这一部分是全书的主体,在这里作者成功地创立了他的进化理论的核心——自然选择和万物共祖学说。前两章,作者通过详细的观察,分别列举了大量的家养动植物与自然状态下的动植物的变异现象。在自然界无时不有、无处不在的形形色色的生存斗争中,生物的各种微小变异无可避免地都要经受自然选择作用的“筛选”:对生物适应有利的变异便得以保存和积累,不利的变异则终究要遭受淘汰。正是这种无可回避的自然选择作用,构成了生物不断由一个物种演变成另一物种的基本驱动力。
第1章,家养状态下的变异。
作者之所以在开首第1章就优先论证家养状态下生物变异的普遍性,这是因为变异是自然选择的基本“原料”。假若没有变异,那自然选择将成为无米之炊。但为什么作者不直接讨论自然状态下的变异,而要先研究家养状态下的变异呢?正如达尔文本人指出的那样,家养状态下的生活条件远不如在自然状态下的条件稳定均一,因而变异更大、更显著、更易于观察、更为人们所熟知。由显见的家养状态下的变异入手,然后再用类比的方法,逐步深入较难于观察到的自然界中的微小变异,应当是人们认识复杂事物本质属性的常规逻辑。由显而微,先易后难,这也正是达尔文论证方法的高明之处。这一章的主要内容包括:
1. 生物变异具有普遍性,几乎没有生物不发生变异。
2. 变异的原因:内因是生物的本性,外因是生活条件;内因比外因更为重要,它决定了变异的性质和方向。
[评述:达尔文的判断是正确的,但当时的科学界尚未认识到,这个“内因”主要寓寄于基因(即DNA的片段)的形形色色的遗传变化上。]
3. 生活条件的变化,对引发变异极为重要,它能直接作用于生物体,也能间接地影响到生殖器官。
4. 变异的性质包括一定变异和不定变异。一定变异,或称定向变异,是指在同样生活条件下,几乎所有个体都发生相似的变异。不定变异,或称非定向变异,是指在相同的生活条件下的个体发生了各不相同的变异。这时生物的内在特性起决定作用。
5. 变异的一些规律:用进废退:器官构造凡经常使用的,则发达,凡不经常使用的,则退化。[评述:这是沿用了拉马克等人的观点。]相关变异:许多器官间彼此密切相关,其中一个器官发生变异,常可以引起相关的器官也随之变异。
6. 生物皆具有稳定的遗传性,这样才能保证鸡生鸡,狗生狗;生物的大多数变异可以遗传下去。
7. 达尔文接受了拉马克“获得性遗传”的理论,即生物后天获得的性状可以遗传给后代。
[评述:过去的一个多世纪里,这一点一直未能在后来的遗传学实验中得到验证,因而常遭到传统遗传学的诟病。然而,表观遗传学(Epigenetics)的新进展显示,它有可能是自然选择理论的一个补充,而不是与后者对立或互相排斥的一种假说。探索仍在进行中,似可拭目以待]。
8. 有些性状极易发生变异。通过人工选择可使性状分歧定向发展,从而形成许多形态上相差很远的新品种。达尔文对近150个家鸽品种的比较研究表明,它们皆起源于一个叫岩鸽的野生种。
9. 在家养状态下动植物的各种变异中,人类总是刻意选择、保留那些对人类有利、而不一定对动植物本身有益的性状变异,通过逐代积累,以培育出新品种。所以人工选择具有创造性。
10. 人工选择的基本方法有二:一是择优,二是汰劣,或称剪除“无赖汉”。
11. 人工选择包括有意识选择和无意识选择。前者目的十分明确,计划周全,能在较短时期内培育出新品种;而后者则无明确目标,只是一般性的择优而育,因而需要漫长的过程才能产生新品种。
第2章,自然状态下的变异。
自然选择是一个重大主题,不大容易一下子说得明白。而且自然选择过程进展十分缓慢,一个人的有生之年,难于观察到极明显的变异现象,所以在论述家养状态下的变异及人工选择之后,达尔文并没有一下子直接切入自然选择这一主题,而是按照自然选择的“原料”(变异)——自然选择的“工具”(生存斗争)——自然选择的必然结果(适者生存)的逻辑顺序分步逐层推进的。这一章的主要内容包括:
1. 举出大量事实论证了自然状态下变异的普遍性。
2. 有些生物类型,到底应该定为物种,还是视为物种之下的变种,有时很难判定,因此,我们称这些类型为可疑物种。这一事实表明,任何物种,都是经过变种阶段逐渐演化而来的。变种实际上是初期物种。
3. 常见的物种分布十分广泛,其生活环境也更为多样化,因而变异也更大。
4. 同样的道理,我们也可以观察到另一事实,就是大属内的物种比小属内的物种变异更为频繁。
第3章,生存斗争。
生存斗争理论是自然选择学说的关键。没有生存斗争,便没有自然选择。达尔文的生存斗争学说受马尔萨斯《人口论》的启发,但又与后者有别。达尔文强调生存斗争并不一定都是血淋淋的,它只是广义的、喻义的,包括生物与环境的依存关系,强调生命体系的维持,还强调成功地传衍后代。
1. 生存斗争的内容包括三个方面:(1)生物同无机环境的斗争;(2)种间斗争;(3)种内斗争。
[评述:在这里,达尔文似乎过分强调了种内斗争的残酷性,而在一定程度上忽视了种内的各种协作共存。实际上,任何物种为了自身的生存和繁衍利益,都必须学会协作共存。自然选择让它们懂得“大我”与“小我”的辩证关系。]
2. 斗争的原因:高繁殖率与食物和生存空间有限性的矛盾。
[评述:从学术思想的“优先律”规则上看,自然选择理论似乎应该是达尔文和华莱士共同创立的,因为该假说是他们于1858年7月1日联名在伦敦林奈学会共同发表的。然而,正如达尔文在《物种起源》的“引言”中所述,早在1813年威尔斯(W.C.Wells)先生就提出了这一见解,尽管没有充分论述。]
第4章,自然选择即适者生存。
这一章是达尔文进化论的核心和灵魂。在前两章充分讨论自然选择的原料(变异)和自然选择的工具(生存斗争)之后,本章着重论证在各种各样生存斗争中表现出来的适者生存,即生活环境对有利变异的选择作用及选择的结果,这的确是水到渠成的事了。那么,自然选择的最终结果是什么呢?是万物共祖的生命之树的诞生,不断发展更替的生命之树的繁衍。
1. 自然选择理论的要点:(1)生物普遍具有变异性,其中许多变异是可以遗传的。(2)生物广泛存在着生殖过剩,与其食物和生存空间构成的尖锐矛盾,必然导致形形色色的生存斗争或生存竞争。在生存斗争中,绝大多数个体死亡而不留下后代,只有少数个体得以生存并传衍后代。一般说来,在生存斗争中这些少数的成功者,就是那些具有有利变异的个体。(3)自然选择,就是适者生存,它是保存有利变异、淘汰有害变异的自然过程。(4)性选择也是一种广义的自然选择。与生存斗争中的“适者生存”相类似,性选择使“适者遗传”。不过,有时它也与狭义的自然选择作用相对立,因为不少有利于性选择的性状并不利于生物的生存,如雄孔雀巨幅的漂亮尾羽。(5)自然选择其实只是一种比喻,“自然”是指生物赖以生存的各种有机和无机环境条件,这里不存在神的意识作用。(6)文中举出了大量动植物经受自然选择作用的例证,其中狼与鹿的生存斗争,相互选择、共同进化的例子最为人所知:面对敏捷的鹿,“只有最敏捷、最狡猾的狼才能获得最好的生存机会,因而被保存或被选择下来”。另一方面,弱小病残的鹿最易成为狼的佳肴,结果是最敏捷的鹿被保存和被选择下来。
2. 自然选择与人工选择的差异:(1)选择的主动者不同,前者是“大自然”,后者则主要是人类的意愿。(2)被选择的性状特征不同,前者选择并积累那些对生物本身有利的性状特征,而后者选择了只对人类有益的性状特征。
3. 自然选择的结果,包括两个方面:一是生物对环境的适应性;二是形成新物种。
4. 达尔文适应理论的要点:(1)生物对环境的适应极为普遍,不仅见于形态构造,也见于生理机能、行为和习性。(2)适应是自然选择的结果;自然选择不断将有利变异保存和积累起来,必然造成生物对环境条件的进一步适应。达尔文不否认拉马克的用进废退和获得性遗传理论,但他认为这个理论远不足以解释形形色色的适应性的起源。(3)适应不是绝对的而是相对的,其根本原因在于环境的不断变化。(4)适应具有多向性,从而造成生物的广泛多样性。达尔文指出狼在生存斗争中可以分化出不同的变种,如在美国一些山地,有轻快敏捷型变种,也有体大腿短、靠偷袭羊群为生的变种。(5)达尔文用自然选择论证适应起源的重大意义,在于它推翻了目的论。目的论认为,生物的适应是上帝在创造生灵时预先安排好了的:上帝创造猫是为了捕鼠,而创造鼠便是为了被猫吃;生物之所以被创造得如此之美,目的是为了供人类欣赏。显然,这是无稽之谈。因为在人类出现之前,这些生物便早就存在于世了。
5. 新物种的形成是自然选择的创造性结果:(1)物种形成的先决条件是可遗传的变异。(2)物种形成的基本动力是自然选择,使那些可遗传的变异不断得以保存和积累,经过变种阶段、最后形成独立物种。换句话说,正如人工选择通过性状分歧可以形成新品种一样,自然选择也可以通过性状分歧和众多中间过渡类型的灭绝,形成新变种和新物种。(3)那些分布广、个体数目多的常见物种,面临着各种不同的无机和有机环境条件,由于自然选择作用,最容易形成各不相同的适应特征并使旧物种和中间过渡类型消亡,从而引发性状分歧,因而最易产生“显著变种”,即“初期物种”。(4)达尔文认为物种形成是逐渐、缓慢的过程,因而达尔文学说又被称作“渐变论”。其实,他的成种理论还隐含着“间断平衡”思想,这一点常被人们忽视。
[评述:尽管达尔文在物种形成过程中也提到或暗示出隔离的作用,但并未予以强调。实际上,现代群体遗传理论认为,物种形成除了可遗传的变异和自然选择两个基本因素之外,还必须有隔离作用。物种的形成是种内连续性的间断。如无“隔离”,种内将继续共享一个基因库,结果将无法实现“间断”,即无法形成新物种。隔离作用包括地理隔离、生态隔离、季节隔离以及各种遗传性隔离等。此外,还需指出,古生物学和现代遗传学都证实,物种形成有两种基本形式,即除了渐变成种之外,还存在着许多快速突变成种的现象。]
6. 本章包含了原书唯一的一幅插图,它表达了作者的进化理论核心的核心,即万物共祖思想或生命之树思想。这一思想仍是当代进化论的灵魂。生命之树思想的诞生是自然选择作用的历史必然:自然选择能不断引发物种的性状趋异,能不断形成新物种,同时也不断地迫使一些不适应的物种灭绝。其历史结果是,由共同祖先衍生出来的大量后裔们便构成了各种不同的谱系演化树,并最终汇集成统一的地球生命之树。现代遗传学支持了万物共祖的生命之树猜想的正确性,因为所有地球生命共享同一套遗传密码,并采用同一种方式传衍。
第5章,变异的法则。
遗传学是生物进化论的重要基础,但遗憾的是,达尔文时代尚未形成遗传学,人们对遗传和变异的机理几乎一无所知。达尔文坦诚地承认:“关于变异的法则,我们几乎毫无所知。”尽管如此,达尔文运用“比较的方法”,仍然通过仔细观察总结出一些变异的法则,的确难能可贵。
1. 环境条件与非环境条件(注:暗指生物本性)皆可引起变异,而且后者(内因)比前者(外因)更为重要。
2. 器官如果不断使用,则可以得到增强;不使用则退化、减缩,即“用进废退”。
3. 相关变异律:某些器官变异被自然选择累积时,与此相关的器官也会随之发生变异。
4. 由于重复构造、残迹构造和低等级构造不受或较少受自然选择的作用,所以更易于发生变异。
5. 种征比属征形成得晚,稳定性较差,因而易于变异。
[评述:受当时科学发展水平所限,达尔文进化论的缺陷集中体现在遗传学方面。但另一方面,即使未能了解遗传学的内在机理,达尔文在论证变异的普遍性和可遗传性之后,凭借自己的科学悟性,同样成功地建立了自然选择学说。这算得上是一种天才的推理学说。后人将遗传学与自然选择学说综合在一起,使之更为完善,最终发展成为较完善的“现代达尔文主义”或“综合论”。值得注意的是,现代发育生物学、分子生物学和古生物学的新发现将使进化生物学获得进一步发展而走向完善。]