第3章
贝茨的亚马孙探险

河流总是通向有人居住的地方。顺着河流，即便我们无法遇到令人愉快的情况，至少也会见识到新的事物。

——伏尔泰，《老实人》

“这是最好的时代，也是最坏的时代……”狄更斯所著、1859年出版的著名小说《双城记》就是这样开头的。同年，亨利·沃尔特·贝茨从亚马孙河回来，他本可以用同样的话开始讲述他的故事。

最美好的时光当然就是博物学家的日常生活：

当长满青草的街道被露水打湿，太阳升起的时候，我通常也就起床了，然后走到河边洗澡，每天早上花五六个小时在森林里采集……下午往往非常炎热……在下雨天则忙于制作和记录标本、做笔记、解剖和绘画。我经常划着一艘邻居给我的小独木舟在河上闲逛。动物王国的不同种群不断出现新的和不同的形态，特别是昆虫。

最糟糕的日子可能是1850年3月与华莱士分开后，贝茨独自一人在上游度过的第一年：

12个月过去了，我没有收到任何信件或汇款。我的仆人逃跑了，我的钱几乎都被抢光了。如今，我的衣服已经破烂不堪，只能打着赤脚。在热带雨林里，这可是一个极大的麻烦，尽管公开出版的旅行者指南里有着相反的表述。

在这一时期，贝茨濒临破产，孤独又无望，迫切地想回家继承家族的袜子生意。他接着往下游航行了2 000多千米，来到巴西的港口城市帕拉（Pará），希望能找到一艘船带他回家。然而，黄热病正在此地肆虐，贝茨也受到了病痛的打击。

但是最终，他并没有回家。他在亚马孙河流域又度过了8年，前后总计11年。11年，他为什么要待这么久？他是怎么忍受的？

第一个问题的答案是，贝茨及时得到了一笔新的资助，同时收到了他在伦敦的代理人的一封信，信中说他的标本很受欢迎。一种新的蝴蝶品种参考贝茨的名字被命名为“卡莉西亚·贝特西”。这一切让他改变了主意，重新下定决心，按照原定计划向上游走去。

他探险的跨度是由亚马孙河流域的巨大范围决定的。亚马孙河有1 000多条支流，覆盖了约700万平方千米的范围，是所有河流系统中最大的（见本章首页背面图）。在这些年里，贝茨顺着亚马孙河干流走了约3 200多千米，该河流系统中10条最大的河流横跨24 000千米。旅行几乎全靠船，速度很慢。只以船桨或船帆为动力的船只，经常遭受风暴和雨水的袭击，并极易受到风向变化的影响，他只能经常乘坐一些在河上航行的定期航船，或乘坐属于当地某一部落的独木舟前行。

下面是贝茨为了去对岸猎取猴子而进行的航行中的一个经典场景：

我们总共大约有20人，船是一艘摇摇晃晃的旧船。除了人之外，我们还带了3只羊。10名印第安桨手把载着我们的船很快地划了过去，大约划到河中间的时候，一只四处走动的羊把船底踢出了一个洞。尽管水源源不断地喷涌而出，十分令人担忧，我甚至认为船肯定要沉了，其他乘客对这件事却处置得非常冷静。安东尼奥船长脱下袜子去堵漏水点，并且要求我也这样做，同时两个印第安人把船舱进的水不断往外舀。船因此成功地保持了漂浮状态，没有沉没。

区区几千米的距离，走起来已是如此艰难，那些亚马孙河流域的分支和细流看起来就漫长得似乎无穷无尽了。然而，贝茨想看到它的所有宝藏。这种激情和决心，以及绕过每一个河湾冲进森林后所得到的回报，似乎抵消了高温、疟疾、黄热病、火蚁、苍蝇所带来的痛苦以及他强烈的孤独感。

这些回报包括许多动物——河豚、食蚁兽、军舰鸟、水蚺、蜂鸟、捕鸟蛛、美洲豹、凯门鳄、风信子金刚鹦鹉、老鹰、5种巨嘴鸟、各种猴子和千姿百态的蝴蝶。贝茨总共收集了14 712种动物，其中8 000多种是全新的发现。

最终，辛劳的工作、糟糕且不足的食物以及每况愈下的身体，迫使贝茨不得不返回英国。离别是苦乐参半的：

1859年6月3日的晚上，我最后一次去看了我如此热爱的、花了这么多年的时间探索的这片壮丽的森林。我记得最悲伤的时刻是第二天晚上，马穆鲁克领港员将我们带离了浅滩，远离了陆地。我觉得我和这片有着如此多美好回忆的土地的最后一点联系被切断了。我离开英国的11年后，英国的气候、风景和生活方式历历在目，这是我从未经历过的。令人吃惊的清晰画面在我脑海一一浮现：阴沉的冬天、漫长的黄昏、晦暗的氛围、长长的阴影、寒冷的春天和懒散的夏天……为了回到这样的地方生活，我现在要离开一个永远都是夏天的国家。对有着如此巨大变化的前景感到有点儿沮丧是很自然的。

1859年夏天，贝茨回到英国，他回来得正是时候。几个月后，达尔文的《物种起源》问世，为贝茨提供了一个具体的框架，让他思考他所看到和收集的一切。

埃加的蝴蝶

没有什么动物比蝴蝶对贝茨的影响更大了。当然，它们本身在英国就因美丽而备受推崇。由于贝茨是靠卖标本为生的，他十分关注他所到过的每个地方的蝴蝶品种。

蝴蝶的种类繁多。仅在亚马孙河上游、贝茨曾度过4年多时间的埃加地区及其附近，他就发现了550种不同的蝴蝶。这个数字超过了全英国拥有的蝴蝶品种的数量（66个）和全欧洲的品种数（大约300个）。

尽管贝茨有着一双蝴蝶专家的慧眼，埃加和整个亚马孙地区的蝴蝶还是给他出了几道谜题。例如，尽管他有多年的经验，飞行中的袖粉蝶亚科蝴蝶和长翅蝶科蝴蝶，他始终无法区分。它们翅膀上的花纹非常相似，而且生活在森林的同一区域。只有在捕获后进行仔细鉴别，贝茨才能确定究竟是哪个品种。袖粉蝶中某一物种的不同形态，与几个不同品种的绡蝶相似。

贝茨总是非常小心地判断某些品种在哪里存在或不存在。他注意到，在其他任何地区或国家，都没有发现任何一种与绡蝶相似的袖粉蝶。冒充的“假货”只存在于真品种的蝴蝶大量存在的地方。他将这种现象称为“拟态”或模仿。

当贝茨读到《物种起源》时，他立刻成为当时为数不多的拥护者之一。他也是自然战争和动物在其中使用所有策略的目击证人。当他研究蝴蝶时，他意识到拟态是自然选择过程的证据。1860年，正当这本伟大的著作引发了激烈的争论之际，他与达尔文建立了通信联系。贝茨写道：“我想我已经看见了大自然制造新物种的实验室。”

达尔文非常激动。贝茨没有任何正式的科学研究方面的职位，从亚马孙河流域返回后的头3年，他和家人住在莱斯特（Leicester）。他对自己没能成为任何科学机构中的一员感到有点沮丧。

但达尔文支持他，敦促他向权威科学机构展示自己的工作成果，在最有影响力的期刊上发表文章，并以游记的形式写下自己的旅程，就像达尔文为他的小猎犬号之旅所做的那样。贝茨欣然接受了达尔文的建议。他经常去达尔文的家中拜会，这是一项极少数人才享有的特权。华莱士是另一个，在华莱士返回英国后，这3位探险家一起度过了一个周末。达尔文很喜欢贝茨的来访，也很欣赏他的性格。他们结下了一种温暖的、互相扶持的友谊。

拟态，动物的伪装术

贝茨开始着手对他的收藏品进行正式的科学描述，同时撰写一本关于他的旅行的书。两者都是艰巨的任务。贝茨后来总结说，他宁愿在丛林里再待上11年，也不愿再经历一次写书的痛苦。

非凡的自制力让他在丛林探险中获得成功，同样使他成为一名成功的科学家和作家。他最重要的一篇论文，有一个令人误解的乏味标题——“对亚马孙河流域昆虫谱系的贡献，鳞翅目：长翅蝶科”，为生物拟态现象提供了证据，并对其形成机制做出了解释。

贝茨指出，几种飞蛾也模仿绡蝶的某些种类或其在当地的变种。他解释说，亚洲和非洲袖粉蝶亚科的蝴蝶与其他科的蝴蝶或飞蛾之间也具有一系列的拟态关系。最重要的是，他强调说，在这些属种中，不存在一个半球的热带物种模仿另一个半球的物种的例子。换句话说，拟态现象并不会发生在不同地区的蝴蝶之间，只有在同一地区生活的物种之间才会发生拟态现象（见图3-1）。

此外，贝茨一开始就认为拟态同样发生在其他昆虫中。在亚马孙河沿岸，他发现了模仿筑巢蜜蜂形态的寄生蜂和苍蝇，它们在自己的巢穴中“自给自足”地生活。他发现了一只蟋蟀，它很好地模仿了虎甲虫，并且经常在虎甲虫常去的树上被发现。最引人注目的拟态的例子是一条非常大的毛毛虫，当它在树叶上伸展开来时，竟像是一条小蛇，吓了他一大跳。毛毛虫的头部有黑色斑点，伸长时类似于蝮蛇的头部（见图3-2）。当贝茨把标本带进村子时，看到它的人都吓了一跳。

贝茨试图以达尔文的眼光来看待这些现象。他提出昆虫特殊的模拟形态是适应环境的一种表现。他在亚马孙河的丛林中目睹每一个物种都凭借着自身的某些特性得以生存，这些特性使它们能够经受住“生存斗争”的考验。他知道数百个动物如何躲避敌人的策略。显然，一个物种伪装成另一个物种是这些策略中的一种。用贝茨的话说：“一个本来毫无防御能力的物种与一个繁盛的种族间的相似，表明它由此在适应性方面享有了特殊的优势。”模仿毒蛇的好处是显而易见的，但究竟是什么优势使长翅蝶科蝴蝶如此繁盛，并成了被模仿的对象呢？没人知道它们是如何躲过森林中众多的食虫动物的。不过，贝茨有一个最终被证明是正确的好思路。他很清楚，有些蝴蝶在被制成标本时会分泌出难闻的液体或气体。他注意到，当他把这些标本放在外面晾干时，各种各样的丛林害虫不会把它们带走。贝茨也从未见过鸟或蜻蜓追逐飞行缓慢的长翅蝶科蝴蝶，尽管它们看似很容易成为猎物，它们休息时也没有受到蜥蜴或捕食性苍蝇扑向其他蝴蝶那样的攻击。贝茨推测，长翅蝶科蝴蝶一定很难吃，其他品种的蝴蝶通过模仿它们翅膀上的花纹来伪装自己，因此，它们虽然美味可口，但由于受到了伪装的保护，从而可以免受捕食者的侵害。

贝茨认为，拟态的起源与所有物种的起源和适应过程是一样的。袖粉蝶的例子最能说明问题。各个地区的袖粉蝶的形态取决于它所在的那个地区的绡蝶的形态和颜色，而这些形态和颜色因地而异。贝茨因此产生疑问：“一个物种是如何通过自然变异形成当地族群的？”

达尔文先生最近在《物种起源》一书中阐述了自然选择理论，对这一点的解释似乎相当清楚。如果一个善于模仿的物种发生了变化，那么它的一些变种必然是对其模仿对象进行了或多或少的忠实模仿。因此，根据它被敌人追杀的紧急程度——敌人追杀模仿者，但希望避开被模仿者，它将倾向于成为一个高水平的赝品，其中相似程度不够高的则将在一代又一代后逐渐被淘汰，只有模仿得足够好的品种才能留下来传宗接代……为了在某个特定的地方生存，袖粉蝶不得不“穿上某种衣服”，而那些没能跟上这一变化的品种则被无情地淘汰掉了。我相信这个案例为自然选择理论提供了相当有力的证据。

达尔文也同意这一观点。他称赞贝茨的这篇论文为“我一生中读过的最杰出、最令人钦佩的论文之一”，并向贝茨保证“它将具有深远的价值”。

对于达尔文和其他自然选择理论的支持者来说，贝茨的工作成果是进化引擎的强有力的展示。达尔文在《物种起源》中的证据在很大程度上是自然选择与动物驯化的类比。现在，他有了丰富、独立且来自大自然的证据链。达尔文担心有些人可能会忽视贝茨的工作，因此在《自然史评论》（ Natural History Review ）中的描述直指神创论者和物种不变论。他不认为许多博物学家会相信贝茨发现的每个物种都是专门为特定地区创造出来的——“生产的都是现成的，几乎就像制造商根据市场的临时需求而生产玩具一样。”事实上，达尔文认为，通过贝茨的描述，“就像我们所希望的那样，我们觉得自己就是地球上新物种形成过程的最直接的见证人”。

亚马孙河上的博物学家

拟态成为自然选择理论的支持者和反对者争论的焦点。这主要是由于人们对同一观察结果有不同的解释。当然，更好的方法是收集更多支持或反对自然选择的证据，这些证据随着生物学家对拟态的深入研究而被揭示出来。

贝茨的一个关键推论是，被模仿的物种对于捕食者来说并非美食，而本来适口的物种则通过拟态获得了保护。这暗示了捕食者知道如何避开并不美味的物种。

对于这一推论，后来者进行了许多调查，但最著名的对照研究是简·范·赞特·布劳尔（Jane van Zandt Brower）从20世纪50年代末开始进行的。利用野外捕获的鸟类，布劳尔证明，鸟类拒绝食用和避免捕食许多被认为不好吃的物种。此外，这些鸟还表现出一种倾向，即迅速学会识别难吃的蝴蝶，同时拒绝捕食与它们相似的蝴蝶。

另外，拟态预测在并不美味的形态未曾出现时，对捕食者的保护机制将不复存在。这一预测在一个有趣的蛇类拟态例子中得到了验证。

无害且非常美丽的猩红王蛇和索诺拉山王蛇与有毒的珊瑚蛇相似，因为这些蛇都有红色、黄色和黑色的环纹。根据许多蛇类爱好者不断传唱的口诀，无害蛇和毒蛇的色带序列是不同的：

红碰黄，会杀人。

红碰黑，是朋友。

北卡罗来纳大学教堂山分校的戴维·普芬尼（David Pfenig）和卡琳·普芬尼（Karin Pfennig）夫妇及威廉·哈科姆（William Harcombe）在北卡罗来纳州、南卡罗来纳州和亚利桑那州发现了几十处地点，其中一些地点珊瑚蛇和王蛇一同出现，另外一些地点则没有珊瑚蛇踪迹。在每个地点，他们都留下了10条由橡皮泥（一种柔软无毒的黏土）制成的3种假蛇：一种假蛇身上有三色环状图案，另一种身上有相同颜色的条纹图案，还有一种身上有纯棕色图案。数周后，一位科学家收集了放置在野外的橡皮泥假蛇，并对其进行了捕食者咬伤和抓痕的统计。这位科学家并不知道这些假蛇是被放在两种蛇同时出没的地方还是没有毒蛇的地方。

结果表明，在卡罗来纳州，在没有珊瑚蛇出没的地点，被攻击的假王蛇的比例（68%）远远高于有珊瑚蛇出没的地区（8%）。在亚利桑那州也发现了类似的结果，证实了捕食者在珊瑚蛇出没的地区会避免捕食珊瑚蛇的模仿者。

正如达尔文预测的那样，贝茨的工作具有深远的价值。现在，生物学家将适口无害的物种对不适口或有毒物种的模仿统称为“贝氏拟态”。

贝茨再也没有回过亚马孙河流域，但他确实完成了他的游记《亚马孙河上的博物学家》（ The Naturalist on the River Amazons ）。该书出版后，他寄了一本给达尔文，并焦急地等待着他的意见。达尔文回信说：“我的评价可以浓缩成一句话，那就是，这是英国有史以来出版的最好的自然史游记。”

今天，这本书仍然是一本伟大的读物，充满了冒险的故事和对亚马孙河流域动物和人类居民的精彩描述。当他描述蝴蝶的翅膀时，就像达尔文笔下的加拉帕戈斯雀鸟那样生动，贝茨诗意地写道：“因此，可以说，这些展开的薄膜就像便笺一样，大自然在上面书写着物种进化的故事。” iVwuF0Hp/BQ2pkf429y2F6cwTHTwq5J3Zo3GLYkpmu8iWXAZMAVhuorV1SqySb5A