炸机般“从雷达上消失”。有的飞蛾还会自己发出超声波噪声，或许能“干扰”蝙蝠的雷达（那是名副其实的声呐）。还有少数几种飞蛾用超声波求偶。

在地面上觅食的鸟类会在某个觅食地点的食物耗尽时靠飞行迅速转移至另一处。兀鹫和猛禽靠翅膀占据高处的有利位置，在飞行范围下方的一大片区域内搜索食物。为此兀鹫会飞得很高。它们的猎物反正已经死了，不必急匆匆地下去捕食，因此它们可以飞到很高的空中，在一大片区域中寻找猎物的显著迹象，比如一只被狮子杀死的动物。这类迹象往往还包括一些别的兀鹫。一旦看见一具尸体，兀鹫就滑翔至地面。鹰和雕这样的猛禽则追捕活的猎物，它们在较低的高度上搜索然后俯冲，速度往往极快。许多渔鸟，比如燕鸥和塘鹅，也会做类似的事情，它们使用一种被称为“俯冲跳水”（plunge-diving）的技术。

塘鹅会俯瞰大片开阔的海面，寻找鱼群的迹象——那可能是海面的一片阴影或者是其他已经聚集的鸟类。当一群密集的塘鹅或一群与塘鹅血缘关系很近的鲣鸟从高空俯冲，以约97千米的时速轰炸鱼群时，那是生命所能呈现的最精彩的画面之一。这种无情的闪击勾起了另一幅二战影像：仿佛斯图卡式轰炸机吹响它们的“耶利哥号角”。不同之处在于，塘鹅和鲣鸟并没有猛掼下来摔死——一般不会，虽说入水时的误判也会让它们折断脖子；而且长时间看来，一辈子俯冲跳水确实会对它们的眼睛造成渐进性伤害：一只鲣鸟的生命最终可能因其糟糕的视力而终结。你可以说它们是因为跳水缩短了寿命。可要是它们不跳，寿命会缩得更短，因为不跳就可能饿死。塘鹅更是专攻跳水的鸟类，一旦失去这个技能，它们就无法与其他鸟类竞争，比如与在海面上觅食的鸥鸟竞争（见图2.2）。

顺便说一句 ，这里体现了演化论中一条有趣的原理，它接着还会在本书中不断出现：这就是折中原理。达尔文式的自然选择可能会驱使一种动物在年老时缩短自己的寿命，如果这么做能使它年轻时的繁殖成功率提高的话。我们已经看到，在达尔文式的语汇中，“成功”意味着在死亡之前为你的基因留下大量副本。如果一套基因能驱使塘鹅在年轻时更高效地捕鱼，它们就能成功地被遗传给下一代，即使这套基因也会在塘鹅年老时加速其死亡。这个逻辑可以帮助我们理解自己为什么会衰老，虽然我们不必俯冲进水里捕鱼。我们的基因是从一长串祖先那继承来的，祖先们都曾是成功的年轻人，但他们不必是成功的老年人，因为到老年时，他们多半已经完成了繁殖任务。

塘鹅很快，但是俯冲轰炸的冠军还要数隼，隼能抓住飞行中的鸟。在为捕捉猎物俯冲时，一只游隼能加速到约322千米每小时。以这个时速俯冲的最佳体形和水平飞行搜寻猎物的最佳体形相当不同。俯冲的游隼会像一架可变翼战斗机那样收起翅膀。这样巨大的速度会带来问题和危险。如果没有经过特别改进的鼻孔，那么游隼就会无法呼吸（它们的鼻孔形状也部分被复制到了每一款高速飞机的喷气发动机上）。在如此危险的速度之下，一次笨拙的撞击就会使游隼的脖子折断。与塘鹅一样，一边是繁殖成功的短期利益，一边是缩短寿命的长期风险，游隼肯定也在两者间做了取舍（见图2.3）。

飞行还有什么益处？对鸟类来说，悬崖的突岩是筑巢和栖息的理想场所，能使它们避开狐狸之类的地面猎食者。三趾鸥是一种专门在突岩上筑巢的鸥鸟，那些突岩险峻而难以接近，不要说猎食者，就连其他鸟类都难以袭击它们。许多鸟类在树上构筑安全的巢穴。而翅膀是一件优秀的工具，能使鸟类快速攀上树枝，运送草和其他筑巢材料，还有之后喂养雏鸟的食物。许多树上都挂满果实，这为巨嘴鸟、鹦鹉和其他许多鸟类、较大的蝙蝠提供了食物。是的，猿猴也会爬到树上采摘果实，但即使是最矫健的猿猴也无法在这场枝叶间的采摘竞赛中匹敌鸟类。长臂猿是所有爬树动物中最矫健的，它们将一种叫“臂力摆荡”的技术修炼到了化境，简直像在飞翔。臂力摆荡（brachiation，来自拉丁文“brachium”，意思是“手臂”）就是在树木间荡来荡去，摆荡时运用长长的手臂，仿佛手臂是一双长腿颠倒着在空中奔跑。一只全速“飞行”的长臂猿以危险的速度在树冠间猛冲，将自己从一根树枝荡到可能几米之外的另一根树枝上。这不算严格意义上的飞行，但也很接近了。在历史上的某一阶段，我们的祖先或许也曾在树上摆荡过，但是我敢肯定，我们比不过长臂猿。

花朵产生花蜜，花蜜是蜂鸟、太阳鸟、蝴蝶和蜜蜂的主要飞行燃料。蜜蜂用花粉喂养幼虫，而花粉也采集自花朵。蜜蜂科属于范围更广的昆虫纲，这一科的昆虫全部依赖于花卉，从大约1.3亿年前的白垩纪开始，它们就和花卉共同演化（协同进化）了。而要迅速地在花朵之间转移，还有什么方法比飞行更好呢？

昆虫大多会飞，捕获飞行的昆虫已经成了燕子、雨燕、鹟和小型蝙蝠的高超技术。蜻蜓也有这个本事，它们先用大眼睛发现飞行的昆虫，然后熟练地抓住它们。

雨燕是食虫专家，并且完全在飞行状态中捕捉昆虫。它们将飞行生活推到了极致，双足几乎从不在地面降落。它们甚至掌握了在空中交配的艰难技巧。就像海龟离开陆地到海里生活一样，雨燕的祖先也离开陆地飞到了天上。两者都只在产卵的时候回到地面，雨燕还要在地面上孵化并喂养雏鸟。对雨燕你会产生一种感觉：如果有可能在空中产卵，那么雨燕也会尝试的，就像鲸比海龟走得更远，它们从不为任何理由返回陆地（见图2.4）。

就像它们的名称所展示的那样，雨燕（swift，也有“迅速”的意思）飞得极快。它们也提醒了我们一件事：能够高速移动是飞行的主要优势。100年前，巨型邮轮要行驶好几天才能穿越大西洋，而今天我们坐飞机几小时就到了。形成这一区别的主要原因是水的阻力大于空气。即使同样是在空中，阻力也会因为高度而变得不同。一架飞机飞得越高，稀薄的空气对它的阻力就越小，这也是现代客机要飞到高空的原因。那它们为什么不飞得再高些呢？其中一个因素是，如果飞得太高，它们的发动机会因缺乏氧气而无法燃烧燃料。但火箭发动机本来就要在地球大气之外工作，所以会自己携带氧气。其他因素也会制约飞机的设计，使它们无法飞得太高。比如我们会在第8章看到，飞机需要空气来获得升力，而到了极高的空中，空气会很稀薄，飞机必须飞得很快才能获得升力。为低空飞行而设计的飞机到了高空是无法顺利飞行的，反之，火箭则不需要空气来获得升力，也不需要翅膀。火箭发动机直接克服重力将它们推上高空。一旦达到轨道速度，火箭就能关闭发动机、失重地飘浮，同时以极快的速度飞行。

我小时候常担心火箭发动机不能在外太空工作，因为火箭后方没有可以“推动”它的空气。但是我错了。火箭的飞行和“推动”无关。下面就说说为什么。先来举两个更贴近地面的例子做对比：大炮发射时会产生巨大的后坐力。当炮弹从炮管中射出时，整个炮身都会带着轮子向后滑动。没有人会认为后坐力是因为炮弹在“推动”炮管前方的空气。实际发生的事情是这样的：炮弹内的火药发生爆炸，爆炸产生的气体猛地冲向四面八方，侧面的冲力相互抵消，向前的力推着炮弹冲出炮管，没有遇到多少阻力。而向后的力作用于炮身，使它在轮子上向后震动。如果你坐在平底雪橇上，这样的后坐力能够推着你在冰面上滑动。比如你要去一个方向，只要朝相反的方向发射步枪就行了。如果你对物理学感兴趣，就会知道我们这里说的是牛顿第三运动定律：“相互作用的两个物体之间的作用力和反作用力总是大小相等，方向相反，作用在同一条直线上。”雪橇前进不是因为步枪子弹推动了空气，你要是在真空中还会滑得更快，真空中的火箭发动机也是这个道理。

地球的自转轴是倾斜的，这意味着当它围绕太阳运转时会有季节变化；这也意味着，最佳的觅食地点或生育地点每个月都不一样。对许多动物来说，找到更好天气的收益超过长途迁徙的成本，因为好天气会带来许多别的好处。当然，动物的“好”天气未必是我们人类认为的天朗气清，可以欢度暑假的那种天气。鲸会从温暖的繁殖区迁徙到较冷的水域，因为那里有富含营养物质的上升流，能提供鲸所仰赖的食物链。翅膀使鸟类能长途飞行。许多鸟类都能迁徙，但长度纪录的保持者还是北极燕鸥，每一年，它们都会从它们交配繁殖的北极圈出发，飞行约1.9万千米到达南极圈，再从那里飞回来。它们只用两个月就能完成这场旅行。要在这么短的时间内移动这么遥远的距离，只有在空中才有可能。北极燕鸥每年都会避开冬天，过两个夏天（见图2.5）。这个极端的例子告诉我们为什么这么多动物都会迁徙。

不单是鸟类，许多迁徙动物都显示了精确导航的高超本领及强韧的耐力。欧洲的雨燕每年要到非洲去越冬，来年夏天再回到同一个地点，找到它们自己的巢穴。这种精准导航的能力令人惊叹。鸟类是怎么做到这些的，长久以来是一个谜。现在这个谜即将解开。鸟类学家给一只鸟戴上脚环，现在又装上了微小的GPS信号发射器，好追踪它们的行动。他们甚至用上了雷达，以记录大群候鸟的迁徙路线。我们现在明白了，鸟类会运用几种导航技巧，在迁徙过程的不同阶段，不同的鸟类会偏爱不同的方法组合。

熟悉的地标是一种线索，当迁徙即将结束、接近去年的巢穴时，候鸟肯定会查看地标。我们还知道，在漫长的旅途中，鸟也会追踪河流、岸线或是山脉。对于许多鸟类，年轻的小鸟在第一次迁徙时，都要有年长老练、熟悉地理的老鸟陪伴。除了地标，鸟类还求助于体内的指南针。现在已经证明，有些鸟类对地球磁场相当敏感。我们未必清楚它们如何看到或感到那根指南针的方向，只知道它们有这个能耐。这里的“看到”很可能是一个合适的动词，因为关于鸟类导航机制的一个主要理论认为，这个机制存在于鸟类的眼睛里。

我们早就知道，候鸟（还有昆虫和其他动物）也会把太阳当作指南针。当然，太阳的位置是变化的，早晨在东面，晚上在西面，正午时又在南面（如果你在南半球就是北面）。这意味着，一只候鸟要想将太阳当作指南针，就必须知道一天中的时间。动物确实有一只体内的时钟。不仅如此，每个细胞都有时钟。因为有体内的时钟，我们才会在白天或夜晚的固定时间想要做一些事情或者感到饥饿和困倦。研究者曾在实验中将人们关进地下掩体，完全与外界隔绝。但是掩体中的人们仍能维持正常作息，无论是睡眠清醒、开灯关灯，还是一日三餐等，都仍遵循24小时的节律——你或许猜到了，那不是正正好好的24小时，可能长了那么10分钟，所以渐渐地，掩体中的人们会与外面脱节。这就是为什么这种机制会被称作“生物钟”（circadian cycle），而不是简单的“时钟”。在正常环境下，生物钟会在人看见太阳时自动校准。候鸟也和所有动物一样配备了时钟，可以在将太阳当作指南针的时候参照使用。

有的候鸟在夜间飞行，因此无法用太阳导航。但它们可以使用星星。大部分人都知道一颗特定的恒星——北极星，无论地球如何旋转，它始终位于我们的北极点上方。因而在北半球，北极星可以作为可靠的指南针使用。但是繁星众多，你又怎么知道哪颗是北极星呢？当我和妹妹还小的时候，父亲教了我们很多有用的知识，其中一样就是你能靠显眼的北斗星（它们是大熊星座的一部分）找到北极星。只要在离斗柄最远的两颗星星之间连一条虚线，然后向上延伸至最近的一颗亮星。那就是北极星了（见图2.6）。如果你身处北半球，在夜间可以用它来导航。如果你身处南半球，就像在遥远的太平洋群岛之间航行的波利尼西亚人，那么你就更要老练一些了，因为南极点上空没有这么明显的亮星可作指南针。南十字座还差得远。这个问题我们之后再说。

即使在北半球，在这个很容易找到北极星的地方，夜飞的鸟类又怎么分辨那些恒星，并用它们来导航呢？从理论上说，它们可以在基因中把星图遗传下来，但这么说又好像有些牵强。此外，还有一个更加可信的法子，我们知道，北美洲的靛彩鹀用的就是这种法子，这都多亏了康奈尔大学的斯蒂芬·埃姆伦（Stephen Emlen）在一家天文馆开展的一系列巧妙实验。

靛彩鹀的羽毛是美丽的蓝色，我们可以名正言顺地称其为“蓝鸟”。英国没有这样的鸟儿，但奇怪的是，澳大利亚作曲家珀西·格兰杰（Percy Grainger）却创作了一首欢快的歌曲，名叫《英格兰乡间花园》（ English Country Garden ），其中唱到了蓝鸟。（顺便说一句，澳大利亚倒的确有几种华丽的蓝鸟。）还有一首战时的爱国歌曲唱道：“多佛的白色悬崖上将有蓝鸟盘旋。”如果这是在用诗意的语言表示英国皇家空军的蓝色制服，那倒写得不错，但实际的情况可能只是那位美国诗人不知道英国是没有蓝鸟的。你也可以说那是“诗人的任性”——反正诗歌怎么写都成！

靛彩鹀是长途迁徙的候鸟，喜欢在夜间飞行。在迁徙季，被囚禁的靛彩鹀会在笼子的栏杆上拍打翅膀，而它们拍打的那一面正是平常迁徙的方向。埃姆伦博士想出一种方法，用一只环形笼子记录了这种被笼子阻断的偏好。这只笼子的下部是锥形漏斗状的，铺了一层白纸，笼子底部有一块印台，笼中鸟常会在上面落脚。当鸟儿飞到漏斗的高度拍打翅膀，沾了墨水的脚印就会在白纸上标出它们想去的方向。这套装置后来又被其他研究者拿去研究候鸟的迁徙，并以“埃姆伦漏斗”（Emlen Funnel）闻名。在秋天，靛彩鹀偏好的方向大致是南方，这对应着它们平常在墨西哥和加勒比地区的越冬场。到春天，它们又会拍打漏斗的北面，对应的是平常返回北美的旅程。

埃姆伦很幸运，能借到一家天文馆，并将他的漏斗形笼子放进去。他开展了一系列精彩实验，操纵人工星图，将人造星空涂掉几块，等等。通过这些实验，他证实了靛彩鹀确实在用恒星导航，特别是北极星周围的那些恒星，包括北斗星、仙王座和仙后座等星系（要记住，它们是北半球的鸟类）。在这些天文馆的实验中，最有趣的也许是埃姆伦提出的一个问题：“这些鸟儿又怎么知道用哪几颗恒星来导航呢？”他没有诉诸它们基因里的星图，而是假设在开始迁徙之前，幼鸟会先花许多时间观察旋转的夜空，它们会发现夜空的某个部分几乎不转，因为那里的星星接近旋转的中心。即便北极星不存在，这种方法也依然成立：没有了北极星，也会有一片夜空看起来是不转的，而那就是北方——或者是南方，如果你是南半球的一只鸟的话。

埃姆伦用一个极巧妙的实验检验了他的想法。他亲手养大了一批幼鸟，并在它们成长期间，只向它们展示天文馆里的星星。其中一组幼鸟看到了一片围绕北极星旋转的夜空。到秋天关进漏斗笼测试时，它们表现出了对正常迁徙方向的偏好。还有一组幼鸟在不同的环境下得到养育，在成长中看到的也只有天文馆的星星。但埃姆伦对天文馆做了狡猾的布置，使这一组的夜空不再围绕北极星，而是围绕另一颗亮星参宿四旋转（如果你生活在北半球，参宿四就是猎户座的左肩，在南半球它则是猎户座的右脚）。最后将这组鸟放进漏斗笼中测试，它们的表现怎样呢？奇妙的是，它们把参宿四当作了正北，跟着它飞向了一个错误方向（见图2.7）。

不过接下来我们还要区分一下“地图”和“指南针”。要飞往一个方向，比如西南方，你只要有指南针就够了。但是对于信鸽，光有指南针是不够的。它们还需要一张“地图”。将信鸽关进笼子里，随便挑选一个方向把它运到远方，然后释放。即便如此，它们也能很快飞回家中，因此它们肯定有办法知道自己是在哪里被释放的。而且研究者用信鸽做实验时，不单单会记录它们是否安全到家。许多时候，他们还会在释放点放鸽子出笼之后，用望远镜追踪信鸽，并记下信鸽从视野中消失时的飞行方向。这些信鸽都在消失之际表现出了往家的方向飞行的倾向，虽然释放点离家很远，它们不可能用熟悉的地标来导航（见图2.8）。

在无线电问世之前，军队曾用信鸽向总部发送情报。第一次世界大战期间，英国陆军将伦敦的一辆公车改造成了战地鸽舍。到第二次世界大战时，德国人又特地训练了老鹰来拦截英国信鸽。这触发了一场鸟类军备竞赛，英国特工也获得了杀死老鹰的许可。

总之，指南针无论怎样精确，都不足以为一只信鸽导航，在使用指南针之前，信鸽必须先知道自己在什么地方。而且不仅是信鸽，任何长途迁徙的候鸟都要备一张地图，好在它们被大风吹离航道时修正路线。有实验者真的用人工手法“吹偏”了候鸟——就是在它们迁徙途中抓住它们，再运到远处的一个地点释放：比如将它们向东运输约160千米再放飞。结果这些候鸟并没有沿着原来的方向飞到目的地以东约160千米的地方，而是飞到了正确的目的地。被吹偏后修正飞行路线，这可能就是鸟类最早演化出来的“归巢”行为，而在那之后很久，人类才发明出笼子、轿车或火车来运送它们。

关于鸟类“地图”有各种理论。对富有经验的候鸟来说，熟悉的地标无疑起了作用。有证据表明，气味也很重要——那应该也可以看作一种特殊地标。还有一种理论上存在，但多半不切实际的方式叫“惯性导航”（inertial navigation）。当你坐进一辆轿车，就算蒙上眼睛，你也能察觉到加速和减速（爱因斯坦提醒，我们无法察觉到匀速运动）以及轿车方向的变化。从理论上说，被关在黑暗笼子里的鸽子被轿车载着从家中的阁楼驶向释放点时，也会合计所有的加速和减速、左转和右转。因此从理论上说，这只鸟儿能计算出释放点和家中阁楼之间的相对位置。

一个名叫杰弗里·马修斯（Geoffrey Matthews）的实验者验证了惯性导航理论。他将几只鸽子放进一只遮光大圆桶里，然后从家中的阁楼开车把它们运到释放点，途中圆桶不停旋转。即便受到了这样的虐待，这些可怜的动物仍找到了正确的回家路线。至少可以这么说：这证明了惯性导航假说不太可能成立。不过我在这里必须澄清一个误解。有一本畅销书说，马修斯的装置是卡车后面一圈圈转动的那种水泥搅拌筒。这个生动的形象很符合马修斯博士的幽默感，但这并不是真的。

人类能依靠天文观测计算出自己在哪儿。长久以来，水手一直用六分仪确定自身的方位。第二次世界大战期间，我的叔叔参了军，出于安全考虑，上级不让士兵知道他们所在的运兵船的位置，但我这个叔叔人很聪明，他自己做了一个六分仪来确定方位，结果差点被当成间谍抓起来。六分仪是一种测量两个目标之间夹角的仪器，比如太阳和地平线的夹角。只要在当地的正午时分测出这个夹角，你就可以算出自己的纬度，不过你还得先知道当地的正午是什么时候，而这又会随着你的经度变化。如果你有一只精准的时钟，它就能告诉你某个参考经度（比如格林尼治子午线，或者如果你是一只鸽子的话，你家阁楼的经度）现在的时间，那么你就可以把它和你的当地时间对比，这样理论上就能算出你的经度了（见图2.9）。可是问题又来了：你该如何确定当地时间呢？同样也是杰弗里·马修斯提出，鸟类不仅能观测太阳的高度，还能观测一段时间内太阳的弧线运动。当然，它们必须观察太阳一小段时间，才能推出这条弧线。这听起来好像不太可能，但我们从埃姆伦的天文馆实验中得知，年幼的靛彩鹀能做到一件有些相似的事情：在夜空中发现星星旋转的中枢。马修斯的学生安德鲁·怀滕（Andrew Whiten）在实验室内对鸽子开展了实验，证明鸽子确实能看出太阳位置的变化。

从理论上说，通过外推其运动弧线，鸽子能够算出在当地的正午时分，太阳的最高点，即天顶会在什么位置。前面说过，太阳在天顶的高度能向鸽子指示出它们的纬度，而天顶之间的水平角距离又能指出当地的时间。它们再对比当地时间和体内时钟所记载的家中阁楼的时间（那是它们自己的格林尼治时间），就能确定自身所处的经度了。

不幸的是，时钟只要稍有不准，都会让航行铸成大错。著名航海家斐迪南·麦哲伦第一次环球航行时带了18只沙漏。如果他真用那些沙漏导航，就会导致严重偏航。这在18世纪仍是一个大问题，所以英国政府才会举办一场公开竞赛，并以巨额奖金奖励航海时计的发明者。航海时计就是一种精准的时钟，无论海洋如何翻腾都不失其准确性——这一点是摆钟做不到的。奖金最后给了约克郡的一名木匠约翰·哈里森（John Harrison）（见图2.10）。鸽子虽然和所有动物一样，也有体内时钟，但那仍无法和哈里森的计时器相比，甚至比不上麦哲伦的沙漏。不过话说回来，飞行的鸟儿可能也不需要水手一样的精度，毕竟水手一旦偏航是会遭遇海难的。除去马修斯的假说，也有人提出了大致同等类型的其他天文学理论，想以此解开鸟类远距离迁徙导航的谜题。

鸟类还可能使用别的什么地图？基于磁力的地图是一种可能，我们知道鲨鱼就用它。地球表面的各个地点都有独特的磁场特征，这样的特征会是什么样子的？有一个理论描述了它们可能的样子。这个理论用到了一个事实：地磁北极（或南极）与地理北极（或南极）并非完全重合。一个磁力指南针测出的是地球的磁场，它只与地球的自转轴大致对齐。地磁北极和地理北极间的偏差被称为“磁偏角”，任何力求精确的指南针用户都必须考虑这个偏角。磁偏角会因地点而不同（也会因时间而不同，因为地核是运动的，这运动甚至会在漫长的世纪中反复倒转地球磁场）。如果你能测出磁偏角，比如通过测量北极星和磁罗盘上指北的针头间的夹角，你就能（再根据磁场强度）算出自己的位置。这或许就是我们寻找的磁场特征了。

有一些不同寻常的证据表明，俄罗斯苇莺（Russian reed warbler）就能做到这一点。实验者将几只俄罗斯苇莺放进埃姆伦漏斗，然后用人工手段使里面的磁场偏转了8.5度。如果这些鸟儿只是用一块磁罗盘导航，它们在埃姆伦漏斗中偏好的方向就应该也偏转8.5度。但实际上，它们拍打翅膀的方向却足足偏转了151度。因为如果将8.5度的磁场偏转代入基于磁偏角的算式，就会得出它们已经不在俄罗斯，而是到英国的阿伯丁了！你瞧，它们在埃姆伦漏斗中偏好的方向，正是它们出于某种原因来到阿伯丁，却仍打算前往原定迁徙目标时所要飞行的方向。这个阿伯丁的方向，就是鸟类磁力地图的一种可能的表现。这有助于我们理解鸟类的磁力感觉为什么不仅是一根指南针那么简单。我必须承认，这听起来太顺畅了，好像不太可信。

不用说，谁也不会认为，鸟类能有意识地做出马修斯的太阳导航理论所需的那种复杂计算。鸟类当然没有类似纸笔的东西，也没有磁偏角或磁场强度的表格可供查询。当你在板球场或篮球场上接到一只球时，你的大脑所做的计算相当于在解复杂的微分方程，但是当你调动腿、眼和手去接球时，你不会意识到这种计算，鸟类也一样。

有翅膀的动物能登上单凭腿脚无法到达的岛屿。偏远的岛屿上往往没有哺乳动物，或者唯一的哺乳动物（这要除去人类带去的澳洲野狗或老鼠之类）是蝙蝠。为什么是蝙蝠？当然是因为蝙蝠有翅膀。除了蝙蝠，偏远岛屿主要属于鸟类，而非哺乳类。上岛之后，我们常常发现那些通常由哺乳动物所做的“地面工作”都被鸟类“垄断”了。新西兰的国鸟几维像地栖哺乳动物一般生活，它们的祖先会飞，最初可能就是飞到新西兰的。几维是典型的岛屿鸟类，它们的翅膀萎缩了，因此无法再飞行，这一点我们会在下一章中介绍。但翅膀仍是它们最初上岛的原因。

岛屿鸟类的祖先或许是意外来到岛上的，它们可能是被一阵怪风吹离了既定的航线。在这里我要强调困难而微妙的一点。这一章写的是飞行有什么益处。寻找食物、逃离捕食者、每年夏天迁徙到繁殖场，这些都是翅膀显而易见的益处。自然选择完善了翅膀，使它们在外形和功能的每一个细节上都有利于鸟类飞行。但是有幸殖民一个遥远的岛屿却是另一回事。自然选择塑造翅膀，不是为了让拥有它的动物找几片岛屿上去殖民和演化的。如果翅膀在这方面也有什么益处，那这种“益处”就是相当不同寻常的。我们在这里讨论的是一种罕见而奇特的事件，也许那是一个幸运的意外：一阵灾难性的飓风将一只即将产卵的雌鸟吹离了迁徙路线，把它丢到了一个岛上。

就算是没有翅膀的哺乳动物，偶尔也会被奇特的意外丢到海岛上。没有人知道啮齿类动物和猴子是怎么到南美洲的。它们都在大约4000万年之前登陆南美洲，结果就是各种类型的猴子，还有各种啮齿类——它们都是豚鼠的亲戚，大量繁殖、大放光彩。4000万年之前的世界地图看起来和今天不同。当时非洲离南美洲更近，中间还夹杂着几座岛屿。猴子和啮齿类很可能是通过跳岛来到南美的，它们或许乘在植物构成的木筏上漂浮，或许攀在被飓风扫到海里的树上。这种奇特的事件只要发生一次就够了。在那之后，新来的漂流者会发现这是一个好地方，并开始在这里栖息、繁殖，并最终开始演化。鸟类也是这样，区别只是翅膀给了它们先发优势。即便如此，我们还是不能说这种奇特的殖民是翅膀的一种益处，至少不是传统意义上的那种益处，即有了翅膀就能每天飞到高空发现食物。

飞行看来是一种用处极大的能力，似乎对任何目的都很有用。那么你或许要问，为什么不是所有动物都会飞呢？换种更尖锐的问法：为什么许多动物会到现在这个地步，失去了它们祖先曾经拥有的一对完美的翅膀呢？ a2IVRBnrHJHJZLw4f2I+yrWTZbeExVApEXOh7LUxwzRzWo3DsMjW1qCzBbgSuViA