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大多数新婚宴尔的夫妻很快便会认识到，生活不会总是幸福和融洽的，也会有剑拔弩张的时候。夫妻之间通常会因金钱、婆媳关系、前任及女性怀孕时胎儿应该长到多大而纷争不断。最后一个通常是最致命的：男性通常希望在女性怀孕时胎儿可以快速生长，而女性则认为这样想的男性过于自我，会想方设法将胎儿控制在合理的大小。
令人惊讶的是，在包括人类在内的各种哺乳动物身上似乎都存在着这样的冲突。事实证明，这只是光怪陆离的两性斗争世界的冰山一角，在这个世界里，男性和女性的演化目标是相互冲突的。认识这场斗争的发生机制可以帮助我们理解很多奇怪的行为和生理现象，有助于我们深入了解某些疾病，甚至可以帮助我们探寻人类作为一个物种的本性。
即便是已经配对成功的雄性和雌性，也极有可能因目标不一致而产生分歧。1933年，在詹姆斯·卡格尼（James Cagney）把柚子砸到梅·克拉克（Mae Clarke）的脸上时，公众就首先意识到了这一点。
科学家们很少去看电影，因而多花了几十年的时间才逐渐理解这一点。对于他们来说，在20世纪60年代，要理解这一点需要采用一种被称为“群体选择”的演化思维方式。就像美国动物学家马林·珀金斯（Marlin Perkins）所描绘的和平王国那般，动物的行为是“为了物种的利益”。这其实是站不住脚的，因为进一步的研究表明，行为更像是两种现象的结合。首先是个体选择，即生物体尽可能多地把自己的基因传递下去（“有时，鸡只是蛋生蛋的工具而已”）。其次是亲缘选择，即帮助近亲个体传递其基因（“我愿为我的家族献出我的生命”）。
冲突源于两个事实。首先，成为伴侣的雌雄个体之间并无亲缘关系（大多数物种都有一些避免近亲交配的方法），因此相互合作的演化动机并不充分。其次，两性在生育方面的付出完全不对等。雌性必须承担孕育新生命的代谢成本，再加上某些物种中存在着大量的母性行为。相对而言，雄性只需承担精子所消耗的热量，且不管是什么动物，也都不过是承担交配时的那一些付出。雄性如果择偶不当，也只是损失了一些精子；而对于雌性来说，如果选错了对象，那她下半辈子都得给这些长相滑稽、生得蹊跷的后代擦鼻涕。
我们假设存在这样一个物种，雄性和雌性交配完后就各奔东西，永不相见。随着时间的推移，雄性会和更多其他雌性交配，雌性也会与诸多其他雄性交配。这就会导致很多冲突的出现。选择某个雄性进行交配这一过程的逻辑是什么？这样下去雄性会不惜一切，甚至以牺牲交配对象未来的生育力为代价，演化出能使交配产生的后代成活率更高的特性。毕竟在交配完成后雌雄个体不会再相见，雌性未来在演化市场上的价码多少已与雄性无关。事实上，对于雄性个体来说其后代的存活率变高的同时雌性未来的生育力还下降了，那就再好不过了，因为雌性很可能会再与其他雄性竞争对手进行交配。这就是雄性的逻辑。
那雌性的逻辑是什么呢？雌性的逻辑更为复杂，她们当然希望这次交配产生的后代能够存活下来且可以生生不息，但这必须与其未来的成功生育相平衡。例如，在哺乳动物中，哺乳会抑制排卵。因此即便哺育会大大增加后代存活率，哺乳动物中的母亲也不会一生都哺育这个后代。否则，她们可能无法再排卵、怀孕，以及哺育更多的后代。
果蝇中就存在着这种现象。果蝇不会和某一同伴一起慢慢变老，相反，它们会与众多对象交配，而且只“约会”一次。在这种条件下，果蝇演化出了一项独特的功能：雄性果蝇的精液中含有可以杀死其他雄性精子的毒素。如果雄性果蝇与刚完成交配的雌性果蝇交配，“杀精剂”便会发挥作用，直接杀死上一个竞争对手的精子。这是一项很强的适应能力。但问题在于，这种可以杀死竞争对手的精子的物质也会对雌性造成伤害，会慢慢损害雌性果蝇的健康。但雄性果蝇并不会考虑这一因素。这增加了雄性果蝇的演化适应性，而且反正以后再也不会相见了。雌性果蝇只能独自承担这种伤害。
加州大学圣克鲁斯分校的生物学家威廉·赖斯（William Rice）做了一个非常巧妙的实验，在该实验中他阻止了雌性果蝇演化，同时让雄性果蝇相互竞争。在培育40代之后，他选出了一批演化上最为“适宜”的雄性果蝇，这些雄性果蝇的后代最多，精液中的毒性最强。关键点是，与它们交配的雌性果蝇的预期寿命较短。
那么雌性的策略是什么呢？当赖斯进行逆向研究时，一切变得明朗起来：保持雄性不变，让雌性演化以对抗带有毒素的雄性，结果显示，在培育了与上述实验大致相同的代数后，雌性的寿命不会再因雄性精液中的毒素而缩短，并且还演化出了一种可以消除雄性精液中的毒素的机制。干得漂亮！这是一场无情的、协同演化的军备竞赛。
新奇且具有挑战性的是，在包括人类在内的哺乳动物身上也出现了同样的境况。其中涉及一种被称为印记基因的基因，该基因似乎违背了遗传学的基本原理。
让我们一起回顾中学生物学课程中的格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）的显性基因和隐性基因的内容。孟德尔告诉我们，遗传特征是由“孟德尔式”的基因对编码的，这些基因对分别来自父亲和母亲。他指出，一对基因通过相互作用影响生物体的方式，取决于这对基因的遗传信息是否相同。在经典的孟德尔遗传学理论中，父母哪一方贡献了哪条遗传信息并不重要。从母亲那里得到一个香草味的基因，从父亲那里得到一个巧克力味的基因，或者相反，这对基因在后代身上编码的性状看起来都一样。
印记基因违反了孟德尔的规则。在存在印记基因的情况下，父母双方仅一方的基因得以表达，而另一方的相应基因被抑制了，失去了对表达性状的影响。这一新兴领域中的大多数专家认为，在人类约30 000个
基因中只有几百个印记基因，但它们的影响不容小觑。
这很诡异。但只要认识到大多数特征鲜明的印记基因都有着神奇的规律，就不难完整且清晰地解释这种神秘的基因了。这些印记基因均与发育有关，如胎盘发育、胎儿发育、新生儿发育等。来自父亲的基因有利于更大、更快、更高代价地生长，而母源基因则与此相反。1989年，哈佛大学演化论学家戴维·黑格（David Haig）首次提出，印记基因，包括人类的印记基因，正是两性竞争的表现，是果蝇精子战争的续篇。
第一个战场是胎盘，这是一个看起来有点令人毛骨悚然的组织。胎盘只是部分与雌性相连，但它会侵入（产科常用术语）雌性的身体，将触手伸向其血管以汲取利于胎儿不断生长的养分。胎盘也是一片焦灼的战场，父源基因促使它更积极地入侵，而母源基因则试图阻止这种入侵。我们是如何知道的呢？在罕见疾病中，与胎盘发育相关的母源或父源基因会发生突变并失活。失去父源基因的助力，母源抑制胎盘发育的因素就不再受到限制，这样一来就会使生物体患上一种可导致胎盘无法在子宫内膜着床的疾病，使胎儿无法发育。相对应的，如果母源基因不再发挥作用，那些父源基因便会如脱缰的野马，使生物体受到胎盘的肆意侵袭，进而引发绒毛膜癌，这是一种极具侵袭性的癌症。因此，常规的胎盘植入其实是在制造一种令人不安的局面。
在胎儿发育过程中，印记基因的斗争仍在持续。一种编码啮齿动物强效促生长激素的基因仅由父源基因表达。这是一个由父本推动胎儿最大限度发育的经典案例。在小鼠身上，母本通过表达一种可调节生长激素有效性的细胞受体的基因来降低生物体对该激素的敏感性，从而对抗生长。真是道高一尺，魔高一丈。
一旦胎儿降生，印记基因就会发生特别奇怪的转变。某些父本表达的基因有助于让孩子成为吃奶好手。所以这也是常见情况的另一个例证：让母亲通过哺乳消耗更多热量，以换取孩子更快的成长。现在我们谈论的是影响行为的印记基因。还有其他的一些基因在以更加怪异的方式影响着大脑的发育。
印记基因的发现可能有助于一些如肿瘤、不孕症、胎儿过度生长或发育不良这样的疾病的治愈。但除此之外，从哲学上讲，这些发现令人不安，它们似乎对人性有一些令人沮丧的负面影响。回到与果蝇的两性战争有关的逻辑上，如果雄性在乎雌性的未来又会是什么样的情形？一些物种如仓鼠，雄性来去匆匆，草草了事，印记基因也是如此。然而，我们人类呢？“无论疾病还是健康，”我们承诺，“直到死亡将我们分开。”我们是出过保罗·纽曼（Paul Newman）
和乔安妮·伍德沃德（Joanne Woodward）这种模范夫妻的物种。对于一夫一妻制的动物来说，雌性未来的健康和生育能力既符合雄性的利益也符合雌性的利益。那么，这种印记基因对于一对正考虑为自己的金婚纪念日派对准备哪些开胃菜的夫妻来说，又有什么作用呢？
答案是，人类一夫一妻制的程度被夸大了。人体解剖学和生理学特点均与此相悖。大多数人类文化都默许多配偶的存在。从亲子鉴定到《新闻周刊》的封面故事（《新的不忠》，2004年7月），大多数研究都表明，即使在一夫一妻制的社会中，仍存在着很多夫妻关系之外的两性行为。人类与果蝇的共同点比人们普遍认为的要多。
这会让人感到很失望：果蝇会毒害它的爱人；而当父母为婴儿房挑选配色方案时，母源基因和父源基因却正在胎儿体内拼个你死我活。大自然就该如此残酷无情，连基因都不放过吗？一切都必须以竞争为基础吗？为什么我们不能和睦相处呢？
演化生物学家对此力倦神疲，搬出了该领域里的那番陈词滥调。他们解释道，生物学不是用来推定应该是什么的，而是用来说明是什么的。这是一个残酷的演化世界，一代更比一代强……有些事情是不可避免的。
不过赖斯和布雷特·霍兰（Brett Holland）的一项研究表明，这或许并非不可避免，精心的操纵或许能带来转机。研究人员把几对交配中的果蝇与其他果蝇分隔开来，迫使其实行一夫一妻制。接着，让其后代只与其他同样被迫实行一夫一妻制的果蝇后代交配，并继续保持一夫一妻制。在按照该方法培育了40代后，一夫一妻制下的果蝇后裔便解除了武装：雄性果蝇不再产生含有毒素的精液，雌性果蝇也不再产生相应的抗毒素。在雄性之间的竞争不再是一种选择力时，规则就已经改变，如果还产生这些化学物质，就是一种不适宜的能量浪费。更令人惊讶的是，这些一夫一妻制的果蝇比普通的竞争性果蝇繁殖得更快。这种做法更具演化适应性，因为它们避免了两性战争的代价。多么美好啊。随着背景音乐约翰·列侬的《想象》（ Imagine ）奏起，我们认识到这意味着果蝇再也不用负担军费开支，还能享受安全的性爱，一切太平，无须再担惊受怕。
想象一下在人类身上做同样的实验。隔离一些人，迫使他们及其后代在上千年的时间里实行一夫一妻制，我们或许也会开始解除属于哺乳动物两性战争的武器装备，即印记基因。这些基因可能是一种演化负担，它们会使某些真正可怕的癌症成为可能。如果我们通过消除多配偶制来消除这些基因的优势，自然选择就会清除这些基因。
这真是个奇怪的结论，我们是否应该去做一些道德说教，说服大家加入一夫一妻制的行列，牢记第七诫
，这样就能参与“到3000年时消除绒毛膜癌”的运动了？是时候后退一步了。从果蝇开始着手以了解两性竞争相对容易。由于存在随机的遗传变异，一些雄性果蝇会无意间产生具有轻微毒性的精子，雌性果蝇必须进行解毒，否则便会死去。从那时起，竞争开始螺旋式上升。印记基因的起源有点复杂，不过一旦出现首个不对称的父源基因推动有损母体的增长，战争就必然会升级。旧石器时代的人们在水井旁取水时，都会随身携带一根看起来有点大的棍子用以击打动物，如果发现隔壁部落的人用的棍子稍微大了一点，本部落的人就会换一根更大的棍子用来防身。各领域中的竞争态势就是在类似的机制下形成的，正如冲突多发的地区那样，升级比减缓更容易发生。
从群体选择思维的转变，以及对有关行为演化的现代思维框架的介绍，可参阅这本权威著作（使用这词这并非我的一贯作风，但在此处用之，是实至名归的）：Wilson EO, Sociobiology, the Modern Synthesis (Cambridge: Harvard Univ.Press, 1975)。
关于演化背景下的两性竞争，可参阅：Miller M, The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature (New York: Doubleday, 2001)。
尽管自以为是，然而人类并非严格意义上的一夫一妻制物种，此观念可参阅：Barash D, Lipton J, The Myth of Monogamy: Fidelity and Infidelity in Animals and People (New York: Owl Books, 2002)。
关于果蝇，可参阅：Rice WR, “Sexually antagonistic male adaptation triggered by experimental arrest of female evolution,” Nature 381 (1996): 232; Rice W, “Male fitness increases when females are eliminated from gene pool:Implications for the Y chromosome,” Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 95 (1998): 6217; Holland B and Rice W, “Experimental removal of sexual selection reverses intersexual antagonistic coevolution and removes a reproductive load,” Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96 (1999): 5083。
关于戴维·黑格的研究，可参阅：Wilkins J and Haig D, “What good is genomic imprinting: the function of parent specific gene expression,” Nature Reviews Genetics 4 (2003):359。
有关与大脑发育相关的印记基因综述，可参阅：Keverne E, “Genomic imprinting in the brain,” Current Opinion in Neurobiology 7 (1997): 463.
有关印记基因在出生后的成长过程中所起的作用，可参阅：Itier J et al., “Imprinted gene in postnatal growth role,” Nature 393 (1998): 125.
一本疯狂且有趣的著作：Judson O, Dr Tatiana’s Sex Advice to All Creation (New York: Owl Books, 2003)。在这本书中，虚构的塔蒂亚娜博士为各种动物均写了一篇虚构的建议性专栏文章。