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假如有外星科学家在300万年前登陆地球，让他们大开眼界的一定是蜜蜂、筑巢白蚁以及切叶蚁。当时，它们的种群是昆虫世界占据绝对优势的超级组织，是全世界最复杂、生态上最成功的社会群体，遥遥领先于其他物种。
外星科学家们想必也会对非洲南方古猿研究一番，这种稀少的灵长类动物靠两只后足行走，大脑和猿类相当。他们大概会觉得这个物种潜力不大，其他脊椎动物也都不过尔尔。毕竟，如此体形的生物已经在地球上行走了3亿年，却毫无建树。看来，社会性昆虫是地球上适应得最好的生物了。
不妨继续想象这些外星科学家完成考察任务后离开了地球。正如他们所看到的，地球的生物圈趋于稳定，于是他们在日志上记录道：“在接下来的1兆年里可能不会有特别重要的新事件发生。真社会性昆虫在社会性演化的顶峰已有100兆年，它们统治着地球上的无脊椎动物世界，此情形可能会继续保持100兆年。”
然而，就在外星人离开后，真正异乎寻常的事情发生了。有一支南方古猿的大脑开始迅速增大，在200万年间，从外星科学家们来地球时的500～700立方厘米，攀升至1 000立方厘米。又过了1 800万年，他们的脑容量已经蹿到1 500～1 700立方厘米，是其祖先南方古猿的2倍。智人来了，智人社会对地球的征服即将上演。
假设那些外星科学家在这300万年里又走访了一些有趣的星系，然后他们的后代再度拜访地球，那么地球当时的情况肯定会让他们震惊。这简直是不可能发生的事：先前发现的双足直立的灵长类动物不仅存活至今，还发展出了以语言为基础的原始文明。同样令人震惊且担忧的是，这个灵长类物种正在毁灭地球生物圈。
尽管这个新物种的生物量很小——全球人口全加起来可以塞得进一个边长为1 600米的立方体，但他们已经成为影响地球的一股强大力量。他们消耗着太阳和化石燃料的能量，出于自身需求使用着淡水资源中的很大一部分，他们的活动导致海洋酸化，把大气层弄成了具有致命危险的状态。“管理工作做得糟糕透顶，”外星科学家们大概会这么说，“我们真该早点儿来，好制止这一悲剧的发生。”
现代人起源于一连串的幸运事件，这给了我们一时的好处，却给其他大多数物种造成了终生的不幸。我提到的人类演化步骤中的所有预适应，假如按正确的次序发生，都有可能将一种大型动物带到真社会性的边缘。每一种预适应都曾被这个或那个科学家认为是从早期原始人一跃而至现代人的关键事件。几乎所有推测都只说对了一部分：它们无一不是作为其中一个环节才有意义，其先后顺序是许多可能有的排列组合中的一种。
那么，人类物种是靠什么样的演化动力穿过演化迷宫的呢？在环境和人类祖先的先决条件中，是什么让人类物种恰恰能够照着合适的遗传改变顺序往前走的呢？
一些宗教人士当然会说，是“上帝之手”啊。可是，就算让超自然力量来达成这个非凡成就，也是难度极大的。为了创造出人类的性状，造物主得设计百万年以上的自然环境和生态环境，好让前人类动物有正确轨迹可循，与此同时造物主还要往基因组里播撒巨量的遗传突变。成功概率如此之小，还不如用几台生成随机数字的机器来做这个工作呢。完成这一艰巨任务的不是什么设计师，而是自然选择。
在大约半个世纪的时间里，在为人性起源寻求自然解释的科学家当中，包括我在内，曾有一种很流行的理论，那就是把亲缘选择（kin selection）作为人类演化的关键动力。亲缘选择的构想是建立所谓广义适合度（inclusive fitness）的群体属性，这一概念至少从表面上看是颇有吸引力甚至相当诱人的。它的含义是，亲代、子代、表亲以及其他旁系亲属由合作和共同目标维系在一起，而这是靠彼此间的无私奉献才得以实现的。利他行为的确可以大致上使每个群体成员受益，因为所有的利他者都与群体中的绝大多数其他成员享有来自相同血统的基因。和亲属共享基因的结果是，个人的牺牲提高了这些基因在下一代中的相对丰度。假如个体传给后代的基因数量有减少，但减少数量的平均值小于整个群体的基因增加值，那么利他性就仍然占有优势，社群得以演化。个体将自身划分为生殖等级和非生殖等级两种，某种意义上可以说是为了亲缘利益而牺牲自我的一种表现形式。
可惜就这种观点而言，广义适合度的普遍理论建立于亲缘选择理论基础之上，而这个基础并不牢靠，相关的所谓证据顶多算是含混不清的解释。这一光鲜的理论从未真正说明问题，如今即已土崩瓦解。
真社会性演化（eusocial evolution）是一种新理论，部分源于我与理论生物学家马丁·诺瓦克、科丽娜·塔尼塔（Corina Tarnita）的合作研究，部分出自其他研究人员的工作。该理论为真社会性昆虫的起源和人类社会的起源分别提供了不同的解释。蚂蚁以及其他真社会性无脊椎动物的社会演化过程既不是从亲缘选择而来，也不是靠群体选择，而是个体水平的选择。比如蚂蚁等膜翅目昆虫，靠的是蚁后和蚁后的选择，工蚁等级则是蚁后表型的延伸。演化之所以能通过这样的方式进行，是因为蚁后在群体演化的早期飞离了它出生的群体并创建了自己的群体。而人类无论是在此时此刻还是在历史中的任何时刻，都是以不同于蚂蚁的方式来创建新的群体的，至少我个人基于比较生物学是这样认为的，也有其他几位科学家和我想的一样。人类的演化动力同时包括个体的选择和群体的选择。这种多层级选择（multilevel selection）的过程首先见诸达尔文在《人类的由来》一书中的表述：
如今说到人，如果一个部落中有某一个人，比别人更聪明一些，发明了一种新的捕杀动物的网罟机械（圈套）或武器，或其他进攻或自卫的方法，即便只是最简单明了的自我利益，没有太多推理能力的帮助，也会打动部落中其他的成员来仿效这一个人的做法，结果是大家都得到了好处。每一种手艺的习惯性的进行，在某种轻微的程度上，也可以加强理智的能力。如果一件新发明是很重要的一个，这发明所出自的部落在人数上会增加，会散布得更广，会最终取代别的部落。在这样一个持续繁殖的部落里，总会有比较多的机会来产生其他智慧高而且有发明能力的成员。如果这些成员留下孩子，而孩子们又通过遗传获得了他们的思维优势，那么，这一部落就会有比较好的机会来产生更多聪明的成员，如果这部落原是一个很小的部落，这机会就肯定更见得好些。即便这些人不留下孩子，部落里还有和他们有血缘关系的人。这一点农牧业专家已有经验：屠宰了一只动物之后，才发现这只动物身上有某种优良的特征，也不要紧，只要从它的家族成员中精心保育选种，这一特征还是可以捞回来的。
以个体性状为目标的选择动力与以集体性状为目标的选择动力相互作用构成了多层级选择。这一新理论势必取代过去以亲缘关系或其他类似的遗传血统为基础的传统理论。马丁·诺瓦克还提出用新理论代替多层级选择来解释社会性昆虫的演化。用这种方法，或许可以将整个选择过程简化为对每个群体成员及其直系后裔的基因组的影响。演化结果的实现就与除父母和后代的关系之外的群体之间、个体与群体之间的关联程度无关。
假如考古学证据和现代的狩猎采集行为可供参考，智人的祖先已形成了相当有组织的群体，群体之间会竞争领土和其他稀缺资源。大体上可以说，群体间竞争会影响每个成员的遗传适合度，即单个成员对群体未来成员总数所贡献的后裔比例。个人可能会因为群体适合度提升（比如一场战争，或处在野心勃勃的独裁首领的统治之下）而或死或残，并失去他作为个体的遗传适合度。我们可以假定不同群体掌握的武器装备和其他技术都大致相当——事实上这也是数十万年的原始社会中绝大多数时间内的情况，那么可以想见，群体间竞争的结果很大程度上最终是由每个群体内部的社会性行为所决定的。其特征包括群体的大小、联结的紧密程度、沟通质量以及成员之间的劳动分工。这些性状某种程度上是可遗传的。换言之，成员当中的变异一部分是由群体成员之间的基因差别，即群体本身的基因差别所致。成员个体的遗传适合度，即留下的有繁殖能力的后代的数量，取决于群体中的成员身份所产生的成本和获得的收益，这包括个体因为自己的行为从其他群体成员那里获得的好感或冷遇。为好感买单的通行货币是直接和间接的互惠，尊重和信任则是间接互惠。不过一个群体的表现有赖于其成员共同的行为，而无关于每个个体在群体内所获得的好感或冷遇。
一个人的遗传适合度势必是个体选择和群体选择的综合结果。不过，这只在关乎选择目标时才成立。无论目标是关乎个体自身利益的性状还是关乎群体成员之间为了群体利益交互的性状，最终都是个体的全部遗传密码受到影响。如果群体生活带来的好处，低于独居生活的好处，演化则会倾向于使个体脱离或欺骗群体。从长远看，社会终将瓦解。而如果个体从群体获得的收益足够多，或者自私的首领有能力让群体成员甘愿奉献或牺牲他们的个人利益，那么成员们往往就会倾向于利他和从众。人类社会中，所有正常成员都至少拥有繁殖的能力，因此，在个体水平的自然选择与群体水平的自然选择之间，人类社会具有无法调解的固有冲突。
在决定个体生存与繁殖的过程中，有利于个体成员生存和繁殖的等位基因总是与相同的等位基因有冲突，也与那些有利于利他主义和形成凝聚力的等位基因有冲突。自私、怯懦和不道德竞争会助长个体选择性等位基因的利益，并减损利他的群体选择性等位基因所占的比例。有些等位基因会使个体有意做出帮助群体中其他个体的英雄行为和利他行为，对抗自私等有损于群体的习性。在与敌对群体相冲突时，群体选择性性状一般会让人采取奋不顾身的激烈行动。
因此，决定现代人社会性行为的遗传密码不可避免的是一种嵌合体。其中一部分决定了有利于个体在群体内竞争中获胜的那些性状，另一部分决定了有利于群体在与其他群体竞争中获胜的那些性状。
个体水平的自然选择在演化历史中始终占据优势，它制定的策略是繁殖尽可能多的成熟后代。这通常会使有机体的生理和行为适合于独居生活，或顶多适合形成松散的群体。而真社会性有机体的行为模式与此完全相反，真社会性的起源在生命历史中非常罕见，因为这意味着群体选择必须特别强大，强大到足以松开个体选择的钳制。唯有此时，才能调整个体选择的保守效应，并将高度合作的行为引入群体成员的生理和行为中。
蚂蚁等膜翅目的真社会性昆虫（蚂蚁、蜜蜂、白蚁）的祖先面临着和人类祖先一样的难题。而它们的特定基因发展出了极端可塑性，巧妙地解决了这个问题。所以，利他的工蚁们有着和蚁后一样的生理和行为基因，尽管它们的生理和行为与蚁后大相径庭，彼此之间的性状也不相同。个体水平的选择留存在了在蚁后和蚁后之间。然而昆虫社会在群体水平的选择，仍在群体间的竞争中继续。这看起来似乎存在矛盾，其实不难理解。就大多数社会行为的自然选择而言，群体实际上只是蚁后及其表型的延伸（表现为机器人般的助手）。同时，群体选择会促进工蚁基因组中其他方面的遗传多样性，可以使群体免受疾病的困扰，保护群体。这种多样性由与蚁后交配的雄蜂提供。也就是说，个体的基因型是遗传嵌合体，既包含了群体成员间无差别的基因——同样的基因可以产生不同的等级，也包括了群体成员之间有差异的基因，作为抵御疾病的屏障。
而哺乳动物却不可能使用这种妙招，因为它们的生命周期与昆虫截然不同。在生命周期的关键繁殖步骤中，雌性哺乳动物会固守其所属的领地，无法独自离开它出生的群体，除非进入相邻的群体——在动物和人类中普遍存在但受控制严格的一种情况。相反，雌性昆虫能够在交配后带着受精囊像移动方便的雄性携带着精子一样去到很远的地方。它光靠自己就能够在远离出生巢穴的地方建立新的群体。
在哺乳动物和其他脊椎动物中，非但很少出现群体选择胜过个体选择的情况，而且群体选择也从来没有可能完全压倒个体选择。因为哺乳动物的生命周期和群体结构不允许这种现象发生。在哺乳动物的社会性演化舞台上，无法产生类似于昆虫那样的社会系统。
可以预想，人类演化发展的结果如下：
· 群体之间竞争激烈，产生各种争端，如侵犯领土。
· 群体构成不稳定，因为有两种互相矛盾的趋势，一方面移民、信仰改变和征服会带来群体规模扩大的优势，另一方面群体内部篡权夺位和分裂也会带来坏处。
· 群体选择的产物（忠诚、善良、负责）和个体选择的产物（自私、怯懦、虚伪）之间的冲突永远无法解决。
· 能够迅速准确地理解他人的意图，这在人类社会行为的演化中至关重要。
· 人类文化尤其是艺术作品中，有很多内容源于个体选择和群体选择之间避不开的冲突。
总而言之，人类的处境显现出有别于其他物种的一团乱麻的局面，这植根于创造出人类的演化过程。我们的天性中，最坏的部分和最好的部分共存，并将永远如此。而如果可以抹掉坏的部分，那我们也就不足以称为人了。