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第二节
细菌的结构

一、细菌的基本结构

细菌的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质及核质等(图1-2-1)。

图1-2-1 细菌结构示意(齐新永手绘)

1.细胞壁(Cell wall)

细胞壁是一层坚韧而具有一定弹性的膜状结构,位于细菌的最外层,较厚(5~80nm),能抵抗细胞内强大的渗透压而不被破坏。

细胞壁的主要组成成分是肽聚糖(Peptidoglycan),又称黏肽(Mucopetide)。细胞壁的韧性与肽聚糖密切相关。革兰阳性菌细胞壁较厚,为20~80nm,占细胞壁物质的40%~95%;革兰阴性菌细胞壁较薄,为10~15nm,占细胞壁物质的5%~20%。细胞壁除了肽聚糖外,还含有磷壁酸、脂多糖、脂蛋白等,其中脂多糖为革兰阴性菌所特有。革兰阳性菌和革兰阴性菌的细胞壁组成成分和结构显著不同,导致这两类细菌在革兰染色以及对某些药物的敏感性等方面存在较大差异。

2.细胞膜(Cell membrane)

细胞膜位于细胞壁内侧,紧包着细胞质,是一层富有弹性的半透性薄膜。细胞膜的主要成分是磷脂和蛋白质。膜上分布有多种酶,参与细胞的呼吸、能量代谢及生物合成等,参与细胞内外的物质转运、交换,维持细胞内正常的渗透压等。

3.细胞质(Cytoplasm)

细胞质是指细菌细胞膜所包围的胶状物质,是一种无色透明、均质的黏稠胶体。基本成分是水、蛋白质、无机盐、核酸、脂类、多糖类等。细胞质是细菌进行物质代谢以及合成核酸和蛋白质的场所。细胞质内还含有几种重要的结构,如核糖体、质粒、间体及各种内含物等。

4.核质(Nuclear material)

细菌没有完整的细胞核,其遗传物质无核膜包围,仅由裸露的双股DNA盘绕而成,称作核质。核质多分布于菌体中央,除了DNA分子外,还含有少量RNA多聚酶和组蛋白样蛋白。核质多呈球状、哑铃状、带状或网状等形态。细菌的核质含有细菌的遗传基因,其功能是控制细菌的遗传和变异。

二、细菌的特殊结构

细菌除了上述的基本结构外,有些细菌在一定条件下还能形成荚膜、鞭毛、菌毛、芽孢等特殊结构。

1.荚膜(Capsule)

某些细菌在其生活过程中,细胞壁的外周包围一层界限分明、不易被洗脱的黏液性物质,其厚度≥ 0.2µm,称为荚膜(图1-2-2)。荚膜对碱性染料不易着色,因此用普通方法染色后只能看到菌体周围有一层未着色的透明带。如果用荚膜染色法,可以清楚地看到荚膜。荚膜并非细菌生存所必需的结构,如荚膜丢失,细菌仍能存活。

图1-2-2 多杀性巴氏杆菌荚膜(瑞氏染色)

荚膜的功能是保护细菌免遭吞噬细胞的吞噬和消化,还能抵抗抗体的作用,因而与细菌的毒力有关,并且是某些致病菌的重要毒力因子。

2.鞭毛(Flagellum)

大多数弧菌、螺菌、杆菌及极少数球菌的菌体表面附着有细长、弯曲的丝状物,一至数十根不等,称为鞭毛(图1-2-3)。鞭毛的直径为5~20nm,长度为10~20nm。在电镜下能直接观察到细菌的鞭毛。鞭毛是细菌的运动器官,将细菌穿刺接种于含0.3%~0.4%琼脂的半固体营养琼脂中培养后观察,如果在穿刺线周围出现扩散现象,表明该菌有鞭毛,具有运动性;反之,则表明该菌无鞭毛,不运动。

图1-2-3 大肠埃希菌鞭毛(透射电镜)

鞭毛的成分是蛋白质,由鞭毛蛋白的亚单位组成,具有抗原性,称为鞭毛抗原或H抗原。不同细菌的H抗原具有型特异性,常作为血清学鉴定的依据之一。

3.菌毛(Pilum)

大多数革兰阴性菌的菌体表面生长一种比鞭毛更短、更细的丝状附属物,称为菌毛(图1-2-4)。菌毛是一种空心的蛋白质管,具有良好的抗原性。按功能不同,可将菌毛分为普通菌毛和性菌毛。

图1-2-4 肺炎克雷伯菌菌毛(透射电镜)

普通菌毛数量较多,均匀分布于菌体表面,作为一种黏附结构,帮助细菌黏附于宿主细胞的受体上,构成细菌的一种侵袭力;性菌毛仅见于少数革兰阴性菌,比普通菌毛长而粗,但数量少,仅1~4根,并随机分布于菌体的两侧。带有性菌毛的细菌具有致育性,称为F + 菌。当细菌间由性菌毛结合时,F + 菌可将毒力质粒、耐药质粒和核质等遗传物质通过管状的性菌毛输入F-菌,从而使F-菌获得F + 菌的某些特征。此外,性菌毛也是某些噬菌体吸附于细菌表面的受体。

4.芽孢(Spore)

在一定的环境条件下,某些细菌的细胞内形成一个圆形或椭圆形的休眠体构造,称为芽孢(图1-2-5)。芽孢具有较厚的芽孢壁、多层芽孢膜,结构坚实,含水量少,折光性强。芽孢的大小、形状、位置随不同细菌而异,具有一定的鉴别意义。不同的细菌,其芽孢所处的位置也不相同,有的在中部,有的在末端,有的在顶端。例如:肉毒梭菌的芽孢横径比菌体大,位于菌体末端;炭疽杆菌的芽孢比菌体横径小,位于菌体中央;破伤风梭菌的芽孢比菌体大,位于菌体末端,呈鼓槌状。

图1-2-5 枯草杆菌芽孢(革兰染色)

细菌一般在动物体外才形成芽孢,不同细菌形成芽孢的条件也不相同。例如:炭疽杆菌在有氧环境中形成,破伤风梭菌在厌氧且营养不足时形成。芽孢不分裂繁殖,对外界不良环境有强大的抵抗力,是细菌保存生命的一种休眠结构。当环境适宜时,芽孢萌发成新的营养体,进行分裂繁殖。 AKHRyowgvRGW5RXV7N67ji0TqYA1CYiH7Og08j2xSpghy2WKFgoIKosz9ztFMUUQ

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