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还记得诞生于1996年的那只名叫多莉的羊吗？它是首个由成体细胞克隆而来的哺乳动物。它很可爱，它的诞生可以说是振奋人心的。美国白宫曾多次为其举行隆重且热忱的庆祝活动，百老汇也为它举行了盛大的欢迎仪式。它甚至博得了一贯以强硬形象示人的纽约人的支持。它还登上了无处不在的Guess
广告牌〔jean（牛仔裤）与gene（基因）谐音——明白了吧？不得不说，那些广告人可真有才〕，甚至在慈善活动上和《老友记》的演员们一起在迪士尼乐园做了轮滑表演。在媒体云集的场合中，它表现得沉着冷静、有耐心且平和，无不彰显着作为明星和榜样的风范。
树欲静而风不止，尽管多莉魅力无限，但对多莉的批评从未停歇。在它首次亮相后不久，许多评论家便称之为异类，说它是对生育这一神圣生物奇迹的冒犯，克隆在人类身上是绝对禁止的。
大家为何会有如此反应？我想到了一些可能的原因：第一，小羊多莉会让人们联想到多莉·帕顿（Dolly Parton）
，令人不解且不安。第二，造就多莉的克隆技术可以扩展到人类身上，可能会被某些人利用而进行大量克隆。这样的话，我们可能需要面对一群到处乱跑的有着完全相同的肝功能的克隆人。第三，凭借这项技术，我们最终可能得以拥有一群有着相同大脑的克隆生物体。
当然，后两种可能性实在过于惊人。而基于多莉来研究疾病，毫无疑问跟第三种情况有关。克隆体有着相同的大脑和相同的神经元，且有相同的基因操控着这些相同的神经元，因而克隆体之间有一种多体意识，是一个“心智融合体”，仿佛一大群具有相同灵魂的复制品。
不过，自科学家们发现同卵双胞胎以来，人们就知道事实并非如此。同卵双胞胎的个体构成了遗传克隆，与小羊多莉一样，原始细胞是从其母亲（多莉的母亲是谁？为何在媒体上难寻其踪？）那里获得的。在诸多让人心头为之一紧的故事里，自出生便天各一方的同卵双胞胎，尽管有着各种共同特征，如上厕所前先冲厕所，但他们之间并无心智融合，行为也不尽相同。例如，若同卵双胞胎中的一人患有精神分裂症，那么具有相同精神分裂症基因的兄弟姐妹患上这种疾病的概率只有约50%。美国国家心理健康研究所的丹·温伯格（Dan Weinberger）的一项实验也有类似的发现。当让一对同卵双胞胎去解决一个难题时，他们给出的答案可能会比两个互不相识的人给出的答案更相似。在解决难题的过程中，研究人员把他们与能将大脑不同区域代谢需求可视化的大脑成像仪器相连接，不难发现，尽管同卵双胞胎给出的解决方案相同，但两者的激活模式可能有着极大的不同。如果我们能获取一些已死亡的同卵双胞胎的大脑切片，用各种显微镜对其进行检查，并测量其特定区域的神经元数量和从这些神经元引出的分支突触的复杂性，以及这些神经元之间的连接数，就会发现这些要素均不相同。看来，即使基因趋同，大脑也会迥异。
细心的社论撰写者指出了多莉的这一特点。此外，由多莉引发的一系列关于克隆的问题主要集中在移植相容性组织可以孕育出生命的可能性上，这令人感到不安。尽管如此，关于相同基因会产生相同大脑的事情还是牵动着很多人的心。其他关于基因或行为的故事也屡屡见诸报端。在多莉问世之前不久，斯坦福大学的一个研究小组发表了一份报告，报告中提到了一个名为“fru”的基因，该基因决定着雄性果蝇的性行为。雄性果蝇的求爱、开场、前戏及吸引谁的行为也均由这个基因决定。这个基因一旦发生突变，甚至会改变果蝇的性取向。果蝇一直以来都是科学家们的重点研究对象，因此这根本就算不上是什么新鲜事。似乎所有文章都在追问：“我们人类的性行为也是由单个基因决定的吗？”稍早时候，人们关注的是寻找与焦虑相关的基因，而在此之前，人们关注的焦点则是与冒险行为相关的基因；更早之前，家族中和突变与暴力反社会行为有关的另一个基因也曾激起千层浪……
为何基因会如此惹人注意呢？对很多人而言，基因和包含基因的DNA可谓是生物学的“圣杯”，即代码的编码（这几个短语常被用于遗传学的非公开讨论）。人们对基因的崇拜基于两个假设。第一个假设与基因调控的自主性有关。这是一种生物信息由基因开始，向外和向上流动的概念。DNA是阿尔法
、始作俑者、指挥官，以及生物起源的中心。没有人告诉基因该做什么，其实常常是基因在告诉人们该做什么。第二个假设是，当基因发出指令时，生物系统会听从这些指令。从这个角度来看，基因指导着细胞的结构和功能。当这些细胞是神经元时，这些功能则包括思想、感觉和行为。因此，我们最终确定了基因这一生物因素，是它令思维运转，驱使我们行动。
这一观点是由一位名叫路易斯·梅南迪（Louis Menand）的文学教授在其发表于《纽约客》上的一篇文章中提出的。当“一个小基因正发出咬指甲的信号”时（关于基因自主性的第一个假设，每当人们脑海中冒出某个想法时，就会发出这种信号），梅南迪先生对诸如此类的焦虑基因进行了反思。他思考了其对我们的解释系统的影响。我们如何将行为的社会学、经济学、心理学解释与这些铁一般牢固的基因相协调呢？而第二个假设，即“行为是由遗传基因决定”的观点，认为基因是不可抗拒的指挥官，“与行为是由一个人观看的电影类型决定的观点相悖”。解决方案是什么呢？“这就像希腊众神和印加众神共踞同一个万神殿，总得有一方要离开。”
换言之，如果你认为基因促使并决定着我们的行为，那么这些现代科学发现与会产生影响的环境是完全不相容的，因而假设并不成立。
现在，我不太确定行为生物学老师们在梅南迪先生所在的英语系讲授着什么样的遗传学，但几十年来，大多数行为生物学家一直试图不去讲授那些明显有瑕疵的假设。这种尝试显然成果有限，因此是时候换个方向了。
好吧，你先天便拥有神经元、大脑化学物质、激素，当然更基本的还有基因，然后才是后天因素，所有这些都饱受环境的侵扰。而在这个领域中，最老生常谈的便是讨论先天或后天只是徒劳，只需讨论它们之间的相互作用即可。不知何故，这件明眼人都知道的事却没能很好地得到落实，反而每当一个新基因被提出并被暗示其“指向”或“决定”着某种行为时，人们便趋之若鹜，而环境影响必然会被视为无关紧要的因素，遭到人们的摒弃。很快，可怜又可爱的小羊多莉便成了我们个体自主性的威胁，人们会认为正是基因左右着你会与谁相爱，以及你是否会为此感到焦虑。
让我们通过研究这两个假设以尝试推翻神经生物学和行为由基因决定的观念。我们可以从第二个假设开始，即基因等同于必然性，它能产生驱动细胞（包括我们大脑中的那些细胞）工作的指令。基因到底起什么作用？基因是一段DNA，不会产生行为或情绪，哪怕是一闪而过的念头，但它会产生一种蛋白质，这种特定类型的蛋白质由构成基因的特定DNA序列编码。其中一些蛋白质肯定与行为、感觉和思想有很大关系。蛋白质包括一些激素和神经递质（神经元之间的化学信使）、接收激素和神经递质信息的受体、合成和降解这些信使的酶、由这些激素触发的许多细胞内信使等。这些物质对于大脑的正常运转都是至关重要的。但更关键的是，激素和神经递质等物质直接导致行为发生的情况极为罕见。相反，它们倾向于以某种方式对环境做出反应。
这很关键。让我们来谈谈焦虑。一般情况下，当生物体面临某种威胁时通常会变得警惕，会通过搜索来获取有关威胁性质的信息，努力寻找有效的应对措施。一旦有了安全信号，如躲避开了狮子，或交警接受了你的解释不开罚单了，生物体便会长舒一口气。但在焦虑者身上并非如此。相反，当应对过程中出现骤变时，如在没有核查是否完全可靠的情况下，突然从一种状态切换到另一种状态，焦虑者会急于面面俱到并出现一系列反应，或者，会因无法觉察到安全信号而持续保持警觉。显然，抛开环境对个人的影响来谈焦虑是毫无意义的。原则上来讲，大脑中的化学物质以及与焦虑相关的基因并不会让你感到焦虑，它们只会令你对会引发焦虑的情境更为敏感，更难察觉到环境中的安全信号。
相同的情况在人类行为的其他领域同样存在。令人兴奋的（由蛋白质组成的）受体似乎与猎奇行为有关，但实际上它并不会让人产生猎奇的冲动。与没有受体变异的人相比，它会使你在面对新环境时表现得更加兴奋。而那些（受基因影响的）与抑郁症相关的神经化学异常不会使你感到抑郁，它们只会使你更易受到环境性压力源的影响，从而导致你在没有压力的情况下感到孤立无助（我将在后面的文章中对这一点进行详细讨论）。说来道去，其实都是换汤不换药的事儿。
有人可能会反驳道，我们均处于会引发焦虑的情境之下，都暴露在让人抑郁的世界之中。如果我们的生活环境全都一样，而只有在基因方面易患抑郁症的人才会抑郁，那么这便是对基因决定论的有力支持。在这种情况下，“基因不会使人抑郁，只会使你对环境更加敏感”的观点就变得空洞无力了。
然而，这个问题具有两面性。首先，并不是所有具有抑郁症相关遗传基因的人都会患抑郁症（只有50%左右会患抑郁症，这与患遗传性精神分裂症的概率何其相似），也不是每个患有重度抑郁症的人都具有相关遗传基因。遗传状况本身的可预测性并不高。
其次，我们共享同样的环境这一观点，只不过是浮于表面的认知而已。例如，在全球范围内与抑郁症相关的基因表达频率或许大致相当。然而，老年抑郁症在发达国家的社会中很常见，而在发展中国家的传统社会中比较少见。为何会这样？显然不同的社会有着不同的环境。在有的环境中，年老可能意味着会成为位高权重的长辈，而在另一些环境中，老年人可能代表的是会被肆意欺辱的弱者。环境差异或许更为微妙。童年时所承受的由失控和不可预知带来的心理压力，被认为是成人抑郁症的易感因素。以两个有着相似的童年阴影的儿童为例。他们都遇到过“外面发生的是自己无法掌控的坏事”的情况，或许都经历过父母离婚、祖父母故去、含泪把宠物埋在后院、一再被恶霸欺凌得落荒而逃等不幸，但他们经历这些事的时间模式可能不太一样，在1年内而非6年内经历所有这些压力的孩子更有可能出现认知扭曲。“有一些烦心事是我无法掌控的，事实上我无法掌控任何事”，这种想法会让人陷入抑郁。神经系统中由基因编码的生物因素通常不会决定行为。相反，它们会影响人们对环境做出反应的方式，而这些环境影响可能极其微妙。遗传具有弱点、倾向、诱因、偏向……但必然的遗传很少见。
行为遗传学的第一个假设是，基因作为指令的自主发起者具有自主意识。认识到这一假设的问题所在也很重要。要想了解这种谬误，先要了解有关基因结构的两个惊人的事实，因为这两个事实彻底推翻了这一假设，并将环境的重要性展现在了世人眼前。
染色体是由一条很长的DNA字符串组成的，这是一长串编码遗传信息的字母序列。人们过去认为DNA信息的头110个字母包含基因1。该基因的尾段是一个特殊的字母序列，接下来是另外的110个字母，其中一半编码着基因2，以此形式，上万个基因被串联了起来。在胰腺中，基因1可能是专门制造胰岛素的，而在眼睛中，基因2或许是专门制造为眼睛着色的色素蛋白质的，但活跃于神经元中的基因3，则可能会使人具有攻击性，是的，它或许会让人对周遭的挑衅行为更为敏感。不同的人拥有不同版本的基因1、基因2和基因3，有些版本比其他版本更有效，更具演化适应性。还有一个特征是会有一大堆生化物质来完成这种枯燥的工作——转录基因，读取DNA序列，并遵照指示构建合适的蛋白质。学生们要想搞清楚转录过程中的琐碎细节，至少需要一年的时间，不过，其实知道个大概就足矣。
然而在现实情况中，基因并非以相互连接的形式呈现，且所有的DNA也并非都完全用于编码不同的蛋白质，而是有大段DNA并没有被转录。有时，这些DNA片段甚至会将一个基因分成几段。那么，非转录DNA和非编码DNA的作用是什么？有些似乎毫无用处的“垃圾DNA”是一长串重复且杂乱的无意义序列。但其中也有一些非编码DNA确实发挥着非常有趣的作用，它们是关于基因如何被激活以及何时被激活的“使用说明书”。人们赋予了这些DNA片段很多名称，如调控元件、启动子、阻遏子、应答元件。不同的生化信使物质与这些调控元件相结合，从而可以即刻改变基因“下游”（紧随其后的DNA链）的活性。
抛开作为自主信息源且有自主意识的基因，还存在其他的控制何时及如何发挥作用的基因。那究竟是什么调控着这种遗传活动？其实，很多时候是环境。
先举一个关于环境如何调控遗传活动的例子。假设出现了令一些灵长类动物背负压力的事件，如由于干旱，可吃的东西不多，这些动物必须每天跋涉数里去觅食。在这种情况下，这些动物的肾上腺会分泌一种被称为糖皮质激素的压力激素。然后，糖皮质激素分子进入脂肪细胞，与糖皮质激素受体相结合。接着，这些激素-受体复合物会找到通往DNA的途径，并遵照指令与特定的DNA调节片段相结合。进而，下游的某个基因被激活，产生某种蛋白质，间接抑制脂肪细胞储存脂肪。这是非常合乎逻辑的，当灵长类动物饿着肚子在草原上觅食时，身体就会将能量转移到做功的肌肉上，而非脂肪细胞上。
这构成了一种巧妙的适应性机制，通过这种机制，环境触发了改变新陈代谢的遗传反应。实际上，这些调控元素使得环境调节方面的“如果……那么……”句式的引入成为可能：如果动物所处的环境恶劣并且正在努力觅食，那么它们就会动用基因将能量转移到所使用的肌肉上。如果一位难民因内乱而流浪到离家数里的地方却依旧食不果腹，那么他的体内也会发生同样的过程。也就是说，某个人的行为及其所创造出的环境，可以改变他人的基因活动模式。
让我们再举一个更恰当的例子，以说明环境因素是如何控制DNA的调控元件的。假设基因4037（此基因是真实存在的）在正常情况下具有转录活性，可生成由其编码的蛋白质。然而，DNA序列中的基因4037前方有一个调控元件，通常情况下存在着一个特定的可与该调控元件相结合来抑制基因4037的信使。这是真的。可如果这个抑制性信使恰好对温度非常敏感，会发生什么呢？事实上，如果细胞变热，这个抑制性信使就会碎裂、解旋，并从调控元件上脱落。在这种情况下会发生什么？基因4037得以从抑制性调控中解脱，瞬间变得活跃起来。也许它是一种在肾脏中发挥作用的基因，并编码与保水性相关的蛋白质。这里还有一个与热环境如何触发代谢适应从而避免脱水有关的例子。在这个例子中，我们假设基因4037编码一系列与性行为有关的蛋白质。在这种条件下会产生季节性交配。凛冬已去，天气开始暖和起来，在大脑、垂体或性腺的相关细胞中，诸如4037这样的基因逐渐活跃起来。似乎是在刹那间万物复苏，纷纷投入新生命的孕育中。在一年中的适当时候，生物体就是用这些基因来增加交配的可能性的。实际上，在大多数季节性交配的动物中，交配的环境信号是每天的光照时长（如白天越来越长了），而非温度（如白天越来越暖了）。不过其中的原理其实是一样的。
最后，让我们来看看该原理的简明版。你体内的每个细胞中都有一个独特的蛋白质，标志着它只属于你，即生化指纹。这些“主要的组织相容性”蛋白很重要，这是免疫系统区分你的细胞和某些入侵细菌的法宝，也是移植具有非常不同特征的器官会产生排异反应的根源所在。如今，其中一些标志性蛋白质可以从细胞中分离出来，进入汗腺，最终渗进汗液，形成个体独特的气味特征。对于啮齿动物来说，这很重要。标志性蛋白质可在啮齿动物鼻子的嗅觉细胞中设计受体，以区分与自身相似的标志性气味蛋白和全新的气味蛋白。构建这种关系很容易——相似性越大，蛋白质与受体的结合就越紧密，就像插在锁上的钥匙那样。这从某种角度解释了啮齿动物为何能轻而易举地区分亲疏远近的气味。
现在，让你与DNA相接触，将这些嗅觉受体与细胞内的一连串信使结合起来，并与这些调控元件相结合。你会想要构建什么？要不这样：如果嗅觉受体与表明亲缘关系的某种气味剂相接触，就会触发级联反应，最终抑制与繁殖相关的基因活性。这是一种用以解释动物如何避免与近亲进行交配的机制。或者你可以构建一个不同的级联反应：如果一个嗅觉受体与一个表明亲缘关系的气味剂相结合，就会抑制调节睾酮合成的基因的活性。前面所述倒不失为一种解释途径，毕竟当一只陌生的雄性把洞穴弄得臭烘烘时，啮齿动物会变得暴躁，但若散发出的是亲弟弟的气味，它便不会如此咄咄逼人了。或者可以设计嗅觉受体以区分同性个体和异性个体的气味特征，而在此之前，这只是一种调节生殖生理的机制。如果你闻到异性的气味，就会启动级联反应，最终降低性腺中的相关基因的活性，有相当充分的证据表明该机制在人类和啮齿动物中均有效。
在这些案例中，你都能看到一种连工程师们都叹为观止的简洁逻辑。现在让我们来看两个关于基因调控的事实，它们极大地改变了人们对基因的看法。第一个事实是，根据现有的最佳估计，哺乳动物细胞中超过95%的DNA是非编码的。95%！当然，其中很多是垃圾DNA，然而你的每个基因都有一本使用说明书，而操纵者通常是环境。基于这样的百分比，当你考虑基因和行为时，就必须考虑环境是如何调节基因和行为的。
当谈到基因、演化和行为时，一个重要的问题便是个体之间的遗传变异。我的意思是，编码特定基因的DNA序列往往因人而异，这种差异通常会体现在行使不同功能时表现不同的蛋白质上。这是自然选择的精髓：究竟哪个才是某些（受遗传影响的）特征的最适版本？鉴于演化是发生在DNA水平上的，“适者生存”实际上意味着“拥有可以造就一系列最具适应性的蛋白质的DNA序列的个体的繁殖”。第二个令人吃惊的事实是，当你检查个体之间DNA序列的变异性时会发现，DNA的非编码区比编码区要大得多。好吧，很多非编码变异可归因为能够随着时间的推移而随意进行遗传漂移的垃圾DNA，因为它并没起太大作用。毕竟，无论是斯特拉迪瓦里琴
还是瓜奈里琴
，两种小提琴的外观必须看起来极其相似，而其包装材料可以像旧报纸、聚苯乙烯泡沫填充颗粒或泡沫包装纸那般迥然不同。不过，DNA的调控区域似乎也存在着巨大的可变性。
这是什么意思？希望我们现在已经超越了“基因决定行为”，进入“基因调节着一个人对环境的反应方式”阶段。约95%的DNA是非编码的，这意味着“基因可以成为环境因素用以影响行为的便捷工具”之类的想法至少同样符合逻辑。关于非编码区变异性的第二个事实意味着，“演化主要是关于不同基因组合的自然选择”显然不如“演化主要是对不同遗传敏感性及环境影响的反应的自然选择”那般准确。
到目前为止，将遗传因素和环境因素彻底分开似乎是相当困难的，而实际上这也应该是很难的。当然，某些行为主要受基因控制。想想那些与小蟋蟀吉姆尼
一起跳进麻袋的突变果蝇吧。一些哺乳动物（甚至是人类）的行为，或许在很大程度上也受基因调控。讲一个特例吧。有两拨近缘种的田鼠，它们有的是一夫一妻制，有的是一夫多妻制，这一切都与大脑某部分中特定的性相关激素受体有关——一夫一妻制的雄性田鼠有这种受体，一夫多妻的田鼠则没有。在一项出色的研究中，科学家们在原是一夫多妻制，后变为一夫一妻制（目前尚不清楚只让雄性拥有一个配偶是否应该算作基因“疗法”）的雄性大脑中发现了这种受体。
在单个基因的确对行为产生了重大影响的那些案例中，所有人的行为方式几乎一致。这是很有必要的。如果你打算把基因传递下去，那么这些行为很可能会被编码为必须以几乎与其他人相同的方式来完成的行为，而这些行为对变异性没有太大的容忍度。例如，就像所有的小提琴必须以特别相似的方式构造那样，所有雄性灵长类动物若想成功繁殖，也必须以尤为相似的方式进行交配，这是由基因控制的。一旦涉及求爱、情感、创造力、精神疾病，或其他你能想到的，都是处于生物和环境因素相互作用下的情况，也就完全打破了基因决定论。
也许最好的结束方式是再举一个特别引人注目的例子，以说明具有相同基因的个体是如何做出截然不同的行为的。还记得1996年英国进行的大规模民意调查吗，那次民意调查的对象是否包括不列颠群岛上的每只羊？研究人员最近破解识别出了多莉及其母亲的问卷。同时，他们还得到了一个重磅消息：多莉的母亲投票给了保守党，将王太后
列为它一直以来最喜爱的皇室成员，最担忧的是疯牛病（“这对羊来说究竟是好还是坏呢？”），喜欢吉尔伯特和沙利文
[1]
，并赞同这句话：“行为？这都是天性使然。”至于多莉？它投票给了绿党，认为威廉王子是最可爱的，最担忧环境问题，对辣妹们言听计从，并赞同“行为？无论是先天还是后天，悉听尊便”这一论调。你看，行为不仅仅是由基因决定的。
不幸的是，多莉于2003年去世了，享年7岁，这个年龄对于一只羊来说还很年轻。它似乎患有某种早衰综合征——用吸人眼球的牙酸话术来说就是“远看一朵花，近看一脸麻”。这番早熟的原因尚不完全清楚，但可能与其DNA磨损过多有关。构成染色体的DNA末端被称为端粒。随着每一轮的细胞分裂，端粒会相应地变短一些，当低到某个长度阈值时，细胞分裂就会停止。多莉刚出生时很可能每个细胞中的端粒“时钟”便已调到了其母亲的那个年纪。由于多莉身患多种疾病，为避免其持续受折磨，它被实施了安乐死，而它的早逝对于克隆爱好者来说是一个警示。
许多基础教科书都认真讨论了基因组织及发挥作用的方式的共性特征。其中一本相关的经典著作是：Darnell J, Lodish H, and Baltimore D, Molecular Cell Biology (New York: Scientific American Books, 1990)。
关于精神分裂症和重度抑郁症的遗传率为50%，可参阅Barondes S, Mood Genes: Hunting for Origins of Mania and Depression (New York: Oxford University Press, 1999)。
关于果蝇，可参阅：Baker B, Taylor B, and Hall J, “Are complex behaviors specified by dedicated regulatory genes? Reasoning from Drosophila,” Cell 105 (2001): 13。
关于把一夫多妻制田鼠变为一夫一妻制，可参阅：Lim M, Wang Z, Olazabel D, Ren X, Terwilliger E, and Young I,“Enhanced partner preference in a promiscuous species by manipulating the expression of a single gene,” Nature 429(2004): 754。
关于行为遗传学的概述，可参阅：Plomin R, Behavioral Genetics , 3rd ed. (New York: W. H. Freeman, 1997)。
抛开环境因素，就无法理解基因功能。可参阅Moore D, The Dependent Gene: The Fallacy of “ Nature VS. Nurture ”(New York: Owl Books, 1999); Ridley M, Nature via Nurture (New York: HarperCollins, 2003)。
[1] 此处特指维多利亚时代幽默剧作家威廉·S.吉尔伯特与英国作曲家阿瑟·沙利文的合作。两人从1871年到1896年共同创作了14部轻歌剧，其中最著名的有《皮纳福号军舰》（ H.M.S. Pinafore ）、《彭赞斯的海盗》（ The Pirates of Penzance ）和《日本天皇》（ The Mikado ）。——译者注