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第四章
药用植物繁殖与良种选育

药用植物繁殖材料是药用植物栽培生产的物质基础,其数量多少决定着药用植物栽培生产的规模,其质量高低直接影响着药材产量与品质。优质种子种苗是实现药材生产规范化与规模化的基础和源头。

第一节
药用植物繁殖

药用植物繁殖是指植物产生和自身相似的新个体以繁衍后代的过程。药用植物种类繁多,繁殖方法多种多样,根据繁殖时“种”“栽”的材料不同,分为营养繁殖和种子繁殖两大类。营养繁殖是由植物营养器官(根、茎、芽、叶等)发芽、生根产生新个体;种子繁殖是由雌、雄两性配子结合形成的种子发芽、生长形成新个体。

一、营养繁殖

营养繁殖又称无性繁殖,它是利用植物营养器官具有再生能力和分生能力以及与另一植物通过嫁接愈合为一体的亲和能力来繁殖和培育新个体的一种繁殖方法。营养繁殖形成的新个体由于是母体发育的继续,其开花结实较种子繁殖要早,并能保持母体的优良性状和特性,对于无种子、有种子但种子发芽困难,以及实生苗生长年限长、产量低的药用植物多采用营养繁殖。但营养繁殖的植株根系不如实生苗的发达(嫁接苗除外),且抗逆能力弱,有些药用植物连续多代营养繁殖后容易引起种性退化,导致药材产量与品质下降,因此生产上应以有性繁殖与无性繁殖交替使用为宜。

(一)植物极性与再生性

极性是指植株或植株的一部分(器官、组织或细胞等)在形态学两端具有不同形态结构和生理生化特性的现象。极性在植物中普遍存在,即使最原始的单细胞植物也有极性。高等植物在受精卵第一次细胞分裂形成基细胞和顶细胞时,即表现了极性,并一直保留下来,在胚胎形成的过程中,胚的一端分化为根原基,另一端分化为茎的生长点。极性是器官分化的前奏,在成熟的植物个体中仍然保持这一特性。

再生是指离体的植物器官、组织,甚至细胞等具有恢复植物体其他部分,再形成一个完整植株的现象。再生过程中,离体部分也遵循极性现象。将一段连翘枝条挂在潮湿空气中,无论是正挂、倒挂,总是形态学上端长芽,形态学下端生根。因此,在进行营养繁殖时需要注意极性,形态学下端朝下,上端朝上,不能颠倒。丹参繁殖时经常利用根段扦插,根段剪好后很难从外观判断形态学上、下端。为了避免倒插,插穗剪切时一定要记好方向;若没有记住或分辨不出,可将插穗横向埋入土中。嫁接时同样需要注意极性,只有砧木和接穗方向相同,相接处才可愈合,嫁接方能成功。

(二)营养繁殖方式

1.分离繁殖 是将植物体分生出来的幼小植物体(如吸芽、珠芽等)或者植物营养器官的一部分(如匍匐茎、变态茎等)与母株分离或分割,栽植后形成独立新个体的繁殖方法。简便易行,成活率高,植株开花较早,可保持品种优良特性,但繁殖系数较低,易感染病害。分离时期因药用植物种类和气候条件而异,大多在秋末或早春植株休眠期内进行。根据繁殖材料的不同,又可分为分株繁殖、匍匐茎繁殖、吸芽繁殖、珠芽繁殖以及球茎、鳞茎、块茎等地下变态器官繁殖等。

(1)分株繁殖 分株繁殖是将根际或地下茎发生的不定芽或萌蘖切下栽植,形成独立植株的繁殖方法。适用于丛生性强或根上容易大量发生不定芽而长成根蘖苗的植物,如菊、牡丹、芍药等。

(2)匍匐茎繁殖 薄荷、艾等植物,具有节间较长的茎在地面匍匐生长,被称为“匍匐茎”或“走茎”。匍匐茎的节位向上能够长出叶簇和芽,向下能长出不定根,可以形成幼小植株,从母株分离小植株另行栽植即可形成新株,这种繁殖方法称为匍匐茎繁殖。该法繁殖的植株存活率高,是薄荷、艾大面积栽培时常用的繁殖方法。

(3)吸芽繁殖 吸芽是部分植物根际或地上茎叶腋间自然发生的短缩、肥厚呈莲座状的短枝。在生长期间,吸芽能从母株地下茎节上抽生并发根,待生长到一定高度后即可切离母株分植。可行吸芽繁殖的药用植物有芦荟、龙舌兰等。

(4)珠芽、零余子繁殖 珠芽是半夏、卷丹等植物叶腋或开花部位形成的小鳞茎。零余子则是黄独等薯蓣类植物生于叶腋间的小块茎。无论是珠芽还是零余子,脱离母株后在适宜条件下即可生根,生长成新植株。

(5)球茎、鳞茎、块茎等地下变态器官繁殖 很多药用植物具有变态的地下茎,如半夏的球茎、浙贝母的鳞茎、延胡索的块茎等,直接采用这些植物的地下变态茎进行繁殖,即可获得新植株。

2.压条繁殖 是将未脱离母株的枝、蔓在预定的发根部位进行环剥、刻伤等处理,然后将该部位就近埋入土中或用湿润的基质物包裹,待受伤部位长出新根后再与母株分离,形成独立新个体的繁殖方法。该方法具有操作简单、生根容易、成活率高等优点,后代生长快、开花早、产量高。缺点是只能在母株附近进行,繁殖系数很低,不适合大规模生产,一般扦插、嫁接等不易成活的药用植物才用此法繁殖。压条时期一般多在夏末秋初,尤其是7~8月间最佳。常用压条繁殖方法根据埋条的状态、位置不同,可分为地面压条和空中压条。

(1)地面压条 又叫普通压条,多在春秋两季进行。将母株上近地面的一、二年生枝条环状剥皮或刻伤后压入土中,土层约8~10cm,梢和叶留在土外,待发根后即可切离母株(图4-1)。植株丛生、枝条较硬不易弯曲入土的可采用堆土压条法,在枝条基部先行环割,之后堆覆泥土,经常浇水保持湿润,约3个月后可生根长成新株。

(2)空中压条 适用于枝条坚硬,不易弯曲或着生部位太高不能压到地面,以及扦插生根较为困难、不易产生萌蘖的树种。空中压条一年四季都可进行,但以4~5月最佳。选择健壮的一至三年生枝条,在拟生根部位刻伤或环剥,用疏松、肥沃的土壤或苔藓、蛭石等基质把伤口部位包围起来,适量浇水,保持湿润,一般2~3个月后可在伤口部位发出新根(图4-2)。根长达到3~5cm时即可切离母体,独立栽培。

不定根的产生和生长需要一定的湿度和良好的通气条件。因此,在压条实施之后,应适时浇水施肥,及时中耕除草。初始阶段还应注意埋入土中的枝条是否有弹出地面,一旦发现要及时埋入土中。

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图4-1 地面压条

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图4-2 空中压条

3.扦插繁殖 是指截取植株营养器官的一部分,插入土壤或其他基质中,经生根、发芽形成完整新植株的繁殖方法。用作繁殖的材料称为插穗或插条。扦插繁殖后代能保持原品种的优良特性,成苗快,开花早,繁殖材料充足,产苗量大,但寿命短,根系浅,抗性较差。

(1)扦插繁殖的原理 植物每个具有完整细胞核的细胞都具有该物种的全部遗传信息,具备发育成完整植株的能力。因此,当植株整体受到破坏时,余留部分的细胞全能性可使其表现再生功能,长出缺少的部分形成新的植株。枝插生根是枝条形成层和维管束鞘组织先形成根原始体,继而发育成不定根,形成根系;根插则是根的皮层薄壁细胞恢复细胞分裂能力,形成不定芽,而后发育成茎叶。

(2)扦插繁殖方法 根据扦插材料的不同,可分为枝插、叶插和根插,枝插应用最为广泛。

1)枝插 根据枝条的成熟程度,可分为硬枝扦插和绿(嫩)枝扦插。①硬枝扦插:宁夏枸杞、单叶蔓荆、连翘等落叶木本药用植物常采用该种繁殖方式。具体扦插过程如下:A.穗条采集:一般与冬季修剪相结合进行,采集充分木质化的健壮一、二年生枝条作为穗条。穗条采集后应低温贮藏,注意保湿。B.截取插穗:截取2~4个芽的枝段作为插穗。生根慢的植物或在干旱条件下,插穗应稍长些,反之则可短些。插穗上切口多为平口,距芽约1cm左右;下切口一般距芽0.5cm左右,多剪成马耳形斜口,以扩大与土壤的接触面积。C.扦插:扦插时要注意形态学上下端,不能倒插。扦插深度通常为插条的1/3~1/2,以地上部露出1~2芽为好,干旱地区可将插穗全部埋入土中。插后踏实,以使下切口和土壤紧密接触(图4-3A)。D.插后管理:扦插后注意保持土壤湿润。在插穗下切口愈合生根时期,应及时松土除草,使土壤疏松,通气良好。硬枝扦插一般在春秋二季进行,以春季最为常见。②绿枝扦插:草本、常绿、半常绿木本及难生根的落叶木本药用植物均可采用绿枝扦插的方式繁殖,如菊、栝楼、忍冬、连翘等。绿枝扦插以当年生新梢为插穗,半木质化最佳,其他扦插过程与硬枝扦插类似。因插穗中营养物质贮存较少,所以一般顶部保留1~2片叶(图4-3B),以进行碳水化合物、激素、维生素等物质的合成,促进不定根的发生。绿枝扦插在整个生长季都可进行。

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图4-3 扦插

A.硬枝扦插 B.绿枝扦插

2)根插 以根段作为插穗,利用根能形成不定芽的能力繁殖幼苗的方法即为根插。根插时形态学上端(根尖方向)向下,不能倒插。根插一般在秋末剪根条,第二年春季扦插。常采用根插繁殖的药用植物有丹参、牡丹等。

3)叶插 以叶片或带叶柄叶片为插穗,可在叶柄、叶缘和叶脉处形成不定芽和不定根,最后形成新的独立个体的繁殖方法。叶插法适用于景天科、苦苣苔科、胡椒科等具粗壮叶柄、叶脉或叶片肥厚的植物。

(3)影响插条和压条成活的因素 扦插繁殖与压条繁殖的原理相似,都是利用植物营养器官的再生能力繁殖新个体,因此,影响插条或压条成活的因素也基本相同,在此一并介绍。

1)内部因素的影响 ①种类和品种:药用植物的种类和品种不同,其枝上发生不定根或根上发不定芽的难易不同。②树龄、枝龄、枝条部位:一般情况下,母株树龄越大,插穗或用于压条的枝条生根越难;枝龄多以一年生枝再生能力最强;落叶植物夏、秋季繁殖以树体中上部枝条为宜,冬、春季繁殖则以枝条的中下部为好。③枝条发育状况:发育充实的枝条,营养物质比较丰富,扦插或压条更容易成活。

2)外部因素的影响 ①温度:大多数植物扦插或压条时,白天气温20~25℃、夜温15℃左右最利于生根。②湿度:扦插或压条期间,保持适宜的土壤湿度有利于发根,条件允许时还应喷雾,以减少叶面水分蒸腾。③通气条件:插穗或压条生根都需要氧气,一般以土壤中含15%以上的氧气且保有适当水分为宜。④光照:根的再生不直接需要光照,但嫩枝扦插及生长季压条应在适宜强度的光照下进行,以利于叶片进行光合作用制造养分,促进生根。⑤生根基质:理想的生根基质要求透水、透气性良好,pH值适宜,不带有害的细菌和真菌,常用基质有砂壤土、蛭石、锯末等。

(4)促进扦插生根的方法

1)机械处理 在穗条基部刻伤、环割或环剥,可阻止枝条上部的碳水化合物和激素向下运输,使养分更多截留在伤口附近,有助于不定根发生。

2)黄化处理 扦插前1个月左右,用黑纸或黑塑料等将枝条包起进行暗处理,可使组织幼嫩、代谢活跃,扦插后容易生根。

3)加温处理 早春扦插往往会因地温不足而造成生根困难,可通过阳畦、酿热温床、火炕、电热温床等方式提高生根部位的温度,以提高扦插成活率。

4)水浸处理 扦插前把插穗浸泡在水中处理数天,不但能使插穗吸足水分,还可降解插穗内的抑制物质,显著提高生根率。水浸插穗最好用流水,浸泡需每天换水。

5)植物生长调节剂处理 对于较难生根的植物,常使用植物生长调节剂处理,如萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)、吲哚乙酸(IAA)、ABT生根粉等液剂浸渍、粉剂蘸粘。具体应用时应根据不同植物或同一植物不同器官对液剂、粉剂的反应,先做药效试验,以便正确掌握浓度与处理时间,避免发生药害。

4.嫁接繁殖 是指将药用植物优良品种的枝或芽,接到另一个植株的茎、根或枝上,使之愈合成为独立新个体的繁殖方法。供嫁接用的枝或芽叫接穗,承受接穗的植株叫砧木。通过嫁接方法培育出来的幼苗,称为嫁接苗。

(1)嫁接苗的特点 保持接穗母本的优良经济性状;可以利用砧木抗性强的特性,增强品种适应性,扩大栽培范围或降低生产成本;可利用砧木调节木本药用植物的生长状态,使树体矮化或乔化,满足栽培或消费的不同需求;可利用高接更换优良新品种,快速获得经济收益;多数砧木可用种子繁殖,繁殖系数大,利于大面积推广。

(2)嫁接繁殖的原理 接穗与砧木的形成层由薄壁细胞组成,在受到切、削等伤害后,能恢复细胞分裂能力,形成愈伤组织。随着细胞分裂的进行,砧木和接穗愈伤组织的薄壁细胞逐渐充满二者之间的缝隙,并互相连接在一起。此时愈伤组织中新的形成层逐渐分化,向内产生新的木质部,向外形成新的韧皮部,砧穗即可通过新分化产生的维管组织连成一个整体,进行水分与营养物质的运输,成为独立的新个体。

(3)砧木和接穗的选择

1)砧木的选择 优良砧木应具备以下特点:①与接穗有良好的亲和力,嫁接后植株生长旺盛;②抗逆性强,嫁接后接穗适应性能明显增强;③不影响接穗品种的产量与质量;④繁殖材料容易获得,易于大量繁殖;⑤具备某些特殊性状,如乔化、矮化等。

2)接穗的选择、采集、贮藏与处理 选择品种纯正,生长健壮的植株作为采穗母株。用作接穗的枝条应充实、饱满,以一年生外围枝条的中下部为佳。春季嫁接用的接穗,最好结合冬剪之后窖藏,贮藏时注意保温、保湿、防冻,春季回暖后要控制萌发。夏季芽接用的接穗,最好随剪随用,需贮藏时应放在阴凉处并保持适宜湿度。春季枝接,嫁接前接穗需要封蜡保湿,具体做法是先根据需要将枝条剪成一定长度的枝段,用水浴熔蜡,温度控制在90~100℃,在熔好的蜡中速蘸枝条上端,时间约1秒,蘸蜡后单摆晾凉。

(4)嫁接繁殖方法 按所取材料可分为枝接、芽接、根接三种。

1)芽接 以芽片为接穗的繁殖方法,称为芽接。该法嫁接速度快,成活率高,是常用的育苗方法。根据芽接方式,可分为“丁”字形芽接、嵌芽接、方块形芽接等,在此仅以最常用的“丁”字形芽接为例进行介绍。①不带木质部的“丁”字形芽接:通常在夏秋季节,砧木和接穗皮层易剥离时进行。接穗采下后,剪除叶片以减少水分蒸发,留1cm左右的叶柄,最好随采随用。A.接穗的削切:在接穗芽的上方0.5cm处横切一刀,深达木质部;然后从芽下方1.5~2cm处,斜向上削一刀入木质部,深度依芽片需要的宽度而定,长度超过横切口处,捏住芽片横向推出,使盾形芽片剥离下来。B.砧木处理:在砧木比较光滑处,先横切一刀深达木质部,宽度比芽片略宽;再在刀口中央向下竖切一刀,长度与芽片长相适应。C.接合:将芽片插入纵切口,按住芽片轻轻向下推动,使芽片完全插入砧木皮下,上端与横切口对齐密接,其他部分也与砧木紧密相贴。D.绑缚:用塑料薄膜条包严,只露叶柄和芽(图4-4)。②带木质部的“丁”字形芽接:实质是单芽枝接。在接穗皮层剥离困难时期,或接穗节部不圆滑、不易剥取不带木质部的芽片或接穗枝皮太薄、不带木质部不易成活的情况下,可采用带木质部的“丁”字形芽接。嫁接过程与不带木质部的相近,唯有削芽片时下刀较重,直接将芽片带少量木质部切下。

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图4-4 “丁”字形芽接

A.接穗准备,将叶片剪掉,保留叶柄;B.在芽的上方约0.5cm处横切一刀,然后从芽下方1.5~2cm处,斜向上削;C.削好的芽片;D.选定砧木枝条,先横切一刀,再纵切一刀;E.将芽片先从一侧插入;F.芽片全插入“丁”字形切口;G.绑缚

2)枝接 把一段枝条作为接穗接到砧木上的嫁接方法,称为枝接。该法成活率高,嫁接苗生长快,但技术不如芽接容易掌握,且接穗使用量大,要求砧木有一定的粗度。枝接季节多在惊蛰到谷雨前后,砧木芽开始萌动但尚未发芽前进行。常见的枝接方法有切接、劈接、腹接、插皮接和舌接等,在此仅介绍较常用的切接与劈接。①切接(图4-5A):是在砧木断面偏一侧垂直切开,插入接穗的嫁接方法,通常在砧木粗度较细时使用,适用于1~2cm粗砧木的嫁接。A.削接穗:接穗通常带2~3个芽为宜。上切口在距上芽约1cm处,平切。蘸蜡。基部削成2个削面,大削面长3cm左右,削掉l/3以上的木质部,小削面在大削面反面,马蹄形,长度在1cm左右(约为大削面的1/3)。B.砧木处理:一般距地面3~7cm将砧木截断。选择皮厚、较平滑的一侧,把砧木切面削平,垂直下切,切口深度稍短于接穗大削面。C.接合:把接穗大削面贴紧砧木切伤面,插入砧木切口中。砧木和接穗两个切削面的形成层一定要密切结合,尤其要注意将二者的切削面上绿色皮层与白色木质部之间的一条界线对齐,使形成层自然贴合,利于后期的成活。如接穗比砧木细,则应将接穗插在砧木的一侧,使这一侧砧木接穗的形成层能密切结合。D.绑缚:接穗插好对齐后,用塑料薄膜带绑扎固定,同时封闭砧木切口,接穗顶端没蘸蜡的话也要一并封起,防止水分蒸发。②劈接(图4-5B):从砧木断面垂直劈开,在劈口两端插入接穗的嫁接方法。该法削接穗技术要求较高,但接穗削面长,与砧木形成层接触面积大,成活后结合牢固,多用于大树高接品种更新。劈接通常在休眠期进行,最好在砧木芽开始膨大时嫁接,成活率最高。A.削接穗:接穗基部削成楔形,有两个对称削面,长3~5cm。削面要求平直光滑,以利于跟砧木紧密结合。接穗削好后,一侧比另一侧稍厚。如砧木过粗,嫁接时夹力太大,可以两侧厚一致或内侧稍厚,以防夹伤接合面。B.砧木处理:将砧木在嫁接部位剪断削平。用劈刀在砧木中心垂直纵劈,劈口深度与接穗削面长度相近,一般3~4cm。C.接合:用劈刀把砧木劈口撬开,轻轻插入接穗,厚侧在外,薄侧在里,留约0.5cm的接穗削面在砧木外面,称为留白(露白)。留白可使砧穗结合部位表面光滑、愈合良好,不留则会导致砧穗间愈合组织生长受到限制,愈合后伤口附近形成瘤状结。D.绑缚:同切接。

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图4-5 枝接

A.切接 B.劈接

3)根接 以根系作砧木,在其上嫁接接穗的嫁接方法。用作砧木的根可以是整个根系或者是一个根段,接穗一般利用冬剪剪下的枝条,可用劈接、切接、腹接等方法嫁接。

(5)影响嫁接成活的因素

1)砧穗亲和力 亲和力是指砧木和接穗在内部组织结构、遗传和生理特性方面的相似性,以及二者经过嫁接能否愈合成活及正常生长、结实的能力,是嫁接成活的关键因子和基本条件。嫁接亲和力与砧穗间的亲缘关系密切相关,同种间亲和力最强,嫁接成活率高;同属异种间因植物种类而异,同科异属间则亲和力较差。

2)砧穗质量 应选取充实、芽体饱满的枝芽做接穗,嫁接到健壮、生长发育良好的砧木上。

3)其他因素 ①嫁接时期:嫁接成败与当时的土温、气温及砧木和接穗的活跃状态直接相关。②湿度:砧穗愈伤组织的形成需要一定的空气湿度,在其表面保持一层水膜可促进愈伤组织的大量形成。接穗也只能在适宜的湿度下才能保持其活力,因此,接口应绑严以保持湿度,解绑时间不可过早。③嫁接技术:生产上要求“平、齐、快、净、紧”,即砧木接穗削面要平、形成层要对齐、嫁接操作过程要快、砧穗削面要干净,不带毛刺或其他脏东西,绑缚要紧、要严。④伤流、树胶、单宁物质的影响:有些植物在春季根系开始活动后,地上部伤口处会产生伤流,直至展叶后才会停止,如罗汉果、核桃等。在伤流期嫁接,会使伤口处细胞呼吸受抑制,影响愈伤组织的形成,降低成活率。另外有些植物如杏,嫁接时伤口会流出树胶,柿则会在削面上产生单宁,树胶与单宁都会妨碍砧穗的愈合成活,因此应避免在这些成分产生的时期嫁接。

5.组培快繁 是根据植物细胞的全能性,在无菌条件下,利用植物体的一部分,包括细胞、组织或器官,在人工控制的营养和环境条件下繁殖植株新个体的方法。该方法具有繁殖速度快、繁殖系数高、不受季节和环境影响等优点。目前我国已有200余种药用植物建立了离体再生体系,如铁皮石斛、半夏、地黄等。组培快繁的主要步骤如下:

(1)外植体选择 从具有品种典型性状的健康植物上选择茎、叶、芽、根等组织或器官作为外植体。通常选择幼嫩材料,以利于再生。

(2)外植体消毒 采用适宜浓度的升汞、次氯酸钠、过氧化氢等杀菌剂对外植体进行表面灭菌。

(3)初代培养 将消毒后的外植体切成适合大小,接种到初代培养基中培养。目前尚没有适用于所有植物材料的培养基,应根据培养材料特性选择适合的基本培养基和激素配比。常用的基本培养基有MS、N 6 、B 5 培养基等。

(4)继代培养 将初代培养中获得的幼芽或丛生芽转接到继代培养基中进行培养。继代周期一般在30~60天,通过多次继代,可实现种苗的快速扩增。

(5)生根培养 取继代培养幼苗中生长健壮的无根苗,转入生根培养基进行培养,获得长出不定根的完整植株。

(6)驯化与移栽 通过快速繁殖获得的再生植株对外界环境的适应能力差,所以须经过驯化后才能移栽。一般在出瓶前1~2天打开瓶盖炼苗,3~7天后移栽至含蛭石、泥炭等基质的穴盘中培养。培养过程中注意控制温度、湿度和光照,使幼苗逐渐适应自然环境条件。

二、种子繁殖

植物学上所说的种子是由胚珠受精后发育而成的繁殖器官,由种子发育而形成新个体的繁殖方法称为种子繁殖。种子繁殖方法简便而经济,繁殖系数大,有利于引种驯化和培育新品种,在药用植物栽培中应用最为广泛。但种子繁殖的后代由于遗传物质的重组而在生长过程中易产生变异,且开花结果较迟,尤其是木本药用植物。

(一)种子采收与贮藏

1.种子采收 种子成熟期因植物种类、生长环境有较大差异。种子成熟度对发芽率、幼苗长势、种子耐藏性等均有影响,根据种子成熟度来决定其采收时间,对保证种子繁殖质量十分重要。种子成熟包括生理成熟和形态成熟。生理成熟指种子内部干物质积累到一定数量,胚已具有发芽能力。形态成熟指种子营养物质积累停止,含水量减少,种皮坚硬致密,具有成熟时的颜色。通常情况下,种子的成熟过程是由生理成熟再到形态成熟,也有些种子达到形态成熟时,种胚发育尚未完成,采收后需经过贮藏和处理,种胚才能继续发育成熟,如人参、浙贝母等。真正成熟的种子应是生理、形态均已达到成熟。

在药材栽培生产中,一般是采收完全成熟种子,但有时需要采收适度成熟种子,如用当归、白芷等老熟种子播种植株抽薹早,膜荚黄芪种子老熟后硬实增多、休眠加深等。凡成熟后不易脱落的种子,可待全株种子完全成熟时一次采收,否则宜分批采收,或待大部分种子成熟后将果梗割下,经后熟后脱粒,如穿心莲、白芷、防风等。采种时要选择生长健壮、生长年限足够、性状优良、无病虫害的植株作为采种母株。

新采集的种子一般都带有果皮,需及时脱粒。对桔梗、党参等裂果类,可置阳光下晒至果皮裂开后用木棒敲打,使种子脱出;对山茱萸、忍冬等核果、浆果类,可将其果实浸入水中,待其吸胀后,用棍棒捣拌使果肉与种子分离,然后用清水淘洗,漂选,风干。种皮破损的种子易感染病菌,不耐储存,因此在脱粒过程中,要尽量避免损伤种子。有些药用植物种子带果皮贮藏时寿命长、品质好,如宁夏枸杞等。干燥种子经净选、精选后贮藏。

2.种子贮藏

(1)种子的寿命 是指种子的生活力在一定环境条件下能保持的最长期限。它是一个群体概念,通常是指一批种子从收获到发芽率降低到50%时所经历的天数。根据寿命长短可将种子划分为三类:①短命种子:寿命短于3年,特点为种皮薄脆,保护性差,脂肪含量高,或需特殊贮藏条件,如细辛种子应随采随播,当归、白芷种子隔年就几乎全部丧失发芽力;②中命种子:寿命3~15年,如膜荚黄芪、皂角种子;③长命种子:寿命长于15年,特点是种皮坚韧致密,脂肪含量少,多为小粒种子。

(2)影响种子寿命的因素

1)内因 与种子的特性有关,如种皮结构、种子内贮藏物、种子含水量及种子成熟度都与种子寿命密切相关。其中,种子含水量是影响种子寿命的关键因素,在贮藏期间必须保证在安全含水量以内。

2)外因 种子生命活动是在一定的温度、湿度和氧气条件下进行的,这些外部因素直接影响种子寿命。温度增高会加速代谢,缩短种子寿命;温度过低,则种子进入休眠甚至死亡。空气相对湿度越高,种子含水量增加越快,不利于贮藏。采用气调法降低空气中的氧气浓度可延长种子寿命。微生物的存在会导致种子腐烂,入库和播种前严格消毒灭菌可以保证种子安全和顺利萌发。一般来讲,贮藏时间越长,种子发芽率越低,所以生产上应尽量采用新鲜种子。

(3)种子的贮藏方法 分为干藏和湿藏两大类。

1)干藏法 是将干燥种子贮藏于干燥的环境中。凡是含水量低的种子均可以采用此法贮藏。①普通干藏法:是将充分干燥的种子装入袋、桶、箱等容器内,放在经过消毒的凉爽、干燥、通风的贮藏室、地窖、仓库内,一般适用于短期贮藏的种子,大多数种子都可用此法。②低温干藏法:是将贮藏温度降至0~5℃,相对湿度维持在50%~60%,种子充分干燥后可贮藏一年以上。③密封干藏法:将种子装入容器中密封,容器内可放氯化钙、生石灰、木炭等吸水剂,贮藏在室内或低温种子库中,可使种子寿命延长5~6年,一般用于长期贮藏或普通干藏、低温干藏易丧失发芽力的种子。

2)湿藏法 是将种子存放在湿润、低温、通气的环境中,使种子保持一定的含水量和通气条件,以保持种子的生命活力,还可以逐渐解除种子休眠,为发芽奠定基础。此法适用于含水量高或休眠期长、需要催芽的种子。①室内堆积:种子数量少时,可将种子和3倍量湿沙混拌后堆积于室内(堆积厚度50cm左右),上面可再盖一层15cm厚的湿沙,也可将种子混沙后装在木箱中贮藏。②室外堆积:种子数量多时,可在室外选择适当的地点挖坑,其位置在地下水位之上,先在坑底铺一层10cm厚的湿沙,随后堆放40~50cm厚的混沙种子(沙∶种子=3∶1),种子上面再铺放一层20cm厚的湿沙,最上面覆盖10cm的土,坑中央竖插一小捆高粱秆或其他通气物,使坑内种子透气,防止温度升高致种子霉变。贮藏期间须保持一定湿度和0~10℃低温,定期翻动检查。如遇反常的温暖天气,或贮藏末期温度突然升高,可能导致种子提前萌发,此时应及时将种子取出并放入冰箱或冷藏室,以免芽生长过长影响播种。

(二)种子品质检验

药用植物种子品质检验就是应用科学的方法对生产用种进行细致的检验、分析、鉴定,以判断其品质优劣。种子品质包括品种品质和播种品质。种子品质检验包括田间检验和室内检验两部分。田间检验是在药用植物生长期内,到良种繁育田内进行取样检验,检验项目以纯度为主,其次为异作物、杂草及病虫害等。室内检验是在种子收获(含脱粒)干燥后,到晒场、收购现场或仓库进行抽样检验,检验包括净度、含水量、千粒重、发芽力、生活力、病虫害等。其中净度、含水量、千粒重、发芽力、生活力及纯度是主要检验指标。

1.种子净度 又称种子清洁度,是指样品中去掉杂质和废种子后,纯净种子的重量占所测样品总重量的百分数。净度是种子品质的重要指标之一,是计算播种量的必需条件。净度高,品质好,使用价值高。

2.种子含水量 是指种子中所含有水分的重量占种子总重量的百分率。

3.种子千粒重 又称种子饱满度,是指风干状态下1000粒种子的绝对重量,以克为单位。同一药用植物千粒重大的种子,饱满充实,贮藏的营养物质多,结构致密,能长出粗壮的苗株。千粒重是种子品质的重要指标之一,也是计算播种量的依据。

4.种子发芽力 包括发芽率和发芽势。发芽率是指发芽终期的全部正常发芽种子粒数占供检种子粒数的百分率。发芽势是指在规定日期内的正常发芽种子粒数占供检种子粒数的百分率。

5.种子生活力 是指种子发芽的潜在能力,或种胚所具有的生命力。通常采用红四氮唑(TTC)染色法、靛红染色法等快速检验种子生活力。

6.种子纯度 所谓纯度,通常是指品种类型一致的程度。它是根据种子外观和内部状况来确定的。凡是一批种子混杂异品种愈少,则一致性愈高,种子纯度愈高。

(三)种子休眠特性与播前处理

1.种子休眠特性 种子休眠是指在一定的时间内,具有活力的成熟种子(或者萌发单位)在任何适宜的物理环境因子(温度、光照/黑暗)的组合下仍不能萌发的现象。种子休眠是一种正常现象,是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性生物学特性。当种子从母株脱落后,在适宜条件下充分吸胀后不能萌发,称为初生休眠,而能萌发则为非休眠。非休眠种子和完成后熟的种子在不适宜的条件下,又可能导致休眠,称为次生休眠。

种子休眠类型及相应的休眠解除方法Nikolaeva发现种子形态学和生理学的性质决定休眠的类型,Baskin在其基础上提出一种较为完备的种子休眠分类体系,分为生理休眠、形态休眠、形态生理休眠、物理休眠和联合休眠(生理+物理)五大类。

1)物理休眠及解除方法 指有些种子的种皮(广义的种皮尚可包括果皮及果实外的附属物)具有一层或多层栅栏细胞,透水透气性差,阻止抑制物质逸出,减少光线到达胚部等作用引起的休眠,常见于豆科、漆树科、旋花科、锦葵科、睡莲科、鼠李科和无患子科等植物种子中。可采用人为损伤、机械损伤、压力、碰撞、硝酸钾或者浓硫酸腐蚀法、热处理等方法来解除此类种子的休眠。

2)生理休眠及解除方法 由于萌发抑制物质(可能来自胚、胚乳、种皮等)的存在而引起的休眠,广泛存在于紫草科、十字花科、石竹科、大戟科、唇形科、禾本科、蔷薇科和玄参科等植物的种子中。可采用冷层积(0~10℃),或暖层积(>15℃)处理,或赤霉素处理,或种皮损伤等方法来解除此类种子的休眠。

3)形态休眠及解除方法 由于胚未分化,或胚已分化但未发育完全而引起的休眠,前者如龙胆科、兰科等植物的种子,后者如伞形科、五加科、木兰科等植物的种子。此类种子一般仅需要一段时间让胚生长至足够的体积便能萌发。

4)形态生理休眠及解除方法 指同时具有形态和生理休眠的休眠(一般不包括胚未分化的种子),如毛茛科、罂粟科、小檗科等植物的种子。此类种子萌发前需要进行休眠解除的预处理,且所需时间较长,解除方法同生理休眠。

5)综合休眠及解除方法 由于种皮障碍和萌发抑制物质的存在,共同导致的种子休眠,如山茱萸,可采用浓硫酸、赤霉素及冷层积与暖层积混合处理等方法来解除休眠。

2.种子播前处理 是指在播种之前,采用不同的方法对种子进行的处理。它可以提高种子活力,刺激种子萌发和促进幼苗生长,防止病虫害的危害,防止种子衰老劣变,节约用量和方便播种。当前种子处理的方法可归纳为物理、化学、生物处理与种子包衣四大类。

(1)物理因素处理

1)机械损伤 是利用搓擦等机械方法损伤种皮,使难透水、气的种皮破裂,增强透性,促进种子萌发。

2)浸种 采用冷水、温水或冷、热水变温交替浸种,不仅能使种皮软化,增强透性,促进种子萌发,而且还能杀死种子内外所带病菌,防止病害传播。不同种子浸种的时间和水温不同,如穿心莲种子在37℃温水中浸24小时,能显著促进发芽。

3)层积处理 分为低温层积处理和变温层积处理。低温层积处理是指在低温环境下(通常3~5℃),将种子和沙分层堆积的一种种子处理方法,可以有效打破种子的胚休眠。变温层积处理是指用高温与低温交替进行催芽的一种种子处理方法。先用高温(15~25℃),后用低温(0~5℃),必要时再用高温进行短时间催芽。采用低温层积时需要的时间长,变温层积处理则需时短且效果好。

4)射线处理 指用α、β、γ、 x 射线、激光等低剂量(2.58×10 -2 ~2.58×10 -1 C/kg)辐照种子的处理方法。此外,还有红外线和紫外线处理、电场和磁场处理等方法。

(2)化学物质处理

1)药剂处理 由于不同的种子所带病菌不同,处理时应合理选用药物。药剂浸种或拌种防治病虫时,需严格掌握药剂浓度和处理时间。药剂处理的方法主要有浸种、拌种、闷种、熏蒸、低剂量半杀虫、热化学法、湿拌法等。

2)植物生长调节剂处理 用植物生长调节剂,如吲哚乙酸、赤霉素、α-萘乙酸、2,4-D等,若使用浓度和浸种时间合适,能显著提高种子发芽率和发芽势。

3)微量元素处理 以适宜浓度的微量元素浸种或拌种,可促进种子萌发。目前广泛施用的微肥有硼、铜、锌、锰、钼等。

(3)生物因素处理 通过增加土壤有益微生物,把土壤和空气中植物不能利用的元素,变成植物可吸收的养料,促进植物的生长发育。常用的菌肥有根瘤菌剂、固氮菌剂、磷细菌剂和“5406”抗生菌肥等。

(4)种子包衣 利用黏着剂,将杀菌剂、杀虫剂、染色料、填充剂等非种子材料黏着在种子表面,使种子成球形或基本保持原有形状的一项种子处理新技术。可以提高种子的抗逆性、抗病性,加快种子发芽,促进成苗,增加产量,提高质量。分为种子包膜、种子丸化。

(四)直播、育苗与移栽

1.直播 即将种子直接播于大田生长直至收获。该种方法省工,省力,成本低,管理方便。适宜于籽粒较大,发芽容易,发芽率高,幼苗期不需要特殊管理,苗期生长快,生育期较短的药用植物。大多数一年生及多年生药用植物可以采用此法播种,如蛇床、红花、白芷、柴胡等。

(1)播种量 是指单位面积土地播种种子的质量。计算播种量的依据是:单位面积(或单位长度)的产苗量;种子品质指标,如种子纯度(净度)、千粒重、发芽势;种苗的损耗系数等。

播种量(g/亩)=损耗系数(C)×[每亩需要苗株数×种子千粒重(g)]/[种子净度(%)×种子发芽率(%)×1000]

损耗系数因物种、圃地的环境条件及育苗的技术水平而异。大粒种子(千粒重在700g以上),C=1;中、小粒种子(千粒重在3~700g之间),1<C≤5;极小粒种子(千粒重在3g以下),C=10~20。

(2)播种期 药用植物发芽所需的温度范围不同,最低温度也各异,当土温达到某一药用植物的发芽最低温度即可播种。通常以春、秋两季播种为多,一般喜温耐热、生长期较短的一年生草本和无休眠期木本植物宜春播,如荆芥、白术等。而喜凉、耐寒性强的植物,或有休眠特性的种子宜秋播,如桔梗、珊瑚菜、厚朴等。由于我国各地气候差异很大,同一种植物在不同地区,其播种期也不一样,如红花在南方宜秋播,而在北方则多春播。因此,播种期应根据植物的生物学特性和当地气候条件而定,做到不违农时,适时播种。

(3)播种深度 播种深度与药用植物种类、种子大小及其生物学特性、土壤状况、气候条件等多种因素有关。播种过深,延迟出苗,幼苗瘦弱,根茎或胚轴伸长,根系不发达;播种过浅,表土易干,不能顺利发芽,造成缺苗断垄。种子大的可适当深播,反之则宜浅播;质地疏松土壤可适当深播,黏重板结土壤则要浅播;气候寒冷、气温变化大、多风干燥地区要稍深播,反之则应浅播。种子覆土厚度一般为种子大小的2~3倍,覆土要细,畦面需保持湿润。

(4)播种方法 可分为点播(穴播)、条播和撒播,应根据各种药用植物的生物学特性、土地情况和耕作方法等来选择适当的方法。一般苗床育苗以撒播、条播为好,田间直播则以点播、条播为宜。

1)点播 又称穴播,是按一定的株行距在畦面挖穴播种的方式。每穴播种子2~3粒。待种子发芽出苗后,保留一株生长健壮的幼苗,其余的除去或移作补苗用。该法只适用于大粒种子。

2)条播 适应于中、小粒种子,是按一定的行距将种子均匀撒在播种沟中。该法便于抚育和机械化作业,节约种子,受光均匀,通风良好,幼苗生长健壮,在生产中应用较为普遍。

3)撒播 是将种子均匀地播种于苗床或垄上的播种方法。该法操作简便,节省劳力,但抚育管理不便,通风透光性差,有时会降低苗木抗性及质量。出苗后,通过间苗保持适宜密度。

2.育苗 是指在苗圃、温床或温室里培育幼苗,以备移植至大田中去栽种。适宜于种子极小,苗期需要特殊管理或生育期很长,或在生长期较短的地区引种需要延长生育期的种类,应先在苗床育苗,然后移植到大田,如人参、丹参、白术等。大部分木本药用植物也应采用育苗移栽法,如贴梗海棠、杜仲等。

育苗方式很多,大致可分为保护地育苗、露地育苗、无土育苗等。育苗地要选背风向阳、光照充足、土壤肥沃、地势平坦、排灌方便,便于运输的生茬地。苗床管理要注意水分和温度调控,以及苗期追肥,间、定、炼苗,病虫害防治。

3.移栽 是指播种后经过一段时间的育苗,当苗长到一定高度或一定大小时就应考虑移栽。移栽要及时,一般草本药用植物在幼苗长出4~6片真叶时移栽,木本药用植物则须培育1~2年才能移栽。移栽时期应根据药用植物种类和当地气候而定,木本药用植物一般以在休眠期及大气湿度大的季节移栽为宜;草本药用植物除严寒酷暑外,其余时间均可移栽。移栽应选择阴天无风或晴天傍晚进行。移栽时,如果床土较干燥,须先行浇水,使土壤松软,便于起苗,带土移栽更易成活。草本药用植物移栽时,应先按一定株行距挖穴或沟,然后直立或倾斜栽苗;根系要自然伸展,不要卷曲;覆土要细,并要压实,使根系与土壤紧密结合;仅有地下茎或根部的幼苗,覆土应将其全部掩盖,但必须保持顶芽向上;移栽后立即浇定根水,以消除根际空隙,提高土壤毛细管的供水作用。木本药用植物采用穴栽,一般每穴只栽1株,穴要挖深、挖大,穴底土要疏松细碎;穴挖好后,直立放入幼苗,去掉包扎物,使根系伸展开;先覆细土,约为穴深的1/2时,压实后用手握住主干基部轻轻向上提一提,使土壤能填实根部的空隙,然后浇水使土壤润透,再覆土填满,压实,最后培土至稍高出地面。

第二节
药用植物良种选育与繁育

选育良种是药用植物栽培中的一项重要增产措施,多年来人们在长期的生产实践中培育出了很多药用植物优良品种,如人参的大马牙、二马牙,浙贝母的铁杆型、细叶种、轮叶种、大叶种和多子种,地黄的金状元、小黑英、白状元等。优良品种大面积推广后,可充分发挥其优良种性,实现不增加劳动成本也可获得较高收成的目的,对于促进中药材生产发展具有十分重要的意义。

一、种质基本特性

种质是决定生物遗传性状,并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质,它是决定药用植物产量与质量的重要因素。种质一致的药用植物群体为品种,它往往是经过长期的自然选择与人工筛选而形成的。所谓优良品种是指在一定区域范围内表现出活性成分含量高、品质好、产量高、抗逆性强、适应性广、遗传稳定等优良特性的品种。种质资源是指具有实用或潜在实用价值的任何含有遗传功能的材料,可用于保存与利用的一切遗传资源,包括野生种、野生和半野生近缘种、栽培品种(类型)以及生产中人工创造的品种资源(包括杂交、诱变所育成的新品种或中间材料)等。蕴藏种质的绝大部分材料是种子,也包括根、茎、芽等营养器官,以及愈伤组织、分生组织、花粉、细胞、原生质体,甚至DNA片段等。

二、种质收集与整理

(一)种质收集

我国的药用植物种质资源十分丰富,良种选育工作首先应深入实地调查,广泛搜集种质资源。种质资源搜集的方法有:考察搜集、通讯征集、市场购买、交换资源等,现多以实地考察为主,应充分利用现代信息手段,以降低种质资源搜集成本。采集或收集药用植物种质资源时,应做好原始采集记录,包括采集或收集地点、时间、采集或收集人姓名、原品种或材料名称、采集部位等。

(二)种质整理

对收集到的药用植物种质资源应进行系统的整理、鉴定和评价,为良种选育材料的选择和种质资源的利用提供科学的依据。主要包括以下几方面的内容。

1.植物学分类鉴定 在采集地观察与记录植株根、茎、叶、花、果、种子等的性状特征,根据植物形态特征查阅分类检索表,确定植物科名、拉丁名等。

2.生物学特性观察与评价 在种质资源圃仔细观察种质材料的生长发育规律,包括对种子萌发速度、萌发时间、拔节、开花、果实成熟时间等的观察与记录,对生物学特性的观察主要包括材料对环境的各种适应性和农艺性状表现,如抗病性、抗虫性、抗逆性(抗旱、抗寒、耐涝、耐瘠、耐酸碱、耐盐性等)和产量表现,以对种质进行生物学评价。

3.药用价值评价 采用多种方法与技术,结合药材质量标准中的各项检测指标,对种质材料的药用部位分别进行鉴别、检查与含量测定,对种质的药用部位的产量、活性成分种类与含量做出正确的评价。

4.遗传学分析 采用分子生物学遗传标记技术,对种质的遗传信息进行收集与遗传多样性分析,并据此对材料的生物学分类做出进一步的修正。

三、种质保存

为防止搜集到的种质资源流失,要利用天然或人工创造的适宜环境进行妥善保存,使之能维持样本的一定数量,保持各样本的生活力和原有的遗传变异性,便于研究和利用。目前,常用的种质资源保存的方法有以下几种方式。

(一)活体保存

包括自然保护区的就地保存和药用植物园、种质资源圃等的迁地保存。

(二)离体保存

绝大多数药用植物的种子是可以耐受脱水的正常型种子,可将其分别置于相对湿度50%以下的-4℃或-18℃的低温库中进行中、长期保存,种子入库时含水量10%~12%。少数药用植物的顽拗型种子、花药、悬浮细胞、原生质体和愈伤组织等经处理后,可放入超低温冰箱(-80℃)或液态氮(-196℃)中进行超低温保存。

(三)基因文库保存

基因文库是来自某生物的不同DNA序列的总集,这些DNA序列被克隆进载体以便于纯化、贮存与分析。基因文库保存是从植物中提取大分子质量的DNA,用限制性内切核酸酶切成许多的DNA片段,再通过载体把DNA片段转移到繁殖速度快的大肠杆菌中,通过大肠杆菌的无性繁殖,增殖成大量可保存在生物体中的单拷贝基因,当我们需要某个基因时,可以通过某种方法去“钓取”获得。这样建立起来的基因文库不仅可长期保存该种类的遗传资源,而且还可以通过反复的培养繁殖、筛选获得各种基因。

四、良种选育与复壮

目前,大多数药用植物品种没有经过严格、科学的选育,所谓品种大多是地方品种、农家品种、生态型、化学型等,且普遍存在品种相互混杂、种性不纯等问题,严重影响着中药材的质量和产量。栽培条件下的药用植物品种不断发生变化,良种也在不断变化。因此,良种选育与复壮是药用植物栽培生产中一项长期工作。

(一)良种选育

药用植物品种选育应充分利用自然界生物多样性,即利用同一物种由于长期的自然选择和人工选择形成的具有一定特色的种质资源,不同种质资源在植株高度、抗性、产量性状、有效成分含量等方面都会有较大差异,育种工作者可以利用这些差异,通过一定的育种程序,尽可能克服不利性状,把生产上需要的优良性状综合到新品种中去。药用植物常用的良种选育方法有以下几种。

1.选择育种 是从现有的天然或人工群体出现的自然变异类型中,选择优异植株繁殖成株系进而育成新品种的方法。选择育种是药用植物育种最简易、快速、有效的方法。常用的有个体选择法和混合选择法。

(1)个体选择法 根据育种目标从原始群体中选择优良单株,分别留种、播种,经过鉴定比较而育成新品种(品系)。只经过一次选择的称为一次个体选择法,如果在一次个体选择的后代中,性状还不一致,需要经过两次以上的选择,称为多次个体选择法。个体选择法简单易行,见效快,便于群选群育,能准确选择最好类型,且性状较一致,但周期长,费力、费时。

(2)混合选择法 从天然或人工栽培群体中,选择性状相对一致的优良单株,混合采集繁殖材料、混合种植,与原品种或对照品种进行比较的一种选择方法。经过一次选择的称为一次混合选择法。要经过两次以上选择的,称为多次混合选择法。混合选择法简单易行,能迅速分离出优良类型,但易使性状不纯。现多采用改良混合选择法,即上两者的结合,一般先进行1~2次的混合选择,使个体处于一致,再进行单株选择,随后再以株系取舍。

2.杂交育种 是由两个不同类型或基因型品种杂交,将不同亲本的优良性状组合到杂种中,进行定向培育和选择以育成新品种的方法。杂交育种的关键是亲本的选择,应尽可能选用优点多且双方优缺点又能互补的亲本。杂交育种方式有单交、复交及回交等。

(1)单交 即将两个遗传性不同的品种进行杂交。如甲、乙两品种杂交,甲作母本,乙作父本,可写成甲(♀)×乙(♂),一般常写成甲×乙。

(2)复交 是指两个以上品种的杂交,即甲×乙杂交获得杂种一代后,再与丙杂交。可综合多数亲本的优良性状。

(3)回交 由杂交获得的杂种,再与亲本之一进行杂交,称为回交。用作回交的亲本类型称为轮回亲本。通常为了克服优良杂种的个别缺点,更好发挥它的经济效果时,采用回交是容易见效的。

杂种后代的处理是杂交育种的关键,目前较常用的方法有系谱法和混合法。当杂种稳定后,开展品种比较试验,从而选育出理想的新品种。

3.诱变育种 是指利用物理或化学因素诱发药用植物产生变异,并从中选育新品种的方法。该技术在一定程度上提高了突变频率,扩大了变异范围,从而加快了育种速度,已被广泛地应用于作物育种实践中。

(1)化学诱变 就是利用化学诱变剂处理药用植物的种子、花粉、营养器官及愈伤组织等,诱发植物遗传物质的突变,从而创造新的种质。其特点是:经济方便;有一定专一性,可实现定向突变;多造成基因点突变。常用的化学诱变剂有烷化剂、叠氮化钠、核酸碱基类似物等。诱变处理方法有浸渍法、涂抹或滴液法、注入法、熏蒸法、施入法等。影响化学诱变效应的因素有诱变剂种类、材料的遗传类型和生理状态、处理浓度和处理时间、温度、溶液pH值及缓冲液使用等。

(2)物理诱变 就是利用X射线、γ射线、β射线、中子流等高能电离辐射或紫外线、激光等非电离辐射处理植物的种子、植株、器官或花粉等,使植物体产生遗传性变异,再从变异中选择培育出新品种的一种方法,分为辐射诱变育种和激光诱变育种等。辐射诱变在药用植物育种中应用的相对较多,如用快中子或γ射线照射延胡索块茎,不仅提高了保苗率和块茎繁殖率,而且还使当代和第二代产生了连续增产效应。

(3)空间诱变 又称为太空育种、航天育种,就是将植物种子或器官放到返回式航天器上,利用宇宙的强辐射、高真空、微重力、超洁净、大温差和交变磁场的特殊环境,诱导植物变异,返回地面后,进行培育、筛选优良品种的方法。与常规育种方法相比,空间诱变育种具有诱变频率高、变异幅度大、有益变异多、育种程序简单、变异稳定快等特点。变异性状主要表现为株形变异,分蘖变异,穗形、果形、粒形变异,化学成分变异,抗病、抗旱、抗涝能力变异等。

此外,作物现代育种技术还有倍性育种、体细胞杂交育种和分子标记辅助育种等。

(二)良种复壮

1.品种混杂退化原因 品种混杂退化是指某一品种投入生产使用后,经过一段时间发生的混入同种植物其他品种的种子,或失掉原有的优良遗传性状的现象。品种混杂退化的根本原因是由于缺乏完善的良种繁育制度,如未采取防止混杂、退化的有效措施,对已发生的混杂、退化不注意去杂、去劣,以及未正确地选择种植区域和合理地进行栽培等。具体来说有以下几方面的原因。

(1)机械混杂 在种子处理、播种、移栽、收获、脱粒、加工、包装、入库、运输及贮藏等生产和流通环节,由于不严格遵守操作规程,人为地造成其他品种种子、种苗混入。此外,不同品种连作时,前茬自然落粒,或使用未充分腐熟的有机肥料中带有的种子也都会造成机械混杂。

(2)生物学混杂 有性繁殖药用植物在开花期间,不同品种间发生了自然杂交所造成的混杂称为生物学混杂。生物学混杂使别的品种基因混杂到良种中,形成了新的杂种,使得品种变异,品种种性改变,造成品种退化。生物学混杂以异花授粉植物较为普遍。

(3)自然突变 在自然条件下各种植物都会发生自然突变,多数是不利的,从而造成品种退化。

(4)长期无性繁殖 一些药用植物长期采用无性繁殖,植株得不到复壮的机会,致使品种生活力下降。

(5)留种不科学 一些生产单位在留种时,由于不了解选择目标和不掌握被选择品种的特性,致使选择目标偏离原有品种的特性。

(6)病毒感染 一些无性繁殖药用植物,留种时由于以带有病毒的繁殖材料进行种植,从而引起品种退化。

(7)环境因素 优良品种都有一定的区域适应性,并要在特定的栽培管理条件下才能正常生长发育,因此不适当的栽培技术和不合适的生长环境都会引起品种退化。

2.提纯复壮方法 任何优良品种都应根据品种混杂退化的原因,及时采取措施去杂保纯,防止品种退化。

(1)选优更新 是指对推广已久或刚开始推广的品种进行去劣选优。具体方法有:

1)单株选择法 是指根据优良品种的特征、特性进行株选。在种子接近成熟时,在留种田中选择生长旺盛、抗逆性强、产量性状好的典型优良单株作种,按照生产上对种子的需求量,安排单株选择数量。为提高选择效果,还可将选得的材料在室内复选一次后作为下一年度种子田的用种。

2)穗(果)行提纯复壮法 在植株种子接近成熟时,选择生长旺盛、抗逆性强、产量性状好的足量单株,经室内复选一次后脱粒(取种),分别贮藏。当年或翌年将入选的种子经严格精选处理后进行种植,在生长关键环节选定具有本品种典型特征或典型性状、生长整齐和成熟一致的单株穗(果)。将当选的单穗(单果)进行编号,在下年种成穗(果)系圃。经第二年比较试验后,将当选穗(果)系收获后进行混合脱粒(取种),供种子田或繁殖田用种。

3)片选法 在种子田或品种纯度高、隔离条件好、生长旺盛一致的田块里,进行多次去杂、去劣,待种子成熟后,将除杂过的所有种子混收,供种子田或繁殖田用种。

(2)严防混杂 在良种选育过程中,必须做好防杂保纯工作,防止品种机械混杂和生物学混杂。

(3)改变繁殖方法 这是无性繁殖药用植物在栽培上经常采用的复壮措施。

(4)改变生育条件和栽培条件 任何品种长期种植在同一地区,其生长发育受当地不利环境因素的影响,优良特性会逐渐消失。因此,改变种植地区,改善土壤条件,以及适当改变或调整播种期和耕作制度等都可以提高种性。

五、良种繁育

良种繁育是良种选育工作的重要组成部分。对于培育出的新品种,只有迅速生产出质量好、数量足的种子才能在生产上快速推广。对已经推广的品种,正确地进行良种繁育,保持优良种性和品种纯度,才可使优良品种长期用于生产。因此,良种繁育是品种选育工作的继续和新品种推广的基础,是保证育种成果和长期发挥良种优势的重要措施。

(一)良种繁育程序

包括原种生产、原种繁殖和大田用种繁殖等。

1.原种生产 原种是指育成品种的原始种子或由生产原种的单位生产出来的与该品种原有性状一致的种子。原种的标准为:①符合新品种的三性要求,即一致性、稳定性和特异性。在田间生长整齐一致,纯度高,一般农作物品种纯度不小于99%。由于药用植物种类繁多,不同药用植物品种基础条件差异很大,因此很难定出统一的纯度标准,有条件的药用植物新品种纯度应与农作物要求看齐。②与生产上应用的品种相比,原种植株的生长势、抗逆性、产量和品质等都不降低,或略提高。③种子成熟充分、饱满、发芽率高,无杂质和其他种子。原种生产应该有严格的程序和制度,在确保其纯度、典型性、生活力等指标的同时,加速种子繁育进程,及时为生产提供优质良种。目前生产原种的方法有原原种和“三圃法”两种方法。

2.原种繁殖 由于培育出的原种数量往往满足不了种子田用种需求,必须进一步繁殖原种,以扩大原种种子总量。原原种经一代繁育获得原种,原种繁育一次获得原种一代,繁育二次获得原种二代。原种繁育时要设置隔离区,以防止混杂。

3.大田用种繁殖 是指在种子田将原种进一步扩大繁殖,为生产提供批量优质种子。常用的方法有一级种子田良种繁殖法和二级种子田良种繁殖法。一级种子田良种繁殖法是指将种子田生产的优质种子用于下一季的种子田种植,而种子田生产的大部分种子经去杂、去劣后直接用于大田生产。二级种子田良种繁殖法是指将种子田生产的优质种子用于下一季的种子田种植,种子田生产的大部分种子经去杂、去劣,在二级种子田中繁殖一代,再经去杂、去劣,然后种植到大田。一般在种子数量不够、又急需用种时采用二级种子田良种繁殖法,但采用此法生产的种子质量相对较差。

(二)良种推广

1.区域性试验 是指在较大范围内对新品种的丰产性、稳定性、适应性和品质等进行系统鉴定,为新品种(系)的推广应用区域划定提供科学依据。同时要在各农业区域相对不同的自然、栽培条件下进行栽培技术试验,使良种有与之相适应的良法。区域性试验应根据该种药用植物的分布、中药区划和品种特点,按照自然条件和当地的栽培制度,划分几个农业区,然后在各区域内设置若干个试验点开展试验研究。每个试验点按一般品种比较试验设置小区试验和重复,同时加强田间管理,以提高试验的精确性。

2.生产示范试验 是在较大面积条件下,对新品种进行试验鉴定。试验地面积应相对较大,试验条件与大田生产条件基本一致,土壤地力均匀。设置品种对照试验,并要有适当的重复。生产示范试验可以起到试验、示范和繁殖种子的作用。

3.栽培试验 一般是在生产示范试验的同时,或在新品种决定推广应用以后,就几项关键技术措施进行试验以进一步了解适合新品种特点的栽培技术,为大田生产制订合理的栽培技术措施提供科学依据,做到良种良法共同推广。

4.品种审定与推广 完成上述试验,并达到国家或省级品种审定标准的新品种需申请国家级审定和一至多省(自治区、直辖市)的省级审定。经审定合格的新品种,划定推广应用区域,编写品种标准(包括品种来源、特征特性、产量性状、品种性状、适宜推广应用区域、栽培技术要点以及制种技术等),然后就可以进行大面积推广。新品种只能在适宜推广应用的区域内种植,不得越区推广。

六、种子种苗质量标准

《中华人民共和国种子法》中所称的种子是指药用植物种植材料或者繁殖材料,包括籽粒、果实、根、茎、苗、芽、叶、花等。种子质量分为品种品质和播种品质两方面。品种品质是指种子的内在价值,如品种真实性和种子纯度。播种品质是指种子净度、饱满度、千粒重、发芽率、生活力、含水量、病虫感染率等。目前,我国中药材种子种苗标准制定工作相对滞后,极大地影响着中药材种子种苗市场的监管,制约着中药现代化、标准化进程的推进。

(一)标准类别

中药材种子种苗标准根据制定标准的部门和标准适用程度的不同,可分为国际标准、国家标准、行业标准、地方标准、团体标准等。国际标准由国际标准化组织(ISO)制定,供全世界统一使用。国家中医药管理局负责中药材国家标准制定与管理,国家标准代号为“GB”。地方标准由各地县级及以上农业局农作物种子管理部门组织高校、科研院所和企业专家编制,由各省(市)质量技术监督局发布并主管,国家标准化管理委员会备案公告,地方标准在当地有效,地方标准代号为“DB”。团体标准由中华中医药学会(CACM)组织审查立项、审批并发布,标准代码为T/CACM。

(二)标准内容

种子标准涉及种子生产、加工、检验、贮藏和包装等,包括品种标准、种子生产标准、种子质量标准以及种子包装、贮藏、运输环节的标准等一系列的规程和标准。品种标准包括品种的特异性、一致性和稳定性测定标准、品种特征特性描述标准以及品种农艺性状测定标准等。种子生产标准包括种子生产技术规程,种子精选加工包装标准、种子标签标识规定等。

1.种子质量标准 药用植物种子质量标准包括范围、规范性引用文件、术语和定义、种子分级标准和种子检验以及包装、标识、运输与贮存等内容,其中种子检验包括扦样、真实性和品种纯度鉴定、净度分析、水分测定、发芽试验、千粒重测定、生活力测定以及健康检查等。

2.种苗质量标准 药用植物种苗质量标准包括范围、规范性引用文件、术语和定义、分级要求(包括外观、检疫和质量分级要求)、检测方法、检测规则以及包装、标识、运输与贮存等内容。以种茎作繁殖材料的质量标准可依据单株重量或根茎重、芽苞基部直径或须根数、顶芽状况、外形、表皮、颜色等进行分级,实生种苗质量标准可依据种苗的高度、根粗、主根长度、单株重量等进行质量分级。

第三节
药用植物野生抚育与引种驯化

药用植物种类繁多,完全依靠人工栽培来满足需要的品种却不多,许多尚未实现人工种植的野生药用资源的开发已提上日程。在这个过程中,怎样合理利用野生资源,怎样进行高效引种,是摆在我们面前的问题。此外,通过对药用植物种植生境需求进行分析发现,野生环境与栽培环境条件相比,野生环境更有利于药用植物品质和抗逆性的提高。因此,在大田单一栽培的种植模式下积极探寻多种栽种模式,逐渐优化形成最优种植模式是获得高品质药材的必由之路。

一、野生抚育

所谓野生抚育是根据药用植物生长特性及其对生态环境条件的要求,在其原生或相类似的环境中,人为或自然增加种群数量,使其资源量达到能为人们采集利用,并能继续保持群落结构稳定而达到可持续利用的一种生产方式。虽然药用植物野生抚育的概念近些年才被提出,但其实践历史已有几百年之久了,如300年前清朝在长白山地区的山参封育,以及近年来流行的林下栽培黄连、天麻仿野生栽培等都属于抚育的范畴。此外,在药用植物自然生态群落环境的条件下进行的种群扩增和保护都可认为是抚育的范畴。

(一)野生抚育的意义

药用植物野生抚育在药材生产方面有着很好的发展前景,不仅可以解决人工栽培植物抗逆性差、病虫害发病率高等问题,也可以减少生产过程中化肥和农药的投入,从而提供近乎无污染、品质高的绿色药材。与普通的农业生产相比,有效地解决了药材采集与资源更新、当前利益与长远利益之间的矛盾,能较好保护珍稀濒危药用植物,促进中药资源的可持续利用。总结起来,药用植物野生抚育具有如下意义。

1.提高药材品质,保证道地性 野生抚育药用植物可以使其在原生环境中生长,在此过程中,野生药用植物经受高温、冷冻、干旱、紫外辐射等环境胁迫,单位面积产量较低,但抗逆性强,品质高;此外,人为干预少,种群密集度低,不易发生病虫害;由于栽种地基本远离污染源,产品为近乎天然的野生药材,也保证了药材的本性与道地性。如利用野生资源在原生地进行野生连翘抚育,不仅不会影响药材的质量和道地性,对野生资源和生态环境也算是一种保护,最重要的是,人工抚育使连翘林的生产效率和资源利用率有较大的提高,实现了低投入高回报。

2.保护珍稀濒危药用植物,促进药用植物资源可持续利用 物种保护的主要措施有就地保护和迁地保护。就地保护是物种保存最为有力和最为有效的保护方法,它不仅保持了物种正常的生长发育、物种在原生环境下的生存能力及种内遗传变异度,还保护了包括物种、种群和群落的整个生态环境。野生抚育是药用植物资源迁地保护、就地保护及栽培三者的有机结合。通过合适的药用植物采挖方法,种群自然繁殖或及时补种,实现了抚育药用植物种群的可持续更新,较好地保护了珍稀濒危药用植物及其生物多样性。如铁皮石斛的人工抚育。

3.保护药用植物资源生态环境 野生抚育模式下药用植物采挖和生产是在生物群落动态平衡的基础上进行的,野生抚育基地药用植物所有权专有化克服了野生药用植物滥采滥挖对生态环境的严重破坏,实现了药用植物生产与生态环境保护的协调发展。为了追求利益,之前参农采取伐林开荒进行搭棚种植人参的生产方式,造成大面积的林地被毁,生态环境遭到破坏,水土流失严重。而且,人参的质量因生长环境的不同而表现出巨大差异。但是,作为“拟境栽培”的林下山参生产方式,能够在产量与质量之间达到一种较好的平衡,不仅能够满足人参生产需求,还能够保护产地的生态环境,是人参产业未来发展的重要方向。

4.节约耕地,以低投入获取高回报 野生抚育不占用耕地,只在补种和药用植物生长过程中实施最低限度的人为干预,充分利用了药用植物的自然生长特性,大幅降低了人工管理费用,提高了经济效益。我国幅员辽阔,但大部分是山地丘陵。根据药用植物生活习性及生境的分布特点,更适合生长在林地、山地和荒坡地等环境,这就为发展药用植物林下种植及野生抚育、“拟境栽培”提供了可能。一方面,林地资源丰富,可为药用植物栽培提供充足的发展空间,满足生产需求;另一方面,可以为当地居民带来巨大的经济效益,辅助脱贫攻坚。

(二)野生抚育方式

药用植物野生资源抚育的基本方式包括封禁、人工管理、人工补种、仿野生栽培等。在生产实践中,因药用植物种类、药用植物所处的环境及技术研究状况不同,采用其中的一种或多种方式。

1.封禁 是指以封闭抚育区域、禁止采挖为基本手段,促进目标药用植物种群的扩繁。即把野生目标药用植物分布较为集中的地域,通过各种措施封禁起来,借助药用植物的天然下种或萌芽增加种群密度。封禁措施可以多种多样,主要以划定区域、采用公示牌标示、人工看护、围封为主,如连翘、甘草的围栏养护等。

2.人工管理 是指在封禁基础上,对野生药用植物种群及其所在的生物群落或生长环境施加人为管理,创造有利条件,促进药用植物种群生长和繁殖。人工管理措施因药用植物不同而异,如五味子需要采取育苗补栽、搭设天然架、修剪、辅助授粉及施肥、灌水、松土、防治病虫害等管理措施。

3.人工补种 是指在封禁基础上,根据野生药用植物的繁殖方式,在原生地人工栽种种苗或播种,人为增加药用植物种群数量。如野生膜荚黄芪抚育采取人工撒播栽培繁育的种子等。

4.仿野生栽培 是指在基本没有野生目标药用植物分布的原生环境或相类似的天然环境中,完全采用人工种植的方式,培育和繁殖目标药用植物种群。仿野生栽培时,药用植物在近乎野生的环境中生长,不同于药用植物的间作或套种。如林下栽培铁皮石斛、人参、天麻等。

二、引种驯化

植物的引种驯化是指通过人工栽培、自然选择和人工选择,使野生植物、外地或国外的植物适应本地自然环境和栽培条件,成为能满足生产需要的本地植物。引种与驯化是一个过程的两个不同阶段。引种是将野生植物移入人工栽培条件下种植或将一种植物从一个地区移种到另一地区;驯化则是通过人工措施使引入的植物适应新的生活条件。在此过程中,应充分细致地对药用植物的生长发育规律,生理、生态学特性,遗传变异规律,活性成分形成积累规律,人工栽培技术手段等进行研究。重视定向选育产量高、农艺性状好、抗性强、活性成分含量高、药材质量稳定的种质或品种,以满足药材生产的需要和现代社会对高质量药材的要求。

(一)引种驯化的意义

1.丰富本地种质资源 某些药用植物在当地没有分布但十分必要且有可能驯化成功,如能开展引种驯化工作,就可以增加该地的中药资源种类。如砂仁等药用植物的引种驯化成功已经能满足国内市场的需要,改变了依赖进口的局面。

2.扩大栽培范围,保护珍稀濒危药用植物 由于不合理采挖,有些野生药用植物资源逐年递减,甚至濒临灭绝。因此,除了实现野生中药资源的有效保护外,大力发展人工栽培也是保护珍稀药用植物的重要途径。

3.发挥药用植物优良特性 通过引种可以使某些种或品种的药用植物在新的地区得到比原产地更好的发展,表现更为突出,产生更好的经济价值或科研价值。往往体现在活性成分含量增加,生长速度加快,产量提高,抗逆性增强等方面。

4.以优良品种代替原品种 某些药用植物的本地品种可能具有生长缓慢、活性成分含量低、病虫害危害严重等缺点,经济效益差,通过引种优良品种有助于克服上述不利因素。

(二)引种驯化的方法与注意事项

1.药用植物引种驯化方法

(1)简单引种 在相同的气候带(如温带、热带、亚热带、寒带)内或差异不大的环境条件下相互引种,称为简单引种。气温是影响引种成功的重要因素,同一纬度同一海拔条件下往往气温一致。因此,只需要提供合适的水分、湿度等条件就可以将相似气候带或相近环境条件下的物种进行相互引种。这种情况下,植株几乎不需要驯化,如把内蒙古的甘草引种到北京周边种植等。

(2)复杂引种 相互引种的两个地区气候差异较大,需要分阶段引种。如将萝芙木从海南引种到广东,再逐步引种到江浙一带。复杂引种也是一个逐步驯化的过程。

2.药用植物引种驯化注意事项

(1)引种前需要掌握和了解药用植物生长地区的自然条件。如吴茱萸适宜在温带生长,黄连喜阴生,人参忌高温等。

(2)引种前需要掌握和了解欲引种药用植物的生物学和生态学特性。如五味子喜欢阴湿环境,小苗需要遮阴,引种时需要育苗移栽,否则直接播种不能出苗。

(3)引种前需要掌握和了解药用植物的分布情况。自然分布区较广的植物适应性较强,引种容易成功,如桔梗、薄荷、紫菀等在不同地区相互引种或者野生变家种都比较容易成功;自然分布区较窄的植物特别是热带性强的植物,对温度条件要求比较严格,适应能力较弱,引种驯化难度大。

(4)引种后注意观测药材性状变化。有的植物虽然能引种成功,但是环境的改变可能让其形态、特性等方面发生改变,严重时影响药材品质,此时,需要在引种后密切关注。如湖南从东北引种人参,虽然解决了生长问题,而且产出的人参颇为粗大,但质量很差。

思考题:

1.解释分离繁殖、压条繁殖、嫁接繁殖、种子休眠、种子生活力、优良品种、种质资源、野生抚育、引种驯化。

2.简述无性繁殖和有性繁殖的优缺点。

3.简述分离、压条、嫁接繁殖的类型、方法和特点。

4.影响扦插生根的因素有哪些?怎样促进插条生根?

5.影响嫁接成活的因素有哪些?

6.药用植物种子品质检验包括哪些内容?

7.简述药用植物种质资源的内涵,种质保存有哪些方式?

8.简述品种混杂退化的原因和提纯复壮方法。

9.药用植物优良品种选育的途径和方法有哪些?

10.简述野生抚育的概念及基本方式,引种驯化方法有哪些? j1rmxA/PjuU1mkCwLlRanzXyvVSNcu+6Kmv8hnhaNg/1AjevCOd9U28oFt44mPvY

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