200万年前,人科灵长类动物依靠细长的后腿行走在非洲大地上。如果我们把遗传多样性作为成功的评判标准,那么解剖学上的遗传差异表明原始人正是成功者。他们实现了适应辐射,多个物种同时共存,各自的栖息地有一定的重叠。其中的两三种属于南方古猿属,还有至少三种因其在脑容量大小和牙列方面与其他物种迥异而被分类学家归为演化产生的新物种:人属。它们生活在地形错综复杂的环境里,包括稀树草原、稀树森林,还有河流沿岸的走廊式森林。南方古猿食素,以树叶、果实、地下块茎和种子为生(见图4-1);人属物种同样采集并食用植物,但它们还要吃肉,最有可能的途径是分享其他狩猎者吃剩的大型动物残骸,有时也靠自己捕获一些小动物来食用。这种变化就好像在演化迷宫中拐进了一条可以通往出口的岔路,最终导致了物种的差别。
图4-1 南方古猿
这是一组南方古猿阿法种的重建图,南方古猿阿法种是在距今500万~300万年前生活在非洲的人类祖先。
图片来源:John Sibbick. From The Complete World of Human Evolution , by Chris Stringer and Peter Andrews (London: Thames and Hudson, 2005), p. 119.
200万年前的这些人科灵长类动物多种多样,但远不及围绕在它们四周的羚羊和猕猴物种丰富。它们的潜能很大,这一点可由我们今日的存在来作证。然而,它们要一代代持续下去却没什么保障:和大型食草动物相比,它们种群分散;和体形相当还会吃人的食肉动物相比,它们的数量又没那么多。
人科灵长类动物出现之前和兴起之时是持续千万年的新近纪,气候十分恶劣。和人类体形相当的哺乳动物新物种比过去出现得更频繁,但灭绝的频率也比以往更高。总的来说,体形较小的哺乳动物(包括人类)比大型哺乳动物抵御极端环境变化的能力更强。它们靠掘洞、蛰伏、延长冬眠等方法作缓冲,而大型哺乳动物却难以适应。经古生物学家确认,在那些形成社群的哺乳动物中,现存物种数量的变动仍然比较大。他们指出,社群倾向于在繁殖期相互保持距离,从而产生了小规模的群体,这使群体遗传分化较快、灭绝速率较高。
从黑猩猩和前人类分道扬镳到智人出现,经过了600万年,其间发生了很多事件,最后则以智人出走非洲而告终。随着大陆冰川沿欧亚大陆向南推进,非洲经历了长时间的干旱和气候变冷。贫瘠的草地和沙漠覆盖着非洲大陆的绝大部分。在那些压力重重的年代,群体中只要有一两千个个体死亡(甚至只是一两百个),将来发展为智人的那一支就可能断子绝孙。然而,尽管环境恶劣(但或许正因为此),人科动物奋力“跑”了起来。于是,智人出现了,开始迁出非洲。
是什么鞭策人科动物最终有了更大的大脑和更高的智力并在此基础上创造了以语言为基础的文化?无疑,此乃问题中的问题。南方古猿获得了一部分关键的预适应。现在,它们中的一支迈步走向世界的统治地位,有望“万寿无疆”。
这样的成就在生命历史上属于六次大变革中的一次,这一结果并非一蹴而就,作为先兆的生物演化早就开始了。在200多万年前,南方古猿属中的一个物种转变食性吃起了肉。更确切地说,是它们在过去的素食食谱中添加了肉类而成为杂食动物。这种改变发生在能人( Homo habilis )出现的时候。能人是从南方古猿中分化出的一支,现今对它们的了解来自坦桑尼亚奥杜瓦伊发现的化石,其历史可追溯至距今180万~160万年前。虽然还不能确切地认定能人就是智人的直接祖先,但能人具有的一些重要特征使其在原始南方古猿和已知最早的、某种程度上说更高等的、我们有理由认为是智人直接祖先的物种之间建立了联系。能人的大脑容量有640立方厘米,比南方古猿的(400~550立方厘米)要大一些,但仍旧只有现代人(智人)脑容量的一半左右。能人的臼齿较小,这是食肉动物的一大演化特征;犬齿增大,这可能是其改吃肉的更有力证据。能人头骨的眉弓骨较细(眼眶上方向前突出的弓形状骨质隆起),面部向前凸起的程度不是很明显,相比之下南方古猿的面部更像猿类。能人大脑额叶的褶皱形状与现代人的较为相似,此外大脑还有一些接近于现代人特征的变化趋势,那就是在布罗卡区(Broca)和部分韦尼克区(Wernicke)有充分的膨大,而这两个脑区正是主管现代人语言组织的神经中枢。
因此,能人以及距今3万~2万年前生活在非洲的其他人科动物,其地位在分析人类演化时就显得非常关键了。可以说,能人头骨出现的变化被认为是他们向现代人发起冲刺的标志。这些变化不仅代表着身体结构上的进步,也反映了能人群体在生活方式上的根本改变(见图4-2)。所谓能人,字面意思便是比周围的其他人科动物更加聪明能干。
图4-2 能人用石器切割猎物
这是演化迷宫中的一个关键进展。这里展示的能人表现出了对肉类更大程度的依赖,图中他们正在使用石器切割尸体。
图片来源:John Sibbick. From The Complete World of Human Evolution , by Chris Stringer and Peter Andrews, London: Thames & Hudson, 2005, p. 133.
为什么南方古猿中的一支会朝这个方向演化呢?考古学家普遍持有的一个观点是,非洲的气候和植被所发生的变化推动了其适应性的改变。从特定动物物种的数量增减来看,距今2.5万~1.5万年前的非洲变得十分干燥。在非洲大陆的大部分地区,雨林先是变成了典型的干旱林和森林-稀树草原的过渡地带,后来转变为连绵的草原和被严重侵蚀的沙漠。南方古猿祖先想必是通过扩大食谱适应了更严峻的环境。比如,它们可能利用工具来挖掘植物根茎,充当干旱时期的备用食物。显然,它们是具备相应的认知能力的。证据就是,人们观察到生活在热带稀树草原的现代黑猩猩会用牛骨和木头碎片充当挖掘工具。住在海岸或内陆水道附近的南方古猿也会把虾、蟹、螺、贝之类加入食谱。
按传统的观点,那些能够发现并利用新资源以避敌害、有能力击败对手获得食物与生存空间的基因型,或许在新环境带来的挑战下更具优势。那些能够创新、会向竞争对手学习的基因型有更大概率成为艰难时世的幸存者。适应性强的物种会演化出更大的大脑。
“创新-适应”假说听起来耳熟,那在其他动物物种的研究中也能站得住脚吗?有一项鸟类研究似乎支持这种说法。该研究人为地将200种鸟从原生生境引到陌生环境,结果发现,就总体上的相对比例而言,大脑比较大的物种更擅长在新环境中安身。并且有证据显示,它们之所以能做到这点确实是因为比较聪明和有创造力。不过,这只是从非原生的鸟类中得到的支持性证据,或许还不足以说明人类的故事。这些鸟类被突然间扔进一个全新的环境,在它们身上发生的选择和在南方古猿中我们的祖先身上发生的自然选择相差甚大。与迁徙的飞鸟不同,能人是在不断变化的环境中历经成千上万年逐步演化的。
最有可能影响早期人科动物演化的环境变化,是它们接触到的草原与稀树草原总量的增加。通常人们并不倾向于认为是人科动物适应了生境的改变,而是把它们看作天生喜欢这些生境的物种。曾在热带稀树草原实地工作过的自然学家都知道,这些生态环境的亚生境构成变化繁多。空旷的草原与河岸林地交错,隔开了一片片疏疏密密的森林,季节性泛滥的洼地中还有低矮的灌木星星点点地分布。数百年来,各个部分不断变化,相互竞争,此消彼长。不过,这种改变的频率以及形成的千变万化的格局,至少相对于动物世代交替和生态时间而言是颇为缓慢的。人科动物是一种大型动物,活动范围的直径想必不小于10千米。在混乱的复杂生境中,它们可以在草原上搜寻猎物和可供果腹的植物,一旦看到捕食者现身则可以逃入附近矮林,躲藏在树上。它们可以在空地挖掘根茎来吃,可以在林中摘食野果。它们所适应的不单是当地的一两种生境,也不是一种生态系统向另一种生态系统的变迁,而是适应了疆域的扩大以及这些地方组成的百变格局在演化时间内的相对稳定。
有可能早期人科动物就像与最接近现代人的黑猩猩、倭黑猩猩那样,与几十个同类一起组成群落过着群居生活。假如说复杂的社会性行为需要演化出与身体大小成比例的更大的大脑,那么,较大的大脑即意味着社会性行为的存在。倘若果真如此,不断变化的环境造就的更大的大脑有望成为社会性行为出现的先兆。可是,研究人员通过检测包括猫、狗、熊、鼬及其亲缘物种在内的大量现存食肉动物及食肉动物化石,并未发现大脑尺寸与社会性行为之间的相关性。负责该研究的约翰·菲纳雷利(John Finarelli)和约翰·弗林(John Flynn)因此下结论说,“现代食肉动物或高或低的脑化指数 ,是由一系列复杂的过程所决定的”。换言之,它们必然面临多重选择压力。
假如不是适应环境变化,那会是什么推动了人科动物大脑在演化方向上的快速变化呢?在各项原因中,最有可能的一项是,它们改以肉类作为蛋白质的主要来源,其证据是它们的头骨和牙列在解剖结构上的巨大改变。同样,这也不是突然之间发生的。前能人可能常常从大型动物的尸体上啃下一些腐肉。已知最古老的石器(距今600万年~200万年)就是用来达成类似功能的——敲砸腐肉。根据石器细长的椭圆外形、锋利的边缘以及羚羊骨骼化石上发现的切口可以推断,这些工具曾被用来砸取大型动物的肉和腐肉,或许还是先把其他食腐动物赶跑后再行霸占的。这时候的人科动物在演化阶段上显然属于南方古猿。
到了195万年前,也就是能人的时代,那时还没有出现外貌更接近现代人的直立人(见图4-3)。它们的后代,也就是人科动物的祖先,还会捕食水生动物,比如龟、鳄鱼和鱼。它们最有可能吃的鱼是鲇鱼,人们现在也能在干旱时节的池塘里看到好多这种鱼,徒手捕捞也容易得很。我自己在做动物学野外考察时见到过干涸的池塘里有鱼和水蛇,不费吹灰之力就可用网捞起几十条。真的太容易了,我都可以想象自己捕了鱼和一群能人共进晚餐的情景,只要它们看得惯我的块头比它们大、头形比它们怪。
图4-3 直立人(重建图)
研究表明,直立人是智人的直系祖先,它们向现代人类的社会性行为迈出了接下来的两个主要步骤:建立营地和使用火。
图片来源:John Sibbick. From The Complete World of Human Evolution , by Chris Stringer and Peter Andrews, London: Thames & Hudson, 2005, p. 137.
可是,通过狩猎获取重要的动物性蛋白供应个体大脑发育,这点本身并不能解释为什么人科动物的大脑会有如此显著的变化,尺寸会变得这么大。看来真正的原因在于狩猎的方式。现代的黑猩猩也狩猎,主要捕食猴子,以这种方式获得的肉类占它们卡路里摄入总量的3%左右。而如果现代人有选择的话,他们从猎物中获得卡路里的比例会是黑猩猩的10倍之多。尽管回报菲薄,黑猩猩还是成群结队组织了复杂的狩猎策略。它们的行为在灵长类动物中可以说是独一无二的。在非人灵长类中,目前已知的还有中南美洲的僧帽猴(它们的脑容量较大)是合作捕食的。
黑猩猩的狩猎队伍全由雄性组成。研究人员观察到,它们以团队合作的方式捕获猴子。它们会先把落单的猴子逼到一棵相对孤立的树上,然后其中一两只黑猩猩会爬上树将猎物赶回地面,同时其他黑猩猩分散至邻近的树下,以防猴子跳到旁边的树上再爬下来逃走。猎物被捉住后会被狠揍撕咬至死。随后,黑猩猩猎手们会将猎物撕碎,分食它的肉,也会不情不愿地分一小部分肉给群体中的其他成员。人们在倭黑猩猩中也观察到了同样的行为。倭黑猩猩是现存物种中和黑猩猩亲缘关系最近的,不同的是它们的狩猎队伍中雌雄都有。即使是雌性倭黑猩猩带头狩猎,场面同样不失紧张刺激。
总的来说,集体狩猎在哺乳动物中是很少见的。除灵长类之外,母狮也是集体狩猎,而狮群中的那一两头雄狮常常坐享其成,很少自己动手。另外,狼和非洲野犬也是集体作战。
将黑猩猩与倭黑猩猩的演化历史追溯至600万年前,这是它们与人类分道扬镳的大致时间(见图4-4、图4-5)。
图4-4 理解人类演化所需要的术语和概念
这里描绘的是旧大陆猴子和猿类的分支演化树,有猿类和人类的科学与通用名称,以及(左边)由一个主要分支组成的每个群体的名称。
图片来源:改编自Terry Harrison, “Apes among the tangled branches of human origins,” Science 327: 532-535 (2010). Reprinted with permission from Harrison (2010). © Science。
图4-5 从南方古猿到原始人属再到现代人类的系统发育树和时间线
图片来源:改编自Winfried Henke, “Human biological evolution,” in Franz M. Wuketits and Francisco J. Ayala, eds., Handbook of Evolution , vol. 2, The Evolution of Living Systems (Including Hominids), New York: Wiley-VCH, 2005, p. 167. After D. S. Strait, F. E. Grine, and M. A. Moniz,in Journal of Human Evolution 32: 17-82 (1997)。
分离之前,我们与黑猩猩和倭黑猩猩有共同的祖先,那为何它们未能达到人类的演化程度呢?或许是因为黑猩猩和倭黑猩猩的祖先在抓捕和食用活物时投入太少。向人类方向演化的分支变成了动物性蛋白的高消费者。它们需要高度的团队合作才能成功,而获得的回报也值得它们所付出的努力:同样的重量,肉比蔬菜提供的能量多得多。冰河时代的尼安德特人——智人的姊妹种,在这个方向走到了极致,变身为专靠大型集体狩猎为生的高手。
就算用最简化的方式来讲述早期人科动物出现了更大的大脑与复杂的社会性行为这个故事,也还有一个环节没有搞清楚。我强调过,除了人类,其他所有已知的演化出真社会性的动物一开始都是为了保护巢穴免遭突袭,避免巢穴沦为其他动物的粮仓。真社会性程度接近蚂蚁,但体形相对较大的另一个物种是东非的裸鼹鼠。它们也同样遵循巢穴护卫原则。每一群裸鼹鼠由一个庞大的家族组成,它们占据并守卫着地下的一组地道。每窝裸鼹鼠中有一只“鼠后”和一些“工鼠”,工鼠在鼠后仍能繁殖时尽管也具备能力但实际上并不繁殖。还有一些“兵鼠”,它们是护卫鼠窝、抵御蛇之类的天敌时最卖力的成员。另一个真社会性动物物种就是纳米比亚的达马拉兰鼹鼠。与裸鼹鼠最为类似的昆虫是真社会性生物蓟马和蚜虫。它们会刺激植物产生瘿 ,中空的瘤状物既充当了它们的窝,又是它们的食物来源。
为什么一个受保护的巢穴会那么重要?因为这是群体中所有成员的聚集地点,就算要离巢搜寻食物,最后也总得回家。黑猩猩和倭黑猩猩觅食时会在自己占领、护卫的地盘上游荡。对于南方古猿和人类的能人祖先来说,大致情形想必同样如此。黑猩猩和倭黑猩猩也会分队解散和重新集合。发现了果实累累的树,它们会呼朋引伴、广而告之,但并不分享自己采摘的水果。它们偶尔也会结成小队出发狩猎,小队里有所斩获的成员会把肉分给一起打猎的同伴,不过也仅限于此。但最重要的是,猿类没有聚集的营地。
有营地的食肉动物不得不采取原始的游走动物用不着的一些行为方式。它们必须有分工:一部分成员负责觅食和狩猎,另一部分负责保卫营地和照料幼儿。食物无论荤素都必须与大家分享,这种方式每个个体都要接受,否则相互之间的联系纽带将会变弱。再有,群体成员之间不可避免地会为地位相互竞争,以便享受更多食物、获得交配权、获得舒服的休息场所。这些压力的存在,让那些有能力了解他者意图、有能力获取信任、善于结盟搞定竞争对手的成员具备优势。因而,社交智能(social intelligence)总是非常有用的(见图4-6)。
图4-6 现代人类大脑的快速增长
图片来源:改编自a display in the Exposition Cerveau, Muséum d’Histoire Naturelle de Marseille, France, 22 September to 12 December 2004. ©Patrice Prodhomme, Muséum d’Histoire Naturelle d’Aix-en-Provence, France。
有无敏锐的共情力可以带来巨大的差别,随之而来的有操控能力、展开合作的能力、欺骗的能力。尽量简单点说,善于社交大有回报。毫无疑问,一群聪明的前人类动物必然可以打败一群驽钝无知的前人类动物,这个道理过去是这样,今天对于军队、企业乃至足球队同样如此。
集体生活在受保护的场所迫使成员之间产生凝聚力,这绝不是演化迷宫中的一小步,而是向现代智人发起冲刺的重要事件,我将在后文详细展开。