全副武装的生物
——三叶虫、海百合、鹦鹉螺

著名的“寒武纪生物大爆炸”开启了一个各种动物登场的时代。但是笔者认为，在此之前已经存在许多动物，比如这个时期出现了拥有坚硬甲壳的动物。它们是虾蟹、昆虫、蜘蛛等全身覆盖甲壳质外壳的生物的先祖，被称为节足动物。我们观察蝉的空壳，就能明白它们是如何从肢体末端到尾部再到眼部被外壳裹得严严实实；再回想一下吃螃蟹和龙虾的时候，就能想象这些节足动物的外壳是何等坚硬。

斯蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）博士的作品《奇妙的生命》（傅强译，江苏科学技术出版社）曾掀起一阵潮流。在书中，令人印象深刻的当数三叶虫。在世界各地都发现过它的化石。这种生物生活在距今5.4亿～2.5亿年前的古生代时期，是该时期的代表性动物。除了三叶虫，这个时期还出现过许多节足动物，它们都拥有甲壳，所以容易形成化石保存下来，人们得以据此推测出这个时期出现了“生物大爆发”。

不过，这个时期出现的生物不只有被甲壳全副武装的节足动物。被认为是鱼类祖先的动物——昆明鱼（Myllokunmingia）也出现在这个时期。昆明鱼虽然看上去有眼睛，但实际上眼睛能否发挥作用，人们至今仍不得而知。不过，昆明鱼有脊索（类似于人类的脊髓）这一点是得到公认的 [9] 。在之后的时期里，这种动物逐渐演化成各种鱼类，有的甚至登上陆地，或是进化成像山椒鱼、蝾螈、青蛙一样的两栖类，或是进化成蜥蜴、蛇、乌龟、恐龙一样的爬行类，或是进化成鸟类和哺乳类。可以说，昆明鱼是包括人类在内的多种动物的祖先。

笔者认为这个时期出现了两种拥有不同生存战略的动物系统。一种是在上文介绍过的动物，它们有的全身由甲壳质外壳覆盖，随后进化成虾、蟹、蜘蛛等节足动物；有的演变成像海胆、海星一样被坚硬的外壳包裹住全身的棘皮动物，以及最初背负着外壳的贝类、乌贼、章鱼等软体动物。从寒武纪生物大爆炸时期的地层中发掘出的化石里，就有类似棘皮动物和软体动物的祖先。而另一种则是大多数脊椎动物的祖先，它们拥有脊索这种贯穿全身的神经系统，反而不用外壳去覆盖全身。

实际上，生物为了生存各显神通，我们以“皮肤”为线索去展开思考，可以看到它们各自演化的倾向。

首先，我们来看看节足动物。全身被甲壳包裹，这意味着它们放弃了用皮肤感觉，用身体的表面去感知外界事物，取而代之的是它们发达的视觉和感知触觉的触角。蝗虫、蜻蜓等昆虫拥有复眼这种由大量微小的视觉装置集合而成的感知器官。其实，早在远古时期的三叶虫就已经进化出复眼，不仅如此，它们还拥有触角，可以说采取了用这些器官去了解外界信息的生存战略。

棘皮动物的外壳比节足动物更为坚硬，海胆甚至还演化出了尖刺。得益于这些坚甲保护身体，它们很少受到攻击，也无须逃跑，所以行动迟缓；海参虽然外表黏滑，但其皮肤里含有无数骨片，就像穿上了防弹背心一样。不过，棘皮动物没有像节足动物一样的发达视觉，比如海胆、海星只能依靠甲壳间伸出的触手去接触外界。尽管比节足动物更加全副武装，但棘皮动物与外界的交流和对外界的感知远逊于节足动物，就算遭到敌人的攻击，也只是依靠其强大的防御一动不动罢了。可以说，棘皮动物既没有必要时刻敏锐地察觉周围的环境变化，也没有必要根据这些变化作出灵敏的反应。当然，也有可能是因为节足动物无法在短时间内处理和判断来自外界的信息再作出反应吧。毕竟，昆虫拥有由100万个神经细胞组成的大脑，而棘皮动物却连神经细胞的集合体都没有。即便如此，出现在5亿年之前的棘皮动物海百合，作为古生代时期（5.4亿～2.5亿年前）的代表性动物也依然生存在现代的深海之中；海胆和海星也依旧保持生存繁衍，在日本的大部分海岸随处可见。总之，棘皮动物的这种“全副武装+无脑”的生存战略不得不说是一种有利其自身的选择。

作为旁证，我们可以发现棘皮动物无一生活在淡水里。而海绵和水母能生活在淡水中，说明有些节足动物和软体动物生活在淡水里。原本生活在海洋中的动物为了移居到淡水环境，就必须改变自身的生理机能，以至于淡水中出现了新的物种。之所以做到这一步，是因为海洋中的生存竞争日益激烈，部分生物不得不移居到淡水这一新的世界。从这一点来看，对棘皮动物来说，生存的竞争并没有那么激烈，自己仍然可以在几亿年间一直只生活在海洋里。

接下来，我们再来看看另一种选择用甲壳保护身体的动物——软体动物，包括大部分的贝类以及乌贼、章鱼、海兔、蛞蝓。除了贝类，软体动物都将柔软的身体暴露在外界，但其实它们原本也被外壳覆盖。人们从5.3亿年前的地层之中发现了疑似软体动物的祖先 [10] 。这种原始动物像头上披着盘子般的外壳的蛞蝓，全身覆盖着一层刺，很有可能是当今贝类的原型。另外，在同一时期的地层里还发现了一种未知动物的化石，它拥有卷贝形状的外壳，被命名为“Aldanella”。

一般认为，乌贼、章鱼、海兔、蛞蝓的祖先最初是有外壳的，只不过后来在演化中消失了。实际上，在海兔、蛞蝓的体内仍然保留着类似外壳的坚硬组织。当然，有假说就必然有反对。在加拿大的伯吉斯页岩（Burgess Shale Formation）里发现的一种被命名为普特莱克斯（Nectocaris pteryx）的动物就被认为是软体动物的直系祖先 [11] ，但笔者认为还不能得出这样的结论。因为如今没有外壳的动物的化石还是比较罕见的，这一点在前文中也有提及。

不过，在4.9亿～4.4亿年前（古生代奥陶纪），出现过不少拥有较长甲壳的头足类动物。生存至今的鹦鹉螺就是从该类动物（非直系祖先）的演变中诞生的，曾在2.5亿～6500万年前（中生代）繁盛一时的菊石也是如此。所以有人就认为，像乌贼、章鱼一样在演化中蜕掉了外壳的头足类动物是出自与鹦鹉螺、菊石同源的远古物种，这一说法也是如今的主流观点。

之后，笔者会再就乌贼、章鱼在进化中丢掉外壳，以及由此对它们带来了何种影响这两个问题展开正式探讨。 rQydv/Dy/J3sPeBoGaMocV9jsQtSy96L4wqh7n4A1t36tGQ+i+ZRwy8iTPwdcG7Y