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一、感觉器官与感觉

(一)眼与视觉

眼是视觉器官,包括眼球及附属器官,所有脊椎动物的眼睛都按照相同的原理工作。眼球视网膜上有两类感光细胞:能分辨明暗的视杆细胞和能分辨颜色的视锥细胞,它们把接收到的光线变成电信号,然后通过神经系统把这种视觉形象传到大脑皮层,这样动物就能看见物体、分辨颜色。眼球虹膜内的色素细胞决定眼睛的外观颜色。白色家兔的虹膜完全缺乏色素,由于眼底毛细血管透露,故看起来是红色。

动物在自然状态下的活动时间与光照密切相关,许多动物日夜都可以活动,视网膜中既有视锥细胞又有视杆细胞,这种眼可称为混合眼。仅仅白天活动的动物如鸡,其感光细胞几乎全是视锥细胞,很少或者没有视杆细胞,只能在光亮环境下感受光的颜色。到了夜晚,鸡几乎失明,可以说是天生的夜盲,因此鸡眼可以称为视锥眼。哺乳动物的眼睛一般比较大,但一些食虫类、鲸和啮齿类的眼睛很小,视力差,通常仅能分辨环境的明暗。多数啮齿类动物如鼠类都是夜行性动物,一般夜里出来活动、觅食,眼中视杆细胞较多,很少或者没有视锥细胞,适合在低光照条件下感光,所以鼠眼可以说是视杆眼。夜行性动物的眼球具有光线“再循环”机制,当光线进入眼内穿过视细胞后,被眼底的反射面反射回来再次通过、刺激视细胞,这也是为什么很多夜行性动物的眼睛在正视方向会放射光芒的原因,如猫、狼、鹿等。

动物生活环境的明暗程度用光照强度来表示。光照强度是一种物理术语,用于指示光照的强弱和物体表面积被照明程度的量,简称照度,单位勒克斯(lx)。对于标准化生产的实验动物,根据不同种类实验动物的生活习性,国家标准《实验动物 环境及设施》(GB14925-2010)对各种实验动物生活环境的光照强度作出了相应规定,如大鼠、小鼠、豚鼠、地鼠等夜行性动物的光照强度为15~20lx,鸡为5~10lx,犬、猴、猫、兔、小型猪为100~200lx。

现已证实很多动物都有色觉,但同时又有不同程度的色弱或色盲。夜间活动的浣熊、金仓鼠和负鼠类动物只能辨认出黑白两种颜色。犬是红绿色盲,猫和家兔辨别颜色的能力同样很差。马和山羊是蓝色盲,在它们的眼里,天空永远是灰色的。绵羊则既辨认不出蓝色,也辨认不出红色。牛是红色盲,几种灵长类动物不能或几乎不能识别红色,狐猴对颜色的感觉也很差,猿类有很好的色感,大猩猩能够在树丛中认出各种颜色的水果,因为这是它们重要的食物来源。犬的视网膜上没有黄斑,不能形成最清楚的视点,因而视觉较差,每只眼睛有单独视野,但视野不足25°。

(二)耳与听觉、位觉(平衡觉)

耳能感受声波和位置变换的刺激,所以耳既是一个听觉器官,也是一个重要的平衡觉器官。

哺乳动物的耳分为外耳、中耳、内耳三部分。外耳是集音装置,中耳是传音装置,内耳是感音与平衡装置。听觉感受器和位觉感受器都位于内耳,内耳包括前庭、半规管和耳蜗三部分,耳蜗是听觉感受器的所在处,与听觉有关,前庭和半规管是位觉感受器的所在处,与身体的方位和平衡有关。前庭可以感受头部的位置变化和直线运动时的速度变化,半规管可以感受头部旋转变速运动时的位置变化。

自然环境中存在各种复杂的声音,动物能够通过声音觉察环境变化,特别是危险因素的出现。几乎所有的脊椎动物都能够感受声音信号。耳将接收到的声音信号通过神经系统传入大脑,作出判断并行动,如寻找食物或配偶、躲避天敌。哺乳动物的听觉高度发达,约20%的种类几乎完全以发达的听觉代替了视觉。生活在草原环境的哺乳动物的耳廓比较大,发达的听力有助于它们尽早预判宽阔草原的潜在危险,及时逃避捕食者。动物通过声音信号进行识别、求偶、报警等交流活动,越复杂的声音信号携带的信息越多。动物只能发出有限的音节,有限数量的音节通过多种多样的排列组合方式可以形成复杂的声波序列,从而传递更加精细、丰富的信息。动物句法跟人类语法有很多相似之处,研究动物的句法结构有助于理解人类语言的形成机制。

从物理学上讲,声波是一种可在任何弹性媒质中传播的机械波,不同频率的声波成分所携带的能量不同,声波传播时,媒质由近及远,一层接一层地震动,能量逐层传播出去。单位时间内通过垂直于声波传播方向的单位面积的声波能量称为声强,在静态大气压的基础上所产生的大气压变化称为声压。根据等响曲线(图2-1),要在各个频率上获得相同的声响,所需要的声压是不同的,这意味着相同数值的声响是由不同声压的从低到高的多种频率的混合波所产生。因此,更加科学准确的噪声标准不应是一个设施环境的统一数值,而应是基于不同动物种属敏感频率的多组数值。

图2-1 等响曲线

实验动物如豚鼠、兔、犬等的听觉都十分灵敏,能够识别多种不同频率和响度的声波。豚鼠胆小易惊,当有噪声刺激时常表现为惊吓、躲避。犬在听到一点轻微动静的情况下有时也会狂吠不止。噪声对实验动物的生长、发育有很大影响,尤其在妊娠和哺乳期,噪声可能会造成动物流产或发生母鼠吃仔等异常现象。实验动物环境的噪声主要来自空调机组、送排风管道、独立通气笼具(individually ventilated cages,IVC)主机等设施设备运行,以及饲养人员和动物实验人员的活动。国家标准规定实验动物饲养环境的噪声应控制在60dB以下,因此,应尽量保持实验动物生活环境的安静。事实上,不同动物的耳蜗结构还有细微差别,感受声波的频率范围也存在差异,人耳能感受的声波频率范围是20~20000Hz,最敏感的范围是1000~4000Hz,低于20Hz的声波称为次声波,高于20000Hz的声波为超声波。啮齿类动物感受的声频范围是200~90000Hz,对超声波非常敏感,能在黑暗中判断声音的来源。犬最敏感的音频是15~50000Hz,猫是60~65000Hz。

(三)鼻与嗅觉

鼻腔黏膜内的嗅细胞能感受气体物质的刺激,通过嗅神经传向中枢。动物通过嗅觉可以分辨物体的属性。嗅觉属于化学感觉。无论是环境中的化学物质还是动物释放到体外的化学信号(物质)都能引起同种或异种个体产生行为和生理反应。同种动物个体之间的化学信号也称为信息素或外激素,一类是挥发性化学物质,经空气传播,另一类是肽类等,需要动物接触感知。小鼠的信息素多数在尿液中发现,雄性小鼠包皮腺产生的两种信息素有吸引和调节雌性生殖状态的作用,对其他雄性则有驱避作用。

许多哺乳动物的嗅觉灵敏,部分原因是其祖先营夜行性生活在光线完全消失、四周缺少声音的环境中,动物感知外界环境和个体之间的交流主要依靠嗅觉。与其他哺乳动物比较,人类和非人灵长类动物的嗅觉不发达,犬、猪、兔、啮齿类动物的嗅脑、嗅觉器官和嗅神经极为发达。

所有哺乳动物都会产生不同的气味。尿、粪便、外分泌腺分泌的化学物质等挥发混合于空气中便构成气味。此外,在免疫系统和身体局部的湿度和氧气共同作用下,身体某些部分具有相对稳定的菌类群落,这些群落细菌和身体分泌物共同产生特定的气味。动物不仅通过气味来吸引异性,还会用气味来标记领地范围,甚至利用气味警告、攻击和恐吓其他动物。长爪沙鼠的腹部有一卵圆形棕褐色的无毛区,称为腹标记腺或腹标记垫,上面有蜡样物质,在物体上摩擦时会分泌一种油状、怪味的分泌物,可作为沙鼠活动区域的标记。

实验动物应该生活在空气新鲜而洁净的环境中,因为它们的嗅觉灵敏,对空气中的尘埃、氨浓度等十分敏感,而这些环境指标直接影响实验动物的健康状况。国家标准《实验动物 环境及设施》中规定各类实验动物环境的氨浓度不应超过14mg/m 3 ,同时对不同等级实验动物设施的气流速度、最小换气次数、空气洁净度以及沉降菌浓度还有相应的规定。

(四)舌与味觉

舌头表面乳头上的味蕾为味觉感受器,能感受溶解性物质的刺激,味蕾将味觉刺激的化学能量转化为神经电能,沿舌咽神经传至大脑,产生味觉。味觉分为甜、酸、苦、咸四种基本类型,近年来鲜味被定义为第五种味觉。人和动物尝到的食物的各种味道是这几种基本味觉类型混合的结果。

味觉的感受性与嗅觉有密切联系,味觉感觉器与嗅觉感受器都属于化学感受。动物的嗅、味感受器虽有多种形态,但基本结构相似。味觉感受器细胞感受溶解的离子或分子的刺激,而嗅觉感受器细胞的表面有一层黏液,挥发的气体分子必须先溶于这层黏液才能刺激嗅觉感受细胞。

味觉对保证动物机体的营养和维持体内环境的恒定起着重要的作用。缺乏维生素的大鼠会主动选择食用含有必要维生素的食物。大鼠切除肾上腺之后,如果不能补充足够的盐分,几天之内便会死亡,这种大鼠却能主动食用足够的食盐以维持生命。这些自我调节所需食物的功能依赖于正常的味觉,如果切断外周的味觉神经,动物就不能根据自身体内的需要去选择食物。

实验动物对食物没有选择自由,提供的食物均是标准配方饲料,根据动物种属和食性不同,每种动物的饲料在营养成分的组成上有差别。采食饲料时,动物依靠其视觉、嗅觉、味觉和触觉等感官判断饲料的适口性。适口性是饲料的滋味、香味和质地特性的综合指标,反映动物对饲料的接受程度。饲料的适口性取决于其营养成分的组成比例,如蛋白、脂肪、纤维、氨基酸、维生素等。动物对一种食物适口性的感受与其味觉类型和数量密切相关。肉食性动物如猫的味蕾数量很少,大约500个,对构成蛋白质的主要成分之一的酪氨酸刺激最敏感,这也是猫喜食肉类和动物内脏的重要原因。

(五)皮肤与触觉

狭义的触觉是指皮肤触觉感受器所引起的肤觉,广义的触觉是指分布于全身皮肤上的神经细胞接受来自外界的温度、湿度、疼痛、压力、振动等方面的感觉。皮肤是能够接收大量信息的高性能“传感器”。皮肤感受器有的是裸出的神经末梢,如痛觉;有的带有特殊的结缔组织被囊,如触觉小体等。多数动物的触觉感受器遍布全身,依靠表皮的游离神经末梢能感受温度、痛觉、压觉、瘙痒等多种感觉。

当物体接触皮肤时引起触(压)觉,实际上起刺激作用的不是压力本身,而是由于压力作用于皮肤末梢的触觉神经细胞,开启了位于触觉神经细胞表面的多个离子通道。触觉神经细胞下部与神经末梢相连,产生的电信号通过神经纤维飞速传导至大脑,从而刺激大脑产生触觉。普通触觉神经细胞受到的压力越大,发射电流脉冲的速度就越快,相应的感觉就越强烈。

皮肤不仅有感知压力与振动的触觉,还有感知温度的冷热觉和感知组织损伤的痛觉。感知冷热觉和痛觉的是游离神经末梢,即末端神经细胞的细胞膜包裹形成的构造,有着仅对温度产生反应或对温度和损伤同时产生反应等多个种类,其表面有多个离子通道,在温度或损伤的刺激下会开启。不同的温度刺激不同的离子通道开启,这些负责不同温度范围的离子通道共同组成了一个“温度计”。当受到损伤刺激时,游离神经末梢外侧的钠离子和钙离子就会流入,产生电信号并传导至大脑,引发疼痛感。疼痛感并不是因为极度的触觉刺激而产生。已经证明,触压感受器的过度刺激并不产生痛觉。痛觉不单是由一种刺激引起,电、机械、过热和过冷、化学刺激等都可以引起痛觉。痛感受器分布于全身所有组织中,除了皮肤痛以外,还有来自肌肉、肌腱、关节等处的深部痛和来自内脏的疼痛。

脊椎动物皮肤上各种感受器的反应最后都会转化为电信号并传递给大脑,中继地点是脊髓。脊髓不只是简单地接收信号再发送出去,还承担着区分神经束和信号的作用。来自触觉、冷热觉和痛觉等触感的信号在脊髓被区分开,分别通过不同的神经束以及不同的传递速度传导至大脑,从而在大脑中产生不同的触感。

动物以触觉来认识生活环境及其变化。很多无脊椎动物,如水螅、水母、海葵等的触手是主要的感觉器官。昆虫的触角也是典型的触觉器官。鲶鱼的视觉在混浊的水流里失去了功能,依靠嘴旁的肉质触须来探索食物和避免碰撞。龙虾在水下的缝隙中伸出长长的触须,扩大它们的知觉领域。哺乳动物如大鼠、小鼠、猫等嘴角长着比毛发更硬的触须,就是它们的触觉器官,触须的长度恰好能帮助动物穿过狭窄的空间。对于社群性哺乳动物如猴、犬,触觉刺激还有培养感情、建立友谊、提高技能等多方面的社会作用。 db80btoZYserrBIX+9wn0RpsW9aRYygKJ5Pd1vrH2PY57AP6b1VoTrS+5hUaeIpV

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