国民财富的演化起源

卡姆鲁尔·阿什拉夫　奥戴德·盖勒　马克·克莱姆普

1.引言

过去两个世纪见证了全球生活水平的不寻常改变。在数千年停滞期过后，随着工业革命的兴起，世界人均收入迄今已增长了惊人的17倍，同时伴随着医疗、教育、财富和主观幸福感的巨大提升。然而，进步果实的分享在国家和个人之间并不平均。尤其是，各个社会从长期停滞到现代持续增长的起飞时机差异导致它们的人均收入水平出现了很大分化。 在19世纪之前，全球不同社会与地区之间的生活水准相差无几，此后却显著拉大，世界上最富裕地区与最贫困地区之间的收入差距扩大至过去的5倍。

最近20年来出现了一个有影响力的研究领域，试图理解各地区、国家和民族之间经济发展差异的上述惊人改变的根源。早期研究主要关注导致工业化之后生活水准分化的直接因素，后来的焦点则转向深层、终极的史前因素，它们可能影响自智人物种出现以来的不同发展进程。关注史前潜在影响的许多研究探讨了演化过程对从停滞转向增长的影响，以及人类遗传特性的构成对不同社会经济发展的作用。其中特别强调新石器革命以来的演化选择的意义，以及人类在史前“走出非洲”的迁徙历程如何影响全球各个社会中遗传特性的构成差异。

对于人类演化与经济发展进程相互作用的探讨主要围绕两条基本思路。第一条是分析环境对人类遗传特性演化的影响，以及该演化过程对长期经济发展的作用。这条研究思路的中心假说是：在新石器革命以后，马尔萨斯生存压力是人口规模的主要决定因素，并通过自然选择深刻影响人口构成。遗传特性适应经济环境的个人能够获得更高的收入水平，从而有更多的后裔存活。 于是，能促进经济增长的遗传特性在人群中的占比逐渐增加，推动了发展进程与现代增长的出现，让演化过程更活跃的部分社群更快地从停滞期跨越到增长期，由此造成了不同社会之间的发展差异。

学者们用演化增长模型仔细检验以上演化过程假说，发现有几种遗传特性可能在马尔萨斯时代获得正向选择，因为它们有利于人力资本培养、技术进步与经济发展。具体来说，这些研究强调了对某些先天倾向的演化选择，例如关注后代的质量而非数量、时间偏好、风险与损失规避、对传染病的抵抗力等，此类遗传特性在人群中的比例增加推动了从停滞向增长的转型。

关于人类演化与经济发展进程之间关系的第二条研究思路，是探讨智人走出非洲的大规模迁徙对人类遗传特性构成的持续效应，包括各个社会从文明诞生之初到今天的不同经济发展历程。这条思路认为，全球各个原生居住地与东非人类摇篮的迁徙距离（以下简称“迁徙距离”）越远，群体中的人际多样性（interpersonal diversity）水平就越低，这对发展造成了持续的驼峰状影响，反映了人际多样性对社会生产率水平既有好处、也有坏处的基本矛盾关系。人际多样性一方面可能削弱个人之间的信任与社会凝聚力，不利于社会生产率改进；另一方面又可能促进创新思想的交流碰撞，推动专业化分工，从而提高社会生产率。由于人际多样性和同质性对生产率的边际效应递减，人际多样性位居中间水平的民族、国家或地区，相比同质性过高或异质性过高的社会，可能获得更高的经济发展成就。

研究发现，人际群体多样性（interpersonal population diversity）确实导致了民族文化异质性提高、人际信任度下降和社会冲突增加，与上述假说的各个基本部分相符。此外有证据表明，人际多样性有利于促进创新活动、职业分化和专业分工。人际多样性似乎还影响了前殖民时代与当代的政治制度。尤其是，虽然多样性可能推动制度发展，以缓和对社会凝聚力的不利影响，却也会带来经济不平等和阶层分化，最终导致攫取性专制制度的建立与延续。

本文将综述有关人类演化过程在经济发展差异中的作用的现有文献。接下来的第2节将探讨环境对人类特性演化的影响（包括对子女养育、时间偏好、损失和风险规避等方面的倾向），以及这些演化过程同长期经济发展的关系；第3节关注智人在史前走出非洲的大迁徙对群体多样性在全球分布的持续影响，乃至对不同社会的经济发展的作用；第4节做简短的总结。

2.演化过程与从停滞到增长的转型

地理特征影响了人类群体中遗传特性的演化，并给从停滞到增长的转型留下了持久效应。这些演化过程及其对不同国家、地区和民族的偏好与文化特性差异的影响，是理解各个社会之间不平等的关键所在。

环境对人类特性演化的影响以及这一演化过程对经济发展的长期效应，已成为过去20年一个活跃的研究主题。该研究领域的基本假说最早见于盖勒和莫维（Galor and Moav，2002），他们认为在新石器革命之后的时代，马尔萨斯生存压力是人口规模的主要决定因素，并通过自然选择的力量影响着社会的遗传特性构成。遗传特性能适应经济或地理环境的个人，其家族能够获得更高收入，从而在马尔萨斯时代有更多后代存活下来。这样的繁殖成功将使有利于增长的遗传特性在人口中的普遍性逐渐提高，从而推动发展进程，在世界各地加快从停滞转向增长的步伐。

除新石器革命以来的人类演化适应的各种证据外，盖勒和莫维（2002）还指出，由于狩猎采集社会的平均主义性质以及由此导致经济生产特性与繁殖成功率无关，这使得在农业耕种方式与核心家庭出现之前，偏好和文化特性的演化选择力量基本上没有发挥作用。而在走向定居农业生产方式、出现财产权利之后，父母遗传特性与繁殖成功的联系得到加强，演化选择过程随之加快。

本节将回顾演化增长理论，它们探讨了马尔萨斯时代出现的演化力量，并推导出可检验的预测，成为理解发展进程以及从停滞向增长转型的关键。特别是，这些理论考察了不同社会特性的演化，包括对子女质量的倾向、延迟满足的克制能力，以及风险和损失规避倾向等，这些特性在马尔萨斯时代可能出现正向选择，因为它们能促进人力资本培育、技术创新和经济发展，反映了生物与文化力量的作用（Bisin and Verdier，2011）。 从中得出的可检验预测能够把古老的地理和气候特征以及经济发展的不同阶段，同当时人口中的遗传特性的普遍程度联系起来。

2.1　对子女质量偏好的演化

对于人力资本培育、人口结构转型开启、世界经济从马尔萨斯式停滞向持续增长转型的过程来说，为提升子女质量而投资的倾向都是关键所在。

盖勒和莫维（2002）提出了如下假说：在马尔萨斯时代，自然选择导致更重视子女质量而非数量的特性在人群中逐渐变得更为普遍。这一演化过程对人力资本投资的积极影响推动了技术进步，强化了人力资本投资与技术进步之间的相互作用，最终触发了人口转型，加快了向持续经济增长状态的跃迁。不过人口转型的出现又使该演化过程发生逆转，给高生育率、低人力资本投资倾向的个体带来了演化优势，从而限制了长期的人力资本积累与经济增长。

2.1.1　理论

设想在马尔萨斯时代的一个社会中包含两种类型的个人：数量型与质量型。数量型的人把有限资源用于消费和子女抚养，质量型的人则会额外挤出一部分资源用于子女的素质提高（人力资本培育）。

数量偏好对生育率有积极效应，可能产生直接的演化优势，却不利于提高子女的素质、收入和适应性，由此会带来一种演化劣势。相反，质量型的个人有更高的收入，如果他们的质量偏好程度较为合适，就能取得更大的繁殖成功。所以，这一有利于增长的特性会逐渐在人群中变得更普遍，并促进人力资本的培育、人口转型的开启以及向现代增长转型。

然而，在后人口转型时代，随着更高的收入不再转化为更大的繁殖成功，数量型的个人将重新获得演化优势。也就是说，随着技术进步带来收入增长，马尔萨斯生存压力得到舒缓，收入对生育决策的重要性逐渐消失。更重视繁殖数量的内在优势开始占据主导，偏好子女数量的人重新获得演化优势，由此会削弱经济的长期增长潜力。

2.1.2　证据

盖勒和克莱姆普（Galor and Klemp，2019）分析了马尔萨斯环境下重视子女质量的倾向的演化选择结果。利用16—18世纪魁北克近50万人的族谱记录数据库，该研究证实：虽然更高的生育率会带来更多数量的子女，但有趣的是，数量适中的生育率在几代人之后留下的后裔人数却最多，这反映了较低生育率对若干子女质量指标的有益影响，例如婚姻状况和识字率等，从而有利于每个子女的繁殖成功（参见图1）。 还有，该研究表明在这一时期，演化力量降低了生育率，从而使重视子女质量的倾向在人群中变得更为普遍。

有意思的是，魁北克地区在这一高生育率时期的创始人群面临的环境，或许类似于现代智人从非洲迁徙出来后面对的情形，他们定居的新领地的承载能力远远超出创始人群的规模。因此这些发现表明，在马尔萨斯时代高生育率的背景下，例如在新石器革命与定居农业社群形成的时期，演化力量可能对人口构成产生了显著影响，自然演化有利于更重视子女质量的个人，从而推动了人力资本培育、人口转型开启，以及社会从停滞向持续经济增长的转型。

盖勒和克莱姆普（2019）发现的证据支持了盖勒和莫维（2002）关于人口转型之前的马尔萨斯时代的理论预测，有研究（Kong et al.，2017）证实了有关人口转型之后的情形的理论预测。该研究利用1910—1990年出生的冰岛人数据，发现与子女教育成就有关的父母基因变异存在演化劣势。

2.2　时间偏好的演化

重视未来的行为，包括延迟满足的能力与时间偏好贴现率，对增长过程和长期繁荣具有重大意义。注重长远的倾向影响着人力资本与实物资本积累、技术进步与经济增长的速率，被广泛视为各国财富水平的基本决定因素之一。

盖勒和奥扎克（Galor and Özak，2016）拓展了这一假说，用实证研究表明，反映个人特征与社会习俗的注重长远的特性，在人类历史中随着对本地地理环境的适应过程而发生演化。在前工业化时代，有利于提高农作物收成的农业气候特征触发了适应性演化过程，并让人们学会延迟满足，使注重长远的倾向在当时变得更加普遍。根据这一假说，注重长远的倾向在个人、国家和地区之间的差异，源于这些个人和社会的祖居地环境在农业投资上有不同的自然回报。

2.2.1　理论

设想马尔萨斯时代的农民需要在两种利用土地的策略中选择，第一种策略是把整块土地用于采集和渔猎，以获得数量不多但稳定且全年不断的食物供应。第二种策略是只把部分土地用于当前消费，而在其余土地上种植作物。后一种投资策略从长远看会带来更多食物供给，但要求有延迟满足能力，因为需要牺牲短期消费换取未来的更多消费。

该理论认为，在农作物从种植到收获的整个周期中回报较高（日均产出更多）的地区，投资策略的收益会更高。在农作物回报较高的地区，选择种植作物、为将来消费而放弃当前消费的农民会获得更高的收入，并在马尔萨斯时代实现更大的繁殖成功。他们的成功经历将强化自己对延迟满足可带来好处的看法，并把这一强化后的能力传递给子女，使之在社会中传播。于是，延迟满足能力将逐渐在人群中扩散，对增长进程必不可少的这一特性就在此类地区变得更为普遍。

延迟满足能力可以通过生物演化或文化演化的过程扩散。这种特性能带来更高的收入和更多的子女，如果能通过遗传从父母传递给子女，携带者的数量就会逐渐增加，不可避免地在人群中变得更为普遍。此外，延迟满足的能力还可能通过文化演化的过程传播。父母可能会培养子女认识延迟满足的优点，整个社会也可能会模仿因延迟满足而致富的农民，使这一特性在人群中的代表比例变得更为突出。

针对农业投资的自然回报率对时间偏好率的影响，该理论得出了几个可检验的预测。首先，在祖先人群可能获得更高作物产量（在给定生长周期内）的社会，农业投资的成功经历会触发选择、适应与学习过程，逐渐提高注重长远的特性在人群中的普遍性。于是，其祖先人群身处农业投资自然回报率较高环境的个人、国家和地区，应该会有更强的注重长远的倾向。其次，在公元1500年之后，如果某些社会因为适宜的农作物品种增多而受益，得以采纳回报率更高的作物，其注重长远的倾向应该会有所提升。

2.2.2　证据

从种植期到收获期的潜在作物回报水平在全球范围的分布很不平衡，其测算指标是每英亩土地上可以产出的最大日均食物热量。具体来说，欧洲的主要作物（大麦）和亚洲的主要作物（大米）产生的热量几乎是撒哈拉以南非洲主要作物（豌豆）的2倍，且种植期到收获期的长度只有后者的三分之二。与上述理论推测一致，欧亚大陆注重长远的倾向确实达到了撒哈拉以南非洲的3倍。更一般地说，其祖先人群起源于潜在作物热量产出更高区域的个人、国家和地区，通常有更强的前瞻意识。

显然，作物热量回报与延迟满足能力之间的正向关联未必是演化过程的结果，它可能反映了农民的选择，延迟满足能力更强的农民愿意选择需要更长期投资的高热量回报的作物。不过盖勒和奥扎克（2016）的研究表明，与人类耕种行为呈正交关系的农业气候特征反映的潜在热量回报水平，对延迟满足能力施加了正向效应，这再次肯定了地理特征对延迟满足能力的演化产生的影响。

当然，潜在热量回报与延迟满足能力在各地区之间的联系也可能源于个人的选择性迁徙：有能力延迟满足的人迁到适合种植（需要长期投资的）高产作物的地区。不过有研究发现，在哥伦布到达美洲之后，接纳高产的新大陆农作物（例如玉米和土豆）对已经在欧亚大陆各处定居的人群的延迟满足能力产生了显著影响，由此可以弱化选择性迁徙在这一联系中的潜在作用，增强演化机制假说的可信度。

盖勒和奥扎克（2016）开展了一项自然实验，即在哥伦布发现美洲后，由于新旧大陆之间农作物品种广泛交流，所以适宜种植的农作物品种得以增加，这一实验发现，在工业化之前，有利于农业投资回报的气候特征确实促进了选择、适应和学习过程，对注重长远的倾向在当时的普及产生了持续的积极影响（Galor and Özak，2016）。它表明，演化过程在公元1500年之前和之后都在发生。另外，这些农业气候特征对经济行为（包括技术采纳、人力资本培育、储蓄倾向和吸烟习惯等）产生了蕴含于文化中的影响。

上述实证分析具有稳健性，能适用不同样本和不同分析单元，适用于考察不同个人、国家与民族的各种偏好和行为差异，其数据来源包括：欧洲社会调查（European Social Survey，ESS），一般社会调查（General Social Sur-vey，GSS），一个跨国样本——世界价值观调查（World Values Survey，WVS），人类学地图（Ethnographic Atlas，EA），以及标准跨文化样本（Standard Cross-Cultural Sample，SCCS）等。

实证研究由此表明，作物产量通过文化适应过程或许还有生物适应过程影响了人类的延迟满足能力。证据进一步显示，目前在欧洲和美国居住的第二代移民的延迟满足能力与其父辈祖居地的潜在作物产量有更多关联，而非他们自己出生和成长的国家。换句话说，延迟满足能力是由遥远过去发展出来并代际传承的文化特性决定的。

2.3　损失厌恶倾向的演化

企业家精神是现代世界实现经济繁荣的重要决定因素之一。其中一个主要成分，即损失厌恶程度是在人类历史上随着对气候环境的适应演化出来的。损失厌恶的含义是，人们面对同等水平的收益和损失时，认为损失更加令他们难以忍受（Tversky and Kahneman，1991），这种有趣现象的演化起源是我们理解人类行为与经济增长的关键所在。

现有证据表明，马尔萨斯时代的人均资源接近维持生存的消费水平，所以在这一时期，受到重大负面临时生产率冲击的人的血统会灭绝，而遇到有利气候环境的人则只能获得暂时的更大繁殖成功。也就是说，不利的气候条件可能导致整个群体走向灭绝，而有利的气候条件只能带来临时的生产率收益，以及小幅且短暂的繁殖成功。

不利气候波动可能造成灾难性后果，使得从演化角度看，最小化损失成为占优策略，哪怕会因此失去潜在预期收益。所以在今天，相比同等程度的收益，人们更看重损失，这种倾向或许是自然本能的反映，它形成于历史上的演化进程，当时的损失经常给群体造成灭亡威胁。

盖勒和萨维茨基（Galor and Savitskiy，2020）探讨了损失厌恶倾向的起源，及其在不同地区、国家和民族中的普遍性差异。该研究提出并实证分析了如下假说：损失厌恶倾向的历史演化可以追溯到基本生存消费属于硬约束的时代，人类需要适应气候冲击给繁殖成功带来的非对称影响。在气候类型更为丰富、气候冲击的空间相关性较小的地区，演化过程导致较低的损失厌恶倾向在当时变得更为普遍。

2.3.1　理论

设想在马尔萨斯时代，处于基本生存消费约束边缘的人们有着连续变化的损失厌恶程度，他们考虑在两种农业生产模式中做出选择：谨慎型与风险型。谨慎型生产模式对气候条件不敏感，可以保证基本生存消费水平和一个后代存活。风险型生产模式容易受气候波动影响，但能得到高于基本生存水平的预期消费以及高于替代率的预期繁殖水平，当然在遭遇不利气候条件时也可能导致灭绝。

从事前看，损失厌恶型个人会选择谨慎型生产模式，以确保基本消费和繁殖成功，尽量减小导致家族灭绝的灾难性风险。相反，损失中性的个人会选择风险型生产模式，预期回报更高，繁殖更为成功，但灭绝风险也更大。

在容易遭受总体生产率冲击的马尔萨斯环境中，从事风险型生产的损失中性的个人最终会受到灾难性气候条件的影响，走向灭绝。因此在这种环境中，损失厌恶的特性以及选择较为谨慎的生产模式会在自然选择中占据优势，在长期中成为人群中的主导力量。

然而在容易发生特质性冲击的马尔萨斯环境中，尽管损失厌恶的特性仍会使每个人的生存概率最大化，但某些损失中性的家族会遇到较长的有利气候条件，从而获得大得多的繁殖成功，最终在长期成为人群中的主导力量。

关于损失厌恶倾向差异的气候根源，该理论可推导出两个可检验的预测。从理论上看，起源于气候冲击的空间相关性更强、更具总体冲击特征地区的个人与社会应该有更高的损失厌恶程度。相反，祖先起源于气候类型更丰富的地区的人群会表现出更高程度的风险中性。

2.3.2　证据

基于历史气候数据、损失厌恶程度调查与实验数据的实证证据为上述理论提供了支持。有关研究考察了地区之间遭受气候冲击的脆弱性差异，以及在哥伦布发现美洲的过程中出现的外生变化，发现源自气候差异度较高地区的个人与民族具有更高的损失中性倾向，源自气候条件空间相关度较大地区（使气候冲击更具有总体性特征）的人群则具有更高的损失厌恶倾向（Galor and Savitskiy，2020）。这些发现对分析中采用的不同样本以及不同分析单元（个人、民族或者国家）都具有稳健性。

引人注目的是，人们即使在离开祖居地以后，仍会保留原来的损失厌恶倾向。例如，在欧洲和美国出生的移民家庭的儿童中，损失厌恶程度更多反映了其父母原籍国的气候特征，而非他们自身出生与成长地的气候、制度或者经济激励特征。也就是说，决定个人损失厌恶程度的关键因素是其祖居地的气候条件，以及这些历史因素在千百年中对文化特性的演化及代际传承发挥的作用。

2.4　其他演化过程的原因与后果

2.4.1　企业家精神的演化

盖勒和米哈洛普洛斯（Galor and Michalopoulos，2012）分析了企业家精神与长期经济发展进程的共同演化，显示对创业特性的达尔文式选择可能在经济发展进程中发挥了显著作用，并影响各个社会内部及之间的不平等变迁。该研究认为，企业家精神在人类历史中呈现非单调变化，在早期发展阶段，能容忍风险、促进增长的特性具有演化优势，它们在人群中的代表性逐渐提升，由此加快了技术进步以及经济发展的速率。但是在成熟的发展阶段，风险规避的特性获得了演化优势，由此削弱了发达经济体的增长潜力，导致各国的经济增长趋同。

该理论的预测得到了近期研究（Bouchouicha and Vieider，2019）的佐证，学者们发现，在早期发展阶段，风险容忍倾向与子女数量正相关，在后期发展阶段负相关，表现为风险容忍度对生育率的影响与各国的人均收入水平呈负相关。此外，该研究还发现风险容忍倾向在较为富裕的社会中更少见，同样符合上述理论的推测。

2.4.2　身体特性与生物特性的演化

盖勒和莫维（2007）考察了人类对传染病的抵抗力在全球范围有差异的演化起源。该研究猜想并通过实证分析确认：与新石器革命有关的社会经济转型触发了一个演化过程，给人类的抗病力施加了正向选择压力。其结果便是，不同社会参与这一演化过程的历史长度存在差异，表现为进入定居农业的时间不同，这可能显著影响了当今人类寿命的全球分布。库克（Cook，2015）进一步分析了这一演化过程同人类白细胞抗原系统中的群体内基因多样性水平的关系。

在相关研究中，拉格洛夫（Lagerlöf，2007）发现，在马尔萨斯时代，与技术进步和人口增长有关的资源消耗可能导致繁殖优势从大体型向小体型转变，从而带来人类体重长期变化趋势的内生逆转。

2.4.3　屏障效应

不同社会与地区之间的演化过程可能促进了它们在文化与生物上的分化，给各国和各地区之间的发展传播制造出生物文化和制度屏障。

对于文化和生物分化带来的“屏障效应”，斯波劳雷和瓦克齐亚格（Spo-laore and Wacziarg，2009）开创的研究领域建立了一个简化模型，表明各社会两两之间的遗传距离（F ST ）对人均收入、技术采纳、制度质量及其他指标的差异产生了影响。该指标主要反映的是两个社会从共同祖先群体分化出来的时间，以及因为文化和基因偏离因素、差异选择、不同的基因-文化共同演化，相互之间的文化和生物差异在此期间逐渐累积起来（Spolaore and Waczi-arg，2014）。

2.5　新石器革命以来遗传特性的演化过程

现有科学发现表明，一个人群内部的遗传特性构成在人类历史中演化得极快，另外自新石器革命启动以来，人类的各个群体中出现了不同的演化过程，从而证实了演化增长理论强调的演化力量的本质与强度。 从狩猎采集向定居农业转型，明显触发了某些基因位点的选择过程，涉及皮肤色素沉积、对传染病的抵抗力、身高与饮食等。因此，各地区进入新石器转型过程的不同时机造成了不同人群在遗传特性构成上的差异。

欧洲与近东地区的人群中出现乳糖耐受性，是因为他们在新石器革命中较早驯化了产奶的动物，相反在更晚接触这些驯化动物的地区，至今仍然有更大比例的成年人患有乳糖不耐症（Bersaglieri et al.，2004；Burger et al.，2007；Tishkoff et al.，2007）。类似的是，镰状红细胞带来的天然疟疾免疫力在非洲人群的后裔中非常普遍，其祖先很早开展的农业给蚊虫提供了繁殖沃土，带来很高的疟疾发病率。而在没有开展早期农业的人群的后裔中，这种遗传特性则较为缺乏（Livingstone，1958；Wiesenfeld，1967；Tishkoff et al.，2001）。

另外，学者们对生活在公元前6500～前300年的古代西部欧亚大陆人与如今欧洲人的基因做了对比研究，发现在新石器革命后，由于人口密度增加以及传染病相应变得普遍，自然选择明显对适应性免疫力有利。乳糖耐受性、较低的血浆甘油三酯、维生素D调节器等特性获得了选择优势，以抵御从狩猎采集向农业食谱过渡造成的麦角硫因缺乏。在世界某些地区，较浅的肤色沉积以及较浅的眼睛颜色（程度较轻）是强烈的正向选择的结果，新石器早期迁往南部欧洲的人群面临身高降低的选择压力，而最终迁往欧洲北部的草原人群则面临身高增加的选择压力（Mathieson et al.，2015）。

3.发展差异研究中的“走出非洲”假说

3.1　主要假说

关于发展差异深层原因的一类新兴研究提出了如下假说：当代各社会的祖先人群与东非人类摇篮之间的迁徙距离，影响了人际多样性在世界范围的分布，给发展造成了持续的驼峰状效应，反映了多样性对社会生产率水平有益与有害影响的权衡关系。

该研究领域始自阿什拉夫和盖勒（Ashraf and Galor，2013a），他们指出人际多样性可能对总体生产率有方向相反的不同效应。多样性可以拓展个人特性的范围（包括技巧、能力与问题解决方法等），推动专业分工，激发创造性活动中的思想碰撞，加速对变化的技术环境的快速适应，从而促进经济发展。反过来，多样性也会扩大个人价值观、信仰、偏好与社会交往倾向的谱系范围，从而削弱相互信任与社会凝聚力，导致社会冲突和公共品供给效率下降，对经济发展不利。

所以，只要多样性与同质性对生产率的有利效应存在递减现象，人际多样性程度就理应会对经济发展造成驼峰状影响。具体来说，相比过于同质或者异质的社会，多样性水平适中的民族、国家或地区预计会有更高的经济发展水平。

3.2　世界人口密度差异的起源

解剖学意义上的现代人类从非洲摇篮扩张的过程，给人际多样性水平在全世界不同群体中的差异留下了深远而不可磨灭的印迹。根据广为接受的“走出非洲”的人类起源假说，人类这一物种于大约30万年前在东非演化成解剖学意义上的现代形态，于距今约9万到7万年前开始分阶段迁徙历程，直至遍布全球各地。图2大致描述了人类走出非洲这一史前扩张过程的路线。

走出非洲的迁徙过程本质上决定了在更远离非洲的地区定居的群体，其多样性程度会更低。具体来说，存在一种与图2描述的情形类似的顺序奠基者效应：由于人类向世界其他地区的空间扩张是通过一系列独立步骤发生的，在每个步骤中，都有一个子群体离开父辈群体，去更远的地方建立新领地，由此只带走了父辈群体的一部分遗传特性。因此，如今在各个本地群体中观察到的多样性水平，均随着他们祖先与东非的迁徙距离增加而递减（参见Harpending and Rogers，2000；Ramachandran et al.，2005；Prugnolle、Manica and Balloux，2005；Ashraf and Galor，2013a）。

对应上述从东非起源的古代人群的瓶颈链条，图3的散点图描绘了迁徙距离对人与人之间基因多样性的影响，其中参考了人类群体遗传学研究文献涉及的全球207个代表性民族（Pemberton、DeGiorgio and Rosenberg，2013；Arbatlı et al.，2020）。 根据人类群体遗传学的研究，这些民族都属于目前所在地理位置上的本土居民，并在基因漂流上大致与其他民族分开。这些民族的空间分布参见图4。

为测算给定人群（如一个民族）中人们的基因构成多样性，群体遗传学采用了一种名为期望杂合度（expected heterozygosity）的指标，反映从人群中随机挑选出来的两个人在给定遗传特性范围内彼此不同的概率。具体做法是，首先根据给定遗传特性的不同等位基因或变异在人群中的占比，构建特定基因的期望杂合度指数，即随机选出的两个人在给定遗传特性上存在差异的概率。接下来通过测算大量基因或基因位点的杂合度，得出各基因位点的平均杂合度水平，即该人群的总体期望杂合度。因此，一个群体的期望杂合度H exp 的测算公式为：

其中，m是考察的基因或基因位点的数量，k l 是基因l自然产生的变异或等位基因的数量，p i 是基因l的等位基因i在人群中的代表比例或出现频率。

群体遗传学在测算地理上的本土民族的期望杂合度时，采用了名为微卫星的特定类型基因点位的等位基因出现概率的数据。此类基因位点处于人类基因中的非蛋白质编组区域（即不会直接产生表型表达的区域），被视为具有选择中性的特点。在考察人际多样性如何影响不同人群的社会经济发展成就时，该测算指标具有一个关键优势：不会被在走出非洲之后作用于各人群的自然选择因素的任何未观察到的差异干扰，而这些潜在差异可能遮蔽祖先的顺序奠基者效应预测的关联关系。还有，差异选择及其背后的作用因素也可能影响社会经济发展成就，使我们难以识别人际多样性与社会经济发展之间的因果关系。

无论如何，要在理论上对社会经济发展成就产生影响，需要将中性遗传多样性的测算指标作为有效代理变量，用以反映表型表达特性和行为表达特性的多样性。事实上，来自体质人类学和认知人类学的大量证据显示，群体内的各种形态多样性与认知多样性在世界范围内确实存在起源于东非的古老顺序奠基者效应（Henn、Cavalli-Sforza and Feldman，2012），包括与颅骨特征（Manica et al.，2007；von Cramon-Taubadel and Lycett，2008；Betti et al.，2009）、牙齿特征（Hanihara，2008）、骨盆特征（Betti et al.，2013）、产道特征（Betti and Manica，2018）等有关骨骼特性的人际多样性，以及语言音素多样性（Atkinson，2011）等。 下节的论述将指出，研究表明，采用祖先人群的迁徙距离作为预测群体多样性的代理变量，确实可以反映表型表达特性与行为表达特性的人际多样性对社会发展的潜在影响（Ashraf and Galor，2013a，2018）。关键在于，根据基因与文化共同演化及代际表观遗传的观点，群体多样性产生的社会经济影响有可能反映了“自然”与“培育”两方面特性的人际多样性的作用，以及这二者之间的相互作用。

走出非洲的史前扩张历程除导致人类社会内部的人际多样性在世界各地呈现差异之外，还对社会之间的遗传分化程度产生了深远而持久的影响，后者在群体遗传学中采用名为F ST 遗传距离的指标测算。该指标反映的是：对任何两个人群，其综合遗传多样性中没有被相应的期望杂合度的群体加权平均值解释的部分。人群i和人群j之间的F ST 遗传距离由如下公式得出：

其中，H exp i 和H exp j 分别是人群i和人群j的期望杂合度指数，θ i 和θ j 分别是人群i和人群j在合并人口中的占比，H exp ij 是i和j共同组成的群体的期望杂合度。

随着各个群体在走出非洲的迁徙历程中逐渐分化，由F ST 遗传距离反映的群体之间的剩余遗传差异会因为如下因素而增加：（1）各个群体内部随着时间推移发生的随机变异，它会导致基因漂移；（2）不同的最终栖息地在环境决定的选择压力上存在差异。特别是，由于两个群体之间的迁徙距离部分反映了他们从共同祖先群体分化出来的时间长度，而且他们在后来相互建立联系的概率也随这一距离增加而减小，走出非洲假说的一个直接后果就是，两个群体的遗传距离随着他们之间的迁徙距离增加而扩大。图5利用选择中性的遗传标记（只反映随机变异导致的基因漂移的距离）测算的F ST 遗传距离，以散点图描述了各对群体之间的“距离隔离”导致的上述关系，其中包含53个民族的样本（研究数据来自HGDP-CEPH Human Genome Diversity Cell Line Panel；Cann et al.，2002；Ramachandran et al.，2005；Ashraf and Galor，2013a）。

3.3　预测群体多样性

3.3.1　国家层面的测算与识别

由于缺乏国家层面群体的人际多样性测算，民族层面的测算也很罕见，我们可以利用各个祖先人群的迁徙距离，及其同可观测遗传特性的人际多样性的强烈负相关，生成一种指数，以反映各个国家、地区或民族的群体多样性水平。具体来说，根据图3显示的联系，一个本土人群的人际多样性水平可以根据其祖先的迁徙距离预测。下文的讨论将为此提供更清晰的介绍。

测算国家层面的人际多样性的一个简单方法，是借助群体遗传学者的测算，把观察到的国内各个民族的期望杂合度指标简单加总。然而，这一方法存在某些重大缺陷。第一，虽然有已观测群体多样性（observed population diver-sity）的民族具有全球代表性，在空间上遍布世界各个大陆和地区，却只跨越一部分国家。因此，这一简单方法只能对有限的国家样本得出已观测群体多样性。第二，对一国人口中各个民族的期望杂合度做简单（或人口加权）平均，并不能反映各民族两两之间的生物文化距离带来的其他多样性。此问题在新大陆尤其突出，那里各国人口中包含的各民族，其祖先来自地理上相距遥远的各个地区。第三，已观测群体多样性与民族层面的社会经济发展成就的潜在内生联系意味着利用这一简单测算方法可能使国家层面的多样性测算受到反向因果关系或者被遗漏变量的干扰。

为克服样本局限、对中性遗传标记的依赖，以及在简单方法下采用可观测群体多样性的内生影响，阿什拉夫和盖勒（2013a）开创的研究领域采用了如下策略，以利用迁徙距离对世界各民族的期望杂合度差异的强大解释力（类似于图3描述的情形）。具体来说，第一步是利用HGDP-CEPH样本中的53个民族的期望杂合度对迁徙距离的回归系数，针对世界各地的所有前殖民社会，根据它们在公元1500年时所处的地理位置，得出一个已预测人际多样性指标。 这里的关键是，在发现新大陆与殖民时代重大洲际移民行动之前，历史上的各个社会所处的地理位置基本上反映了他们的祖先人群在史前走出非洲的迁徙行动结束时最终抵达的地方，所以，前殖民社会的多样性应该主要取决于源自东非的顺序奠基者效应。下一节还将阐述，与远古时期走出非洲的迁徙路线有关的距离外生性意味着，已预测群体多样性（predicted population diversity）的这一指标更适合用来识别人际多样性对前殖民时代各社会经济与制度相对发展水平的影响。

但无论如何，为识别多样性对现代世界各国经济发展与社会政治制度差异的影响，我们有必要为已预测群体多样性构建一个指标，包含现代各国人口中多个民族祖先带来的其他多样性，反映过去500年左右的大规模跨洲与跨地区移民。因此，阿什拉夫和盖勒（2013a）设计了现代国家人口的多样性预测指标，其测算基础包括：（1）各民族在一国人口中的代表比例；（2）每个民族自身的群体多样性，由其祖先的迁徙距离预测得出 ；（3）这些民族之间的两两生物文化距离，由各自祖先人群之间的迁徙距离预测得出。

具体而言，根据之前对F ST 遗传距离的定义，设想某个现代国家的人口包含两个民族，其祖先来自A和B两个不同地理位置，则该国人口的总体多样性水平可计算如下：

其中，对于 代表祖居地为i的期望杂合度水平（即该群体在前殖民时代的已预测群体多样性），由迁徙距离d i 预测得出，θ i 是在公元1500年之后的殖民时代从地点i迁移来的民族在该国人口中的占比。此外， 是地点A和B之间的迁徙距离预测的生物文化距离，利用类似于图5的回归线的对应相关系数计算得出。实际上，由于现代国家的人口构成通常远不止两个民族，上述步骤需要针对国家人口中的大量组成民族做反复运算。

现代国家人口的群体多样性测算既包含民族内多样性，又包含民族间距离，使它在识别群体多样性对各国现代经济发展与社会政治制度差异的作用上非常有价值。相比之下，试图反映各国人口中民族分化（ethnic fragmentation）程度差异的其他常用多样性测算指标，通常没有利用各国人口中不同民族语言群体所占比例之外的信息，也就是说，它们隐含地假设这些民族具有内部同质性，并且相互之间的生物文化距离都相等。 而利用合理外生迁徙距离（各国祖先人群与东非之间及相互之间的迁徙距离）来预测民族内部的多样性和民族间的距离，除考虑了民族内的多样性及相互距离外，还可以帮助识别各国人口多样性对当代发展成就的影响，甚至适用于各组成民族的已观测期望杂合度与F ST 遗传距离没有现成数据的国家。

还有，由于公元1500年以来的跨地区移民以及各国人口中的民族比例可能受发展和长期空间格局冲突的影响，现代各国人口的多样性对其社会发展成就或许具有内生关系。为解决此问题，该研究领域的某些论文采用了如下两种实证策略。第一种策略是把实证分析局限于归属旧大陆（非洲、欧洲和亚洲）的国家样本，这些国家的人口多样性主要反映了远在殖民时代之前就生活在那里的土著人群的特征。这一策略基于如下现象：旧大陆自公元1500年后的人口流动并未导致过去彼此相距遥远的群体显著混合。第二种策略则是利用一个两阶段估计量来考察具有全球代表性的国家样本，把某个国家的史前土著人群的迁徙距离作为其现代国家人口多样性的工具变量。该策略的基础是识别如下假设：一个国家的史前土著人群的迁徙距离对该国当代全体人口的经济和社会政治发展成就可能是外生因素。

3.3.2　民族层面的测算与识别

关于群体多样性对经济发展与社会政治制度差异的作用的研究项目，在考察群体多样性与民族层面的经济、政治与社会成就的联系时，采用了多种策略来减轻反向因果关系、被忽略的文化地理与人类特征以及分类选择偏向的干扰。在人类发展历史上，不同民族的经济发展成就和内部冲突频率的差异可能改变了这些民族内部观测到的人际多样性。因此，某个民族已观测的群体多样性与群体生产率或内部冲突频率的联系，可能部分反映了反向因果关系。此外，民族层面的这些联系可能部分受到被忽略的文化、地理或人类特征的影响。为缓解这些潜在疑虑，该研究领域的实证分析利用当代本土民族的已观测群体多样性与迁徙距离之间的强烈负相关——这源自之前强调的古老顺序奠基者效应（Harpending and Rogers，2000；Ramachandran et al.，2005；Prugnolle、Manica and Balloux，2005；Ashraf and Galor，2013a）——为具有全球代表性的900多个民族样本的已预测群体多样性构建了一个指标。

当然，仍有几种场景可能从理论上削弱这一方法的可信度。首先，走出非洲的选择性迁徙或者在古代迁徙路径上发生的自然选择都可能影响人类特性，造成民族层面的发展成就与迁徙距离对人类特性之多样性的影响无关。迁徙距离虽然与人类遗传特性的多样性显著负相关，但与一个群体特性的平均水平似乎无关，例如身高、体重、皮肤反射水平等，后者更多取决于和赤道的距离（Ashraf and Galor，2013a）。其次，迁徙距离可能与重要历史位置（如技术前沿所在地）的距离有关，因此可能通过发展过程与冲突事件中的其他距离产生影响，而不是通过影响群体多样性来发挥作用。不过在考虑了迁徙距离之后，研究发现与公元1年、1000年和1500年的技术前沿地区的距离并没有从根本上改变已观测群体多样性对群体生产率或内部冲突水平的影响（Ashraf and Galor，2013a；Arbatlı et al.，2020），从而进一步证实，可以利用与走出非洲的迁徙历程有关的顺序奠基者效应，来识别群体多样性对民族层面各种发展成就产生的影响。

还有，如果走出非洲的实际迁徙路径与地理特征（例如土地质量、崎岖程度、气候条件、贸易条件等）有关，那么这些特征可能直接影响创新活动与内部冲突，从而给识别带来麻烦。当然，这要求有利于发展成就的地理因素与走出非洲的主要迁徙路径保持一致，只要每个主要迁徙分叉都源自这条主要迁徙路径。具体而言，这要求在迁徙路径的几个关键分叉处（例如肥沃新月地带以及与之相关的向东迁往亚洲和向西迁往欧洲），有利于发展的地理因素的影响必须沿着分开的次级迁徙路径对称地递减，而这在现实中不太可能出现。总之，本研究领域的分析表明，在考虑到民族祖居地、空间依赖等若干带来干扰的潜在地理特征，以及未观察到的非时变地区间差异之后，已预测群体多样性对民族发展成就的影响的性质未受影响，由此识别出了世界同一地区不同民族的人际多样性与发展成就之间的相关性。

我们观察到的群体多样性与民族发展成就的相关性，还有可能是因为把不够多样化的群体划分为地理上的微小单元，他们爆发冲突的风险较低，但也不太有利于促进创新活动。这种划分虽然不会否认群体多样性同冲突或创新活动之间存在正相关，却会削弱对这些相关性的理论解释。不过，这种划分要求事前的冲突风险与创新潜力的空间分布必须与迁徙距离负相关，导致冲突或创新的地理特征也必须与走出非洲的主要迁徙路径、每个主要分叉以及次级路径都负相关。这些要求在本质上极不可能实现，但学者们仍然考虑了各民族祖居地的一系列地理特征的异质性、空间的自相关关系以及世界各地的地区固定效应，从而进一步减轻划分更小单位造成的干扰问题。

3.4　实证发现

3.4.1　各国的群体多样性与相对发展成就

阿什拉夫和盖勒（2103a）借助国家层面的人际多样性测算数据，实证分析了多样性水平对社会生产率的有益影响与有害影响。他们的发现与假说一致，即主要由史前走出非洲的迁徙历程的顺序奠基者效应决定的人际多样性，确实对人均收入水平产生了显著的驼峰状影响，可以解释2000年全世界各国生活水平差异的16%。

虽然该研究的焦点是当代的相对发展水平，但也证实多样性对经济发展的驼峰状影响在历史上和当代都存在，表明各社群内部的多样性远在工业革命到来前就决定了相对发展状况。在前工业化时代，相对发展水平由马尔萨斯机制主宰，其含义是，社会生产率进步主要表现为推动人口的增长，而非人均收入的提高。在这个时代，较发达社会的特征是更高的人口密度，而不是更高的生活水平（Ashraf and Galor，2011）。所以，上述研究的历史分析着眼于解释各个社会在公元1500年时的人口密度差异。

该研究利用对殖民前社会的预测多样性，以及遍布全球的观测样本，揭示了人际多样性对公元1500年时的生产率（表现为人口密度）产生的驼峰状影响。特别是，这里考虑了潜在混淆因素的干扰，例如各社会发生新石器革命的时机有差异，与历史发展有关的各种地理因素，以及未观察到的不同大陆的非时变差异等。该发现对大量敏感性检验保持了稳健性，“安慰剂检验”也显示：采用与东非之间的航线距离或者与其他地理位置的迁徙距离时，就不会出现类似的驼峰状影响。

表1的第1列和第2列利用更新的矢量数据信息重现了上述结果，其中考虑了地理、气候和历史制度的特征，新石器革命与最早人类定居发生的时间，以及世界各区域的固定效应等。第2列考察的人口密度的所有模型设定也揭示出明显的驼峰状关系，相比最低或最高的多样性水平，预测拐点附近的多样性水平对应的人口密度要高出3.3～0.9个对数点。这一关系见图6A。另外，表1的第3列和第4列利用类似的条件设定，表明如果把公元1500年时的城市化率作为前工业化社会相对发展的代理指标，人际多样性对生产率水平的驼峰状影响依然存在。图6B显示了第4列估计的驼峰状回归关系。

阿什拉夫和盖勒（2013a）利用现代各国群体多样性测算指标，发现多样性对公元2000年时的人均收入有显著的驼峰状影响。该发现考虑了新石器革命在各国发生的时机差异，与现代经济发展有关的各种地理、文化与制度关联因素，以及各大洲未观察到的非时变特征。这一关系在控制了公元1500年的人口密度后依然稳健，说明多样性的驼峰状影响并不仅仅反映经济发展的长期惯性。另外，如果把样本限于自前殖民时代以来主要人口仍为本地土著群体的国家，该关系依然成立，因此可以减轻过去500年以来地区间人口流动的内生性问题。

人际多样性对当代各国的相对发展水平有显著的驼峰状影响，这在表1的第5列和第6列再次出现，这里采用的全部设定（full specification）是在之前各列中加入当代面临的疟疾风险，以及与当今发展成就有关的大量文化和制度协变量，并把2010—2018年的人均收入水平作为因变量。图7C显示，第6列考察的人均收入的全部设定得出了如下预测：相比多样性水平的最低点和最高点，拐点附近的多样性水平对应的人均收入分布高出2.1和1.2个对数点。

考虑到现代世界的人均收入水平测算可能受到干扰，尤其是在欠发达经济体，有学者指出，如果用调整后人均夜间照明亮度（1992—2013年平均值，可以通过卫星太空监测得出）来反映各国的相对繁荣水平，多样性对发展成果的驼峰状影响依然成立（Ashraf、Galor and Klemp，2014）。表1第7列和第8列介绍了这一分析结果，对之前两列考察人均收入的设定做了更新。图7D描绘了第8列的全部设定估计得出的显著驼峰状关系。这些发现可以减轻如下问题，即利用人均收入测算生产率时，高多样性对总生产率的不利影响可能受到向上扭曲，因为鉴于多样性对社会凝聚力有不利影响，在多样性较高的社会里，影子经济的规模可能会大得多。

群体多样性的相对重要性与其他基本决定因素

本节将估计人际群体多样性与其他6个基本因素，即地理因素、政治制度、民族文化构成、历史因素、疾病生态、法律环境，对当代各国经济繁荣水平（用2010—2018年平均人均收入表示）的相对贡献。具体来说如表2所示，该分析考察了与这些因素对应的各组协变量的附加解释力（偏R 2 统计量）。

分析过程首先是第1列的基准设定情形，6个基本因素分别由一组核心协变量代表。但为确保对所有因素做平衡的评估，相比基准设定情形，随后的设定（即第2列至第7列）采取了一次扩展一组协变量的办法。最后考察全部设定的情形，其中所有影响因素都由之前各列中扩展的各组协变量表示。

从结果看，与人际群体多样性的驼峰状影响有关的偏R 2 统计量表明，对于各种模型设定，这一因素可以解释当代人均收入剩余差异的16%～26%（控制其他基本因素之后）。在其他基本因素中，地理气候因素的偏R 2 为26%～39%，反映法律环境、民族文化构成、疾病生态等因素的偏R 2 分别为13%～27%、19%～23%和10%～18%。另一方面，历史决定因素（从新石器革命以来的时间长度、自人类最初定居以来的时间长度、古代国家状况与殖民历史等）以及可以尽量减小剥夺风险的政治制度因素（对行政权力的限制与民主化程度等）的偏R 2 分别为2%～13%和2%～8%。最后在包含全部设定的第8列纳入了所有因素的协变量组，纳入人口密度可以增加26%的解释力，地理气候因素可增加39%，民族文化构成为22%，疾病生态为15%，法律环境与历史决定因素各为13%，政治制度因素为8%。

3.4.2　不同民族祖居地的群体多样性与相对发展成就

阿什拉夫、盖勒和克莱姆普（Ashraf、Galor and Klemp，2020a）实证分析了群体多样性对民族层面的生产率的影响，同时考虑了多种因素可能产生的混杂影响（confounding effects），这些因素包括观察到的各民族特有的地理、文化和制度差异，以及未观察到的非时变区域特征差异等。该研究发现，世界范围的207个民族的观测多样性（Pemberton、DeGiorgio and Rosenberg，2013）以及全球900多个民族的预测多样性（基于迁徙距离），对肥沃新月地带开启新石器革命以来的整个人类发展历程中的经济繁荣水平都有显著的驼峰状影响。

该结果表明，不同民族祖居地（ethnic homeland）的人际多样性差异导致了他们的极长期经济发展差异，例如历史上不同时点（公元前10000年到公元1500年之间每个千年的起始年份）的人口密度，以及当代调整后的人均夜间照明亮度。

表3介绍了阿什拉夫、盖勒和克莱姆普（2020a）的部分发现。利用不同民族祖居地的差异，他们的回归分析显示，人际多样性对公元前5000年（第1～2列）、公元前3000年（第3～4列）、公元前1000年（第5～6列）、公元100年（第7～8列）的人口密度有显著的驼峰状影响，对1992—2013年调整后的人均夜间照明亮度也有类似影响（第9～10列），其中利用了观测多样性（奇数列）与预测多样性（偶数列）。分析历史人口密度的回归考虑了人类最早定居的时间以及大量地理和气候因素，加上世界各地区的固定效应；而分析当代夜间照明亮度的回归则控制了如今的疟疾风险以及当代文化和制度协变量的影响。

为解释表3揭示的显著驼峰状影响，可以看第5列的回归对人口密度得出的预测：相比多样性程度的最低点和最高点，拐点附近的多样性水平对应的历史人口密度分别高出5.4和1.9个对数点。此外，第9列的回归预测：相比多样性程度的最低点和最高点，拐点附近的多样性水平对应的当代夜间照明亮度分别高出1.2和2.5个对数点。表3的奇数列回归揭示了观测多样性对不同民族祖居地在不同时期的相对发展水平有驼峰状影响，这些影响按顺序展示在图8中。

阿什拉夫、盖勒和克莱姆普（2020a）对民族层面的分析提供了最优场景，借助以往研究记录的200多个民族的观测多样性数据（Pemberton、De-Giorgio and Rosenberg，2013），证实了阿什拉夫和盖勒假说的主要预测的稳健性。后者的分析只采用了HGDP-CEPH的53个民族样本。此外，人际多样性对前殖民时代与现代的相对发展水平的影响，在国家层面的次优情形中也是稳健的。实际上，借鉴阿什拉夫和盖勒（2013a）的方法，我们可以基于迁徙距离对具有全球代表性的国家样本测算出预测群体多样性。从HGDP-CEPH样本与后来的扩展样本中得出的迁徙距离与观测多样性之间关系的估计系数几乎相同，这说明预测多样性对各国历史与当代发展成就差异的驼峰状效应不受样本选择的影响。

3.4.3　群体多样性发挥影响的机制

人际多样性对生产率产生驼峰状影响的简化理论认为，多样性可能通过几种机制影响经济发展成就，反映了多样性的成本与收益权衡的不同因素。本节将回顾这些机制的相关证据，它们来自该研究领域的各类研究文献。

反映多样性对社会凝聚力产生消极影响的机制

对内部冲突的影响。 社群内部的冲突反映了一种基本机制，某个群体的人际多样性可能通过它迟滞经济发展。 有学者考察了各国与各民族的差异，发现主要由走出东非的古老迁徙历程决定的群体多样性，是历史和当代内部冲突风险与剧烈程度的关键影响因素（Arbatlı et al.，2020），这里控制了与冲突相关的各种地理、文化和制度因素，经济发展成果，以及各大洲或各地区独有的未观察到的非时变特征。重要的是，与经常采用的民族分化和极化指标不同，人际多样性反映了群体内部与群体之间在个人遗传特性上的差异，它不仅能解释群体之间的冲突，还适用于群体内部的冲突。该研究进一步发现，人际多样性可能通过其他渠道影响一个社会的内部冲突，包括国家层面的民族分化程度提高、人际信任度降低，以及对公共品和再分配政策的偏好出现更严重分歧等。根据该研究的结果，图8描绘了：（1）观测群体多样性对1989—2008年各民族祖居地内部冲突发生率的正向影响（图8A）；（2）当代各国的群体多样性对1960—2017年各国内部冲突年度发生频率的正向影响（图8B）。

对民族文化分化的影响。 之前的若干研究文献认为（Easterly and Levine，1997；Alesina et al.，2003；Alesina and La Ferrara，2005），国家层面的民族多样性程度（以各民族分化与极化程度测算）同各种维度的经济发展落后相关。有项研究考察了这一因果链条的深层来源，发现史前决定的人际多样性可能是各国人口中民族语言分化的根本原因之一（Ashraf and Galor，2013b）。具体来说，该假说认为在远古走出非洲的迁徙历程之后，给定地点的初始群体多样性禀赋（endowment）可能通过一个内生的民族选择过程促进了当地不同民族的形成，反映了每个民族的规模与内部凝聚力之间的权衡关系。规模较大的民族可以受益于规模经济，却更难开展协调行动，因此可能更缺乏凝聚力。再考虑到人际多样性增加可能削弱民族内部的凝聚力，给定地点的初始群体多样性禀赋较大可能导致更多数量的民族出现。假以时日，“文化漂流”和文化标志的“偏向传播”（例如方言、习惯、传统、社会行为规范等）会把民族中的“内部人”与“外部人”区分开来，民族之间在这些文化标志上的分化就会愈加突出，最终导致不同的集体身份认同沿着民族界限被确立起来。

与该假说一致，研究发现国家层面的人际多样性对各种民族语言多样性指标具有强烈的正向影响，这里考虑了诸多因素的潜在混杂影响，如新石器革命发生的时机、距离人类初始定居的时间长度、殖民历史、民族多样性的地理决定因素、未观察到的各大洲独有的非时变特征等。此外，为解决因果关系的识别问题，对于只包含旧大陆国家的样本，上述发现依然成立，基本上不受殖民时代洲际移民的内生性的影响。同样，对于全球样本国家，如果采用前殖民时代一国土著人群的史前迁徙距离作为当代群体多样性差异的可能外生来源，上述发现也具有稳健性。人际多样性对国家层面民族数量的正向影响（Ashraf and Galor，2013b；Arbatlı et al.，2020），在图8C给出了直观的描述。

图8　群体多样性对总生产率的各种影响机制

注：本图描述了各民族祖居地和各国人际群体多样性通过（多样性影响总生产率的）不同机制产生的影响。A描述了各民族祖居地的观测群体多样性对1989—2008年内部冲突普遍性的影响，其余部分描述了祖先调整后的预测多样性对各国的影响：（1）各国在1960—2017年发生内部冲突的年度频率（B）；（2）民族的数量（C）；（3）世界价值观调查中反映的1981—2008年人际信任的普遍性（D）；（4）世界价值观调查中反映的1981—2008年的个人政治态度（由政治上的左右评分表示）的国内分布（E）；（5）2010—2018年单位实际GDP对应的科技论文的数量（F）。每幅图都展示一个增加变量的图示，以反映考虑到与解释结果有关的控制变量矢量之后的关系。

资料来源：Ashraf and Galor（2013a，2013b，2018）；Arbatlı et al.（2020）。

对人际信任度的影响。 人际多样性可能导致个人价值观、信仰、偏好与倾向性的频谱范围扩大，从而削弱社会资本，拖累经济发展。与该假说相符，研究发现当代的群体多样性对一般人际信任在各国的普遍程度有显著的负面影响（Ashraf and Galor，2013a；Arbatlıet al.，2020），其数据来自1981—2008年的世界价值观调查。 如图8D所示，这一关系考虑了各国的异质性（与经济发展和民族多样性有关的各种地理协变量）以及未观察到的世界各地的固定效应。

另有研究利用考察个人间差异的两个独立分析，发现个人之间信任缺失的普遍性与祖先人群的人际多样性水平显著相关（Arbatlı et al.，2020）。

• 第一个分析考察非洲晴雨表调查（Afrobarometer surveys）得到的个人间不信任水平同他们非洲祖居地的观测群体多样性的联系，无论这些受调查者目前是居住在祖居地，或是已迁徙到不同的地方。在考虑如下多种潜在混杂因素的矢量后，这一相关性依然具有稳健性：（1）目前居住国的固定效应；（2）个人特征（年龄、性别、教育、职业、生活环境和宗教等）；（3）祖居地受到奴隶贩运影响的程度；（4）居住地特征（学校、电力、自来水、排水系统、诊所等机构的存在，城市居民身份等）；（5）祖籍国的固定效应；（6）目前居住地与祖居地当前的民族语言多样性水平。

• 第二个分析考察一般社会调查（General Social Survey）收集的美国第二代移民的不信任水平，同其父母原籍国当代群体多样性的联系。聚焦一国的移民，可以很自然地控制移民接收国各种未观察到的非时变特征（包含地理、文化和制度等方面）。此外，该研究还明确考虑了多种个人层面的混淆因素，以及地理特征、世界各地的固定效应、民族语言分化和极化程度的影响（都是对应他们的父母原籍国）。

对政治偏好差异的影响。 个人在价值观、信仰和一般偏好方面的差异尤其可能导致对公共品类型的偏好差异，以及个人对经济不平等和政府再分配政策的倾向发生分歧，从而引发政治极化与制度扭曲，带来社会冲突和经济落后。对于这一机制，有关研究指出（Ashraf and Galor，2018；Arbatlıet al.，2020），当代的群体多样性对各国的政治偏好异质性产生了显著正向影响，表现为各国内部由个人报告的政治“左右”天平上所处位置的差异，其数据来自1981—2008年的世界价值观调查。图8E描绘了这一联系，同时控制了与发展和政治经济有关的各种地理协变量，以及未观察到的世界各地的固定效应。

对攫取性制度的影响。 专制社会治理模式的出现与延续，是人际多样性可能导致当代经济发展落后的另一个关键机制。有学者提出的假说认为，史前确立的人际多样性可能提高社会对某些正式制度的需求，以抑制多样性对社会凝聚力的不利影响，但同时，多样性对社会内部的经济不平等与阶层分化的作用可能使制度发展走向更具攫取性的专制治理模式（Galor and Klemp，2017）。该研究借助前殖民地时代各民族祖居地的差异，发现在控制若干地理因素与各大洲未观察到的非时变特征等混杂效应之后，人际多样性仍对前殖民时代专制制度的普遍程度具有正向影响。这可能反映了多样性的双重作用：对正式制度的需求以及社会阶层分化的出现。此外，该研究还指出人际多样性在全世界的空间差异可能导致专制制度在当代各国之间的不同，这部分源于制度、文化和人口结构特征的长期延续。

反映多样性对生产率产生有利影响的机制

对创新活动的影响。 人际多样性可以拓宽相互补充的不同认知方法，以解决问题和生产知识，从而促进创新活动。针对这一假说，有研究指出当代的群体多样性与各国在1981—2000年的年均科研论文发表数量存在显著正向关联（Ashraf and Galor，2013a）。该发现考虑了潜在混杂因素的影响，包括各国发生新石器革命的时机差异，与当代经济发展有关的各种地理、文化和制度协变量，以及各大洲未观察到的非时变特征等。图8F描述的是，当代各国的群体多样性对2010—2018年单位实际GDP对应的科研论文数量的类似正向影响，其中控制了地理和气候因素，以及各地区未观察到的非时变特征等。

对劳动分工与贸易收益的影响。 近期的一篇论文（Depetris-Chauvin and Özak，2020）实证考察了如下假说（Ashraf and Galor，2013a）：人际多样性可以通过扩大个人的技术、能力和认知方法的频谱范围，促进社会的劳动分工。该研究利用前殖民时代不同民族祖居地的观测差异，发现与上述假说相符，史前确立的人际多样性对社会中不同生产活动的专业化程度可能有正向影响，从而强化了参与市场交换并从中获得经济利益的倾向。 该研究还指出，前殖民时代经济专业化程度更高的民族祖居地往往在当时和现在都有显著更高的经济发展水平，这部分是源于更为丰富的人际多样性。

通过思想交流对认知发展和人力资本培育的影响。 有意思的是，在比国家或民族低得多的层面上，同样发现了人际多样性对生产率的积极影响。有学者考察了美国威斯康星州具有民族同质性的各所高中的差异，发现1957年高中学生群体的期望杂合度可能对毕业生后来的经济成就（包括完成的学业年限、第一份工作的职业声望、1974—1992年的家庭收入水平等指标）具有显著的正向影响（Wisconsin、Cook and Fletcher，2018）。该研究还提供了与一种新的行为机制相符的证据：身处更为多样性的学校教育环境，可能让一个人的性格更容易接受创造性，对新奇思想更开放，从而使他在人生中取得更大的社会经济成就。关键在于，由于该研究采用的数据包含的高中生群体完全是由欧洲祖先的后裔构成，这些群体内部的文化同质性与社会凝聚力使得该分析主要反映了多样性的好处，而不是代价。另外，由于这些发现是基于对州内差异的分析，理应不会受到各国之间（甚至国家内部的各州之间）混杂因素的干扰。

3.5　政策启示

若干研究发现人际多样性（由预测的群体多样性表示）对经济发展成就的不同影响存在基本权衡关系（Ashraf and Galor，2013a；Ashraf、Galor and Klemp，2020a）。根据迁徙距离得出的预测多样性水平是经济发展的深层决定因素，但这并不表示一个群体的遗传特性完全主宰了其经济命运。迁徙距离通过与地理、生物和文化特征的相互作用影响人际多样性，因此政策也可以着眼于调整这些作用渠道。

具体而言，多样性对生产率的影响意味着，一个社会可以采纳恰当的政策，以发挥其人口的现有群体多样性的积极影响，缓解其消极影响，从而改变群体多样性影响社会经济发展的环境。过度多样性的社会可以重点鼓励公民的社会参与，提高政治制度的品质，改变公共品提供的低效和扭曲，以培养人际信任，缓和潜在冲突。过度同质性的社会则可以着眼于促进技能、职业和培训项目的多元化，以鼓励专业分工和创新活动。对于这两种情形，教育体系的导向似乎都是最有希望的路径：在过度多样性的社会，教育可以滋养那里急需的宽容价值观；在过度同质性的社会，教育可以提升对不同类型的有益知识的文化接受度。

3.6　常见的误解

关于人际多样性对不同社会经济发展成就有何影响的研究，已吸引了经济学专业之外更广泛学术界的关注，由于方法论的差别，不出意料地招来了某些毫无根据的批评。来自文化人类学的专家提出了三类主要批评意见。以下将指出，这表明他们对相关的理论架构、统计方法、分析范围以及政策启示存在某些根本误解。

3.6.1　对哥伦布时代之前美洲人口密度的低估

某些学者认为，群体多样性与总体生产率之间的驼峰状关系，是由对前殖民时代人口规模估计不准的人为错误所致。特别是，他们强调对前殖民时代美洲各社会的人口规模低估是形成这一关系的原因。

但事实上，阿什拉夫和盖勒（2013a）的历史分析已考虑了前殖民时代人口密度数据受测算误差影响的可能性，并通过多种方法使这个问题不至于动摇实证发现的有效性。

• 由于人口密度是因变量，传统测算误差并不会给多样性对历史发展成就的驼峰状影响的估计造成偏差。实际上，如果没有典型的测算误差，估计得出的统计显著性甚至会更高。

• 如果各大洲之间在历史人口密度测算上存在系统性差异（即美洲的历史人口密度确实被持续低估），则估计结果可能出现偏差。然而，上述研究利用各大洲固定效应开展的统计分析使得多样性对历史发展成就的影响是在各大洲内部而非各大洲之间的各个社会差异中识别的。因此对美洲人口规模的系统性低估不会对结论产生影响。

• 利用公元1500年时的城市化水平而非人口密度测算历史发展成就，并不会从性质上改变人际多样性对历史发展成就的驼峰状影响。如表1第3～4列的回归结果，以及图6B所示。

• 阿什拉夫、盖勒和克莱姆普（2020a）的研究指出，人际群体多样性对若干历史时点（公元前10000年到公元1500年）人口密度的显著驼峰状影响是基于大量民族祖居地的数据（扩大样本来自Pemberton、De-Giorgio and Rosenberg，2013）。其中部分发现可参见表3第1～8列，以及图7A～图7D。

• 阿什拉夫和盖勒（2013a）的主要分析是针对当地发展水平的差异，因变量为公元2000年的人均收入（而非历史人口密度）。另外，人际群体多样性对当代发展水平（即2010—2018年的平均人均收入）的驼峰状影响在回归结果中显而易见，可参见表1第5～6列，以及图6C。

• 根据表1第7～8列和表3第9～10列的回归结果，以及图6D和图7E，如果采用另一种当代经济发展指标（调整后的人均夜间照明亮度），人际群体多样性的驼峰状影响依然稳健。数据来自扩展的民族样本（Pemberton、DeGiorgio and Rosenberg，2013），无论对各国或各民族祖居地均是如此。

总之，对哥伦布时代之前美洲人口密度的潜在低估及其带来干扰的担忧，都是源于从根本上误解了本研究领域采用的统计方法。另外，人际群体多样性的驼峰状影响对如下几个指标均存在，进一步凸显了上述批评意见的肤浅：（1）公元1500年时的城市化率；（2）公元前10000年到公元1500年广泛区间中多个时点的民族人口密度；（3）当代的人均收入水平指标（哥伦布之前时代的潜在人口密度测算误差与此完全不相关）。

3.6.2　从中性基因标记多样性到社会发展成就的映射

对本研究领域提出的另一类质疑是，中性基因标记的期望杂合度（民族内部人际多样性的代理变量）并不反映功能标记（表型标记）的多样性，因此不会影响行为与社会方面的交互作用。

HGDP-CEPH样本中的53个民族以及扩展数据库（Pemberton、DeGiorgio and Rosenberg，2013）中200多个民族的观测遗传多样性，的确都是基于中性基因标记测算得出的，所以并不直接反映功能（表型）标记的多样性。可是，有关研究的核心分析并非基于观测多样性，而是预测多样性，主要由当代民族的祖先群体的迁徙距离决定（Ashraf and Galor，2013a）。特别是如第3.3.1节所述，为克服样本限制与观测多样性带来的潜在反向因果关系问题，我们着重考察了迁徙距离对HGDP-CEPH样本中各民族观测多样性的影响，以便能够根据所有社会在前殖民时代的地理位置、相对于东非及彼此的距离，对其人际多样性水平做出预测。

关键在于，因为迁徙距离对群体内的各种表型多样性有负向影响，所以预测的人际多样性可以充当表型表达和行为表达遗传特性多样性的有效代理变量。如第3.2节所述，来自体质人类学与认知人类学的证据均显示，起源于东非的古老顺序奠基者效应影响了民族内各类形态与认知多样性在世界各地观察到的分布状况，包括与颅骨特征（Manica et al.，2007；von Cramon-Taubadel and Lycett，2008；Betti et al.，2009）、牙齿特征（Hanihara，2008）、骨盆特征（Betti et al.，2013）和产道形态特征（Betti and Manica，2018）有关的人际多样性，以及语言音素的多样性（Atkinson，2011），等等。

所以，如果认为HGDP-CEPH样本的多样性测算是基于中性基因标记，故而不能推导出人际多样性对社会经济发展成就的影响，这同样是源于他们误解了相关研究（Ashraf and Galor，2013a）的实证策略。因为迁徙距离既影响中性基因标记的多样性，又影响表型表达的形态与认知遗传特性的多样性，分析预测多样性的实证策略非常适合用来反映人际多样性对社会经济发展成就的影响。

3.6.3　政策启示

某些批评者担忧，中等多样性水平使生产率最大化的结论可能导致令人不安的政策建议，例如强制推行对人口的“工程设计”，以实现人口结构中的最优多样性水平。

认为我们的主要发现会导致糟糕的政策建议，这同样是因为从根本上误读了本研究方向的核心观点及关键政策启示。人们忽略了如下主要观点：多样性对生产率的影响是通过多种机制发挥作用的，因此政策可以着眼于这些干预渠道使各个社会改变现有多样性水平实现生产率最大化的背景条件。例如第3.5节指出，鼓励多元主义的教育政策可以提升人们对不同类型的有益知识的文化接受度（这在过度同质性的社会可能较为缺乏），或者培育信任与包容的文化价值观（这在过度多样性的社会可能较为缺乏）。

4.结论

过去20年来兴起了一个颇具影响力的研究领域，着力于探索不同宗教、国家和民族的经济发展差异的演化起源。此类研究分析了演化进程对停滞转向增长的意义，人类遗传特性的构成对不同社会经济发展差异的影响，尤其强调演化选择在新石器革命以来的作用，以及现代智人在史前走出非洲的迁徙历程如何影响世界各地的人群在遗传特性构成上的差异。

探究人类演化与经济发展进程之间的相互作用，主要围绕两条思路。第一条思路是，在新石器革命之后的时代，马尔萨斯生存压力不仅是人口规模的主要决定因素，很可能还通过自然选择力量改变了人口的构成。遗传特性与经济环境相匹配的个人能获得更高水平的收入，因此留下更多数量的后裔。于是，能够促进增长的遗传特性在群体中的代表比例逐渐增加，推动了发展进程乃至现代增长的出现，使得演化进程更激烈的社会更快实现从停滞向增长的转型，并造成了各个社会的相对发展差异。

第二条研究思路的假说是，全球各民族的祖居地与东非人类摇篮之间的迁徙距离越长，人际多样性水平就越低，由此对发展成就产生了持续的驼峰状影响，反映了多样性对社会生产率水平的有利效应与有害效应的基本权衡。多样性可以削弱人际信任与社会凝聚力，从而不利于社会生产率，同时又能促进创新思想的相互激发，增加专业化的收益，提升社会生产率。考虑到多样性与同质性对生产率的边际效应在递减，相比过度同质化或过度异质化的社会，多样性水平适中的民族、国家与地区有望取得更高的经济发展成就。

（余江　译）

参考文献

Ager, Philipp, and MarkusBrueckner.2018.“Immigrants’ Genes: Genetic Diversity and Economic De-velopment in the United States.”Economic Inquiry, 56 (2): 1149-1164.

Alesina, Alberto, Arnaud Devleeschauwer, William Easterly, Sergio Kurlat, and Romain Wacziarg.2003.“Fractionalization.”Journal of Economic Growth, 8 (2): 155-194.

Alesina, Alberto, and Eliana La Ferrara.2005.“Ethnic Diversity and Economic Performance.”Journal of Economic Literature, 43 (3): 762-800.

Algan, Yann, and Pierre Cahuc.2014.“Trust, Growth, and Well-Being: New Evidence and Policy Im-plications,”in Handbook of Economic Growth, Volume 2A, edited by Philippe Aghion and Steven N.Durlauf, 49-120.Amsterdam and Boston: Elsevier, North-Holland.

Arbatlı, Cemal Eren, Quamrul H.Ashraf, Oded Galor, and Marc Klemp.2020.“Diversity and Conflict.”Econometrica, 88 (2): 727-797.

Ashraf, Quamrul, and Oded Galor.2011.“Dynamics and Stagnation in the Malthusian Epoch.”American Economic Review, 101 (5): 2003-2041.

Ashraf, Quamrul, and Oded Galor.2013a.“The ‘Out of Africa’ Hypothesis, Human Genetic Diversity, and Comparative Economic Development.”American Economic Review, 103 (1): 1-46.

Ashraf, Quamrul, and Oded Galor.2013b.“Genetic Diversity and the Origins of Cultural Fragmentation.”American Economic Review, 103 (3): 528-533.

Ashraf, Quamrul H., and Oded Galor.2018.“The Macrogenoeconomics of Comparative Development.”Journal of Economic Literature, 56 (3): 1119-1155.

Ashraf, Quamrul, Oded Galor, and Marc Klemp.2014.“The ‘Out of Africa’ Hypothesis of Comparative Development Reflected by Nighttime Light Intensity.”Brown University Department of Economics Working Paper 2014-4.

Ashraf, Quamrul H., Oded Galor, and Marc Klemp.2020a.“Population Diversity and Differential Paths of Long-Run Development since the Neolithic Revolution.”Unpublished.

Ashraf, Quamrul H., Oded Galor, and Marc Klemp.2020b.“Interpersonal Diversity and Societally Im-portant Disparities across Populations: A Reply to Rosenberg and Kang.”Unpublished.

Atkinson, Quentin D.2011.“Phonemic Diversity Supports a Serial Founder Effect Model of Language Ex-pansion from Africa.”Science, 332 (6027): 346-349.

Becker, Anke, Benjamin Enke, and Armin Falk.2020.“Ancient Origins of the Global Variation in Eco-nomic Preferences.”AEA Papers and Proceedings, 110: 319-323.

Bersaglieri, Todd, et al.2004.“Genetic Signatures of Strong Recent Positive Selection at the Lactase Gene.”American Journal of Human Genetics, 74 (6): 1111-1120.

Betti, Lia, and Andrea Manica.2018.“Human Variation in the Shape of the Birth Canal is Significant and Geographically Structured.”Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 285 (1889): 20181807.

Betti, Lia, François Balloux, William Amos, Tsunehiko Hanihara, and Andrea Manica.2009.“Distance from Africa, Not Climate, Explains Within-Population Phenotypic Diversity in Humans.”Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276 (1658): 809-814.

Betti, Lia, Noreen von Cramon-Taubadel, Andrea Manica, and Stephen J.Lycett.2013.“Global Geo-metric Morphometric Analyses of the Human Pelvis Reveal Substantial Neutral Population History Effects, Even across Sexes.”PLoS ONE, 8 (2): e55909.

Bisin, Alberto, and Thierry Verdier.2000.“‘Beyond the Melting Pot’: Cultural Transmission, Marriage, and the Evolution of Ethnic and Religious Traits.”Quarterly Journal of Economics, 115 (3): 955-988.

Bisin, Alberto, and Thierry Verdier.2001.“The Economics of Cultural Transmission and the Dynamics of Preferences.”Journal of Economic Theory, 97 (2): 298-319.

Bisin, Alberto, and Thierry Verdier.2011.“The Economics of Cultural Transmission and Socialization.”In Handbook of Social Economics, Volume 1A, edited by Jess Benhabib, Alberto Bisin, and Matthew O.Jackson, 339-416.Amsterdam and Boston: Elsevier, North-Holland.

Bouchouicha, Ranoua, and Ferdinand M.Vieider.2019.“Growth, Entrepreneurship, and Risk-Toler-ance: A Risk-Income Paradox.”Journal of Economic Growth, 24 (3): 257-282.

Bowles, Samuel, and Herbert Gintis.2011.A Cooperative Species: Human Reciprocity and Its Evolution. Princeton and Oxford: Princeton University Press.

Burger, Joachim, Martina Kirchner, Barbara Bramanti, Wolfgang Haak, and Mark G.Thomas.2007.“Absence of the Lactase-Persistence-Associated Allele in Early Neolithic Europeans.”Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (10): 3736-3741.

Cann, Howard M., et al.2002.“A Human Genome Diversity Cell Line Panel.”Science, 296 (5566): 261-262.

Collins, Jason, Boris Baer, and Ernst Juerg Weber.2014.“Economic Growth and Evolution: Parental Preference for Quality and Quantity of Offspring.”Macroeconomic Dynamics, 18 (8): 1773-1796.

Cook, C.Justin.2015.“The Natural Selection of Infectious Disease Resistance and Its Effect on Contempo-rary Health.”Review of Economics and Statistics, 97 (4): 742-757.

Cook, C.Justin, and Jason M.Fletcher.2018.“High School Genetic Diversity and Later-Life Student Out-comes: Micro-Level Evidence from the Wisconsin Longitudinal Study.”Journal of Economic Growth, 23 (3): 307-339.

Dalgaard, Carl-Johan, and Holger Strulik.2015.“The Physiological Foundations of the Wealth of Nations.”Journal of Economic Growth, 20 (1): 37-73.

Dalgaard, Carl-Johan, and Holger Strulik.2016.“Physiology and Development: Why the West is Taller Than the Rest.”Economic Journal, 126 (598): 2292-2323.

Delis, Manthos D., Chrysovalantis Gaganis, Iftekhar Hasan, and Fotios Pasiouras.2017.“The Effect of Board Directors from Countries with Different Genetic Diversity Levels on Corporate Performance.”Management Science, 63 (1): 231-249.

Depetris-Chauvin, Emilio, and Ömer Özak.2020.“The Origins of the Division of Labor in Pre-Industrial Times.”Journal of Economic Growth, 25 (3): 297-340.

Desmet, Klaus, Shlomo Weber, and Ignacio Ortuño-Ortín.2009.“Linguistic Diversity and Redistribution.”Journal of the European Economic Association, 7 (6): 1291-1318.

Doepke, Matthias, and Fabrizio Zilibotti.2014.“Culture, Entrepreneurship, and Growth.”In Handbook of Economic Growth, Volume 2A, edited by Philippe Aghion and Steven N.Durlauf, 1-48.Amsterdam and Bos-ton: Elsevier, North-Holland.

Easterly, William, and Ross Levine.1997.“Africa's Growth Tragedy: Policies and Ethnic Divisions.”Quarterly Journal of Economics, 112 (4): 1203-1250.

Esteban, Joan, Laura Mayoral, and Debraj Ray.2012.“Ethnicity and Conflict: An Empirical Study.”American Economic Review, 102 (4): 1310-1342.

Fearon, James D.2003.“Ethnic and Cultural Diversity by Country.”Journal of Economic Growth, 8 (2): 195-222.

Galor, Oded.2011.Unified Growth Theory.Princeton and Oxford: Princeton University Press.

Galor, Oded, and Marc Klemp.2017.“The Roots of Autocracy.”National Bureau of Economic Research Working Paper 23301.

Galor, Oded, and Marc Klemp.2019.“Human Genealogy Reveals a Selective Advantage to Moderate Fe-cundity.”Nature Ecology ＆ Evolution, 3 (4): 853-857.

Galor, Oded, and Stelios Michalopoulos.2012.“Evolution and the Growth Process: Natural Selection of Entrepreneurial Traits.”Journal of Economic Theory, 147 (2): 759-780.

Galor, Oded, and Omer Moav.2002.“Natural Selection and the Origin of Economic Growth.”Quarterly Journal of Economics, 117 (4): 1133-1191.

Galor, Oded, and Omer Moav.2007.“The Neolithic Revolution and Contemporary Variations in Life Ex-pectancy.”Brown University Department of Economics Working Paper 2007-14.

Galor, Oded, and Ömer Özak.2016.“The Agricultural Origins of Time Preference.”American Economic Review, 106 (10): 3064-3103.

Galor, Oded, and Viacheslav Savitskiy.2020.“Climatic Roots of Loss Aversion.”NBER Working Paper 25273.

Hanihara, Tsunehiko.2008.“Morphological Variation of Major Human Populations Based on Nonmetric Dental Traits.”American Journal of Physical Anthropology, 136 (2): 169-182.

Harpending, Henry, and Alan Rogers.2000.“Genetic Perspectives on Human Origins and Differentiation.”Annual Review of Genomics and Human Genetics, 1: 361-385.

Hawks, John, Eric T.Wang, Gregory M.Cochran, Henry C.Harpending, and Robert K.Moyzis.2007.“Recent Acceleration of Human Adaptive Evolution.”Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (52): 20753-20758.

Henn, Brenna M., L.Luca Cavalli-Sforza, and Marcus W.Feldman.2012.“The Great Human Expansion.”Proceedings of the National Academy of Sciences, 109 (44): 17758-17764.

Klemp, Marc, and Jacob Weisdorf.2019.“Fecundity, Fertility and the Formation of Human Capital.”E-conomic Journal, 129 (618): 925-960.

Kong, Augustine, et al.2017.“Selection Against Variants in the Genome Associated with Educational At-tainment.”Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (5): E727-E732.

Kong, Augustine, et al.2018.“The Nature of Nurture: Effects of Parental Genotypes.”Science, 359 (6374): 424-428.

Lagerlöf, Nils-Petter.2007.“Long-Run Trends in Human Body Mass.”Macroeconomic Dynamics, 11 (3): 367-387.

Livingstone, Frank B.1958.“Anthropological Implications of Sickle Cell Gene Distribution in West Africa.”American Anthropologist, 60 (3): 533-562.

Manica, Andrea, William Amos, François Balloux, and Tsunehiko Hanihara.2007.“The Effect of Ancient Population Bottlenecks on Human Phenotypic Variation.”Nature, 448 (7151): 346-348.

Mathieson, Iain, et al.2015.“Genome-Wide Patterns of Selection in 230 Ancient Eurasians.”Nature, 528 (7583): 499-503.

Mekel-Bobrov, Nitzan, et al.2005.“Ongoing Adaptive Evolution of ASPM, a Brain Size Determinant in Homo sapiens.”Science, 309 (5741): 1720-1722.

Nielsen, Rasmus, Ines Hellmann, Melissa Hubisz, Carlos Bustamante, and Andrew G.Clark.2007.“Recent and Ongoing Selection in the Human Genome.”Nature Reviews Genetics, 8 (11): 857-868.

Pemberton, Trevor J., Michael DeGiorgio, and Noah A.Rosenberg.2013.“Population Structure in a Comprehensive Genomic Data Set on Human Microsatellite Variation.”G3: Genes, Genomes, Genetics, 3 (5): 891-907.

Prugnolle, Franck, Andrea Manica, and François Balloux.2005.“Geography Predicts Neutral Genetic Diversity of Human Populations.”Current Biology, 15 (5): R159-R160.

Putterman, Louis, and David N.Weil.2010.“Post-1500 Population Flows and the Long-Run Determinants of Economic Growth and Inequality.”Quarterly Journal of Economics, 125 (4): 1627-1682.

Ramachandran, Sohini, Omkar Deshpande, Charles C.Roseman, Noah A.Rosenberg, Marcus W.Feld-man, and L.Luca Cavalli-Sforza.2005.“Support from the Relationship of Genetic and Geographic Distance in Human Populations for a Serial Founder Effect Originating in Africa.”Proceedings of the National Academy of Sci-ences, 102 (44): 15942-15947.

Ray, Debraj, and Joan Esteban.2017.“Conflict and Development.”Annual Review of Economics, 9: 263-293.

Robson, Arthur J., and Larry Samuelson.2011.“The Evolutionary Foundations of Preferences.”In Handbook of Social Economics, Volume 1A, edited by Jess Benhabib, Alberto Bisin, and Matthew O.Jackson, 221-310.Amsterdam and Boston: Elsevier, North-Holland.

Rogers, Deborah S., Marcus W.Feldman, and Paul R.Ehrlich.2009.“Inferring Population Histories u-sing Cultural Data.”Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276 (1674): 3835-3843.

Rosenberg, Noah A., and Jonathan T.L.Kang.2015.“Genetic Diversity and Societally Important Dispari-ties.”Genetics, 201 (1): 1-12.

Sabeti, Pardis C., et al.2006.“Positive Natural Selection in the Human Lineage.”Science, 312 (5780): 1614-1620.

Sacerdote, Bruce.2011.“Nature and Nurture Effects on Children's Outcomes: What Have We Learned from Studies of Twins and Adoptees?”In Handbook of Social Economics, Volume 1A, edited by Jess Benhabib, Alberto Bisin, and Matthew O.Jackson, 1-30.Amsterdam and Boston: Elsevier, North-Holland.

Simonson, Tatum S., et al.2010.“Genetic Evidence for High-Altitude Adaptation in Tibet.”Science, 329 (5987): 72-75.

Spolaore, Enrico, and Romain Wacziarg.2009.“The Diffusion of Development.”Quarterly Journal of E-conomics, 124 (2): 469-529.

Spolaore, Enrico, and Romain Wacziarg.2014.“Long-Term Barriers to Economic Development.”In Handbook of Economic Growth, Volume 2A, edited by Philippe Aghion and Steven N.Durlauf, 121 -176.Amsterdam and Boston: Elsevier, North-Holland.

Tishkoff, Sarah A., et al.2001.“Haplotype Diversity and Linkage Disequilibrium at Human G6PD: Re-cent Origin of Alleles That Confer Malarial Resistance.”Science, 293 (5529): 455-462.

Tishkoff, Sarah A., et al.2007.“Convergent Adaptation of Human Lactase Persistence in Africa and Eu-rope.”Nature Genetics, 39 (1): 31-40.

Tversky, Amos, and Daniel Kahneman.1991.“Loss Aversion in Riskless Choice: A Reference-Dependent Model.”Quarterly Journal of Economics, 106 (4): 1039-1061.

Voight, Benjamin F., Sridhar Kudaravalli, Xiaoquan Wen, Jonathan K.Pritchard.2006.“A Map of Re-cent Positive Selection in the Human Genome.”PLoS Biology, 4 (3): e72.

von Cramon-Taubadel, Noreen, and Stephen J.Lycett.2008.“Brief Communication: Human Cranial Var-iation Fits Iterative Founder Effect Model with African Origin.”American Journal of Physical Anthropology, 136 (1): 108-113.

Weibull, Jörgen W., and Marcus Salomonsson.2006.“Natural Selection and Social Preferences.”Journal of Theoretical Biology, 239 (1): 79-92.

Wiesenfeld, Stephen L.1967.“Sickle-Cell Trait in Human Biological and Cultural Evolution: Develop-ment of Agriculture Causing Increased Malaria is Bound to Gene-Pool Changes Causing Malaria Reduction.”Sci-ence, 157 (3793): 1134-1140. Y3+AlE4Z2aPxmakm/TsN+XsxCkCUEs4hZpzl5Zz8n9TCi2PWJ1G2UvLdfvowjmky