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超抗原（superantigen，SAg）是一类特殊的抗原物质，只需极低浓度（1～10ng/ml）即可激活 5%～20%T细胞克隆，产生极强的免疫应答，其主要特性如表2-6所示。与普通蛋白质抗原不同，超抗原无需抗原提呈细胞加工处理，一端和抗原提呈细胞表面的MHCⅡ类分子的抗原结合槽外侧结合，另一端可直接与T细胞表面抗原受体（TCR）β链V区（Vβ片段）的CDR1外侧结合（图2-4）。由于TCR Vβ基因片段多样性仅有20余种，且一种超抗原通常可与数种Vβ片段结合，故超抗原活化的T细胞克隆数远远多于普通蛋白质抗原，为一类多克隆激活剂。
图2-4 T细胞超抗原作用机制示意图
表2-6 超抗原与普通抗原的比较
超抗原有外源性和内源性两类。前者如金黄色葡萄球菌肠毒素A～E、A族链球菌M蛋白和致热外毒素 A～C、关节炎支原体丝裂原、小肠结肠类耶氏菌膜蛋白等；后者如小鼠乳腺肿瘤病毒蛋白，人类免疫缺陷病毒在体内的表达产物。
超抗原可介导多种病理和生理效应。超抗原与毒性休克综合征、食物中毒、某些自身免疫病、获得性免疫缺陷综合征，以及某些肿瘤的发生有关。
丝裂原（mitogen）又称有丝分裂原，是一种非特异性的淋巴细胞多克隆激活剂，可通过与淋巴细胞表面相应受体结合，使静止的T细胞或B细胞活化增殖、发生有丝分裂。丝裂原通常来自植物种子中的糖蛋白和某些细菌的产物，主要包括植物血凝素（phytohemagglutinin，PHA）、刀豆蛋白 A（concanavalin A，ConA）、美洲商陆丝裂原（pokeweed mitogen，PWM）、脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）和葡萄球菌蛋白 A（SPA）。T、B淋巴细胞表面具有多种丝裂原受体（表2-7），可接受相应丝裂原刺激产生增殖反应，据此建立的淋巴细胞转化试验，通过观察淋巴细胞的增殖或细胞因子分泌情况，间接判断机体的免疫功能。
表2-7 重要的丝裂原
佐剂的种类很多，主要包括：①无机物佐剂，如氢氧化铝、明矾等。②生物性佐剂，包括微生物及其代谢产物，如结核分枝杆菌（卡介苗）、短小棒状杆菌、百日咳杆菌、霍乱肠毒素B亚单位、脂多糖、某些细胞因子（如IL-2、IL-4）、热休克蛋白等。③人工合成佐剂，包括人工合成的双链多聚肌苷酸：胞苷酸（poly I∶C）和双链多聚腺苷酸：尿苷酸（poly A∶U）等。④油剂，如弗氏佐剂、花生油乳化佐剂、矿物油、植物油等。其中弗氏不完全佐剂（Freund’s incomplete adjuvant，FIA）和弗氏完全佐剂（Freund’s complete adjuvant，FCA）是动物实验中最常使用的佐剂。⑤其他新型佐剂，如脂质体、免疫刺激复合物、纳米佐剂等。
佐剂增强免疫应答的机制尚未完全阐明，不同佐剂的作用也不尽相同。概括而言，佐剂的作用机制：①佐剂与抗原物质一起注入机体，可改变抗原物理性状，延长抗原在体内滞留时间；②被佐剂吸附的抗原（尤其是可溶性抗原）易被巨噬细胞吞噬，促进对抗原的处理，在局部形成炎症反应；③刺激淋巴细胞增殖和分化，从而增强和扩大免疫应答的效应；④增强巨噬细胞和淋巴细胞胞膜通透性，促进其对抗原的有效处理。
①增强抗原的免疫原性，使无或弱免疫原性的物质变成有效免疫原；②增强机体对抗原刺激的反应性，提高初次应答和再次应答所产生的抗体滴度；③改变抗体类型，使由产生IgM转变为产生IgG；④引起或增强迟发型超敏反应。
（王 仙）