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第二章
药用植物生长发育及其影响因素

药用植物的生长与发育是其生命活动中重要的生理阶段,是一个从量变到质变的过程,是由其体内细胞在一定的外界条件下同化外界物质和能量,按照自身固有的遗传模式和顺序进行分生、分化的结果。深入了解药用植物生长与发育规律及其影响因素,有助于人们在栽培过程中合理调节栽培技术措施,有效控制药用植物生长发育过程,以提高药材产量与质量。

第一节
药用植物生长发育

了解药用植物生长发育规律,有助于把握其生长发育进程,便于在植株生长或发育的关键环节采取有效栽培措施,对植株生长或发育进行调控,达到提高药材产量与质量的目的。

一、药用植物生长

植物体的生长以细胞的生长为基础,即通过植物细胞分裂增加细胞数目,通过细胞的伸展(或伸长)增大细胞的体积,通过细胞的分化形成各类细胞、组织和器官。实质上是一个量的变化过程,其结果是植物体积和重量的增加。

(一)药用植物生长概念

药用植物通过细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长,引起植物体由小变大,从幼苗长成植株,这种体积和质量的不可逆的增加过程,称为生长。药用植物的生长包括营养器官的生长和生殖器官的生长,存在于整个生命活动过程中。

(二)药用植物生长进程

1.细胞生长 一般可分为分裂期、伸长期和分化期三个时期。

(1)分裂期 存在于根、茎分生组织中的分生细胞具有强烈的分生能力。当分生细胞增大到一定程度时,细胞就分裂为两个新细胞。新生的细胞长大后,再分裂成两个子细胞,这样使得植物体细胞数目不断地增多。

(2)伸长期 在根和茎的分生区中,只有顶部的一些分生组织细胞始终保持强烈的分裂机能,而它形态学下端的一些细胞,逐渐过渡到细胞伸长。在细胞伸长生长时,细胞壁增厚,原生质的含量也显著增加,核酸、蛋白质等的合成加强。由分生组织细胞分裂形成的细胞,最初细胞内原生质浓,细胞核大,没有液泡,进入伸长生长阶段,细胞质内先出现小液泡,然后小液泡增大并合并成大液泡。在成熟的植物细胞中,含有一到多个液泡。将细胞核等细胞器和原生质体挤压到细胞壁的内侧。细胞形成液泡后,可进行渗透性吸水,随着水分的渗入,细胞体积显著增大,此时是细胞生长最快的时期。

(3)分化期 细胞分化是指由分生组织的幼嫩细胞转变为形态结构和生理代谢功能不同的成形细胞的过程。伸长期细胞生长到一定时期,其形态结构、生理功能上会发生变化,即细胞分化。细胞通过分化后,形成不同组织即薄壁组织、输导组织、保护组织、机械组织和分泌组织。这些组织紧密地相结合形成植物的各种器官。分生组织细胞分化发育成不同的组织,是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。

2.生长曲线 由于植物体是由细胞构成的,所以植物的任何一个组织、器官或整个植物体的正常生长都与细胞一样,有着相同的生长变化。当植物生长到一定阶段后,由于内部和外部环境的限制,使植物生长的总体变化呈现“慢-快-慢”的“S”形变化曲线,这种曲线称为药用植物生长曲线(图2-1,曲线一)。单位时间生长速率所显示的生长曲线,则近似钟形(图2-1,曲线二)。从药用植物生长曲线可看出,植物生长速度起初慢,这是由于组织中的各细胞处于分裂期,细胞数量虽增多,但细胞体积增加不显著;后来生长越来越快,是细胞体积增大的结果;到了后半段,由于细胞生长逐渐进入分化期,生长速度减慢;最后进入成熟期,生长趋于停止。所以,药用植物组织、器官和一年生药用植株在整个生长过程中,其生长速率都呈现“慢-快-慢”的现象。这种生长速率周期性变化所经历的三个阶段过程称为生长大周期,或称为大生长周期。

药用植物生长过程中每一时期的长短或生长速度,受两方面因素的影响,一是受该器官生理机能的控制,二是受外界环境的影响。所以,在药用植物栽培过程中可采取适时、合理的技术措施,有效地控制植物生长进程和速度,以达到预期的生产目的。

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图2-1 药用植物生长曲线

(三)药用植物生长周期与生命周期

自然界中所有生命都是由太阳辐射流入生物圈的能量来维持的,植物生长亦是如此。但是,由于地球的公转和自转,太阳辐射呈周期性变化,因而与环境条件相适应的植物的生命活动也表现出同步的周期性变化。

1.生长周期

(1)季节周期 药用植物的生长随着一年四季的变化而发生有规律的变化,称为药用植物生长的季节周期性。一年四季中,自然界的光照、温度、水分等环境条件不尽相同,这些环境因素又是影响植物生长的主要因子。所以外界环境发生变化,药用植物的生长也会发生变化。在温带地区,春季温度回升,日照延长,植株上的休眠芽开始萌发生长,继而呈现花蕾;夏秋季温度和日照进一步升高和延长,水分充足,植物进入旺盛生长阶段,开花结实及果实成熟;秋末冬初气温逐渐下降,日照逐渐缩短,植物生长速率下降或停止,进入休眠状态。

(2)昼夜周期 自然条件下,有日温较高、夜温较低的周期性变化。药用植物的生长对昼夜温度周期性变化的反应,称为药用植物生长的温周期(亦称昼夜周期)。通常情况下,在夏季,白天温度高,光照强,植物蒸腾量大,植物因而缺水,强光抑制植物细胞的伸长;晚上温度降低,呼吸作用减弱,物质消耗减少,植物的生长速率白天较慢,夜晚较快。较低的夜温还有利于根系的生长以及细胞分裂素的合成,从而有利于植物的生长。在冬季,由于夜晚温度太低,植物的生长受阻,故与夏季相反,即白天较快,夜晚较慢。

2.生命周期 一个植物体从合子开始,经历种子发芽、幼年期、生长期、成熟期,形成新合子的过程,称为药用植物生命周期。根据生命周期的差异,可以将药用植物划分为以下几类。

(1)一年生药用植物 一年内完成种子萌发、生长、开花、结实、植株衰老死亡过程的药用植物,如荆芥、红花等。

(2)二年生药用植物 第一年种子萌发后进行营养生长,第二年抽薹、开花、结实至衰老死亡的药用植物,如当归、菘蓝等。

(3)多年生药用植物 指每完成一个从营养生长到生殖生长的生命周期需三年或三年以上时间的药用植物。大部分多年生草本药用植物的地上部分每年在开花结实之后枯萎而死,而地下部分的根、根茎等则能存活多年,如人参、桔梗、延胡索、丹参等。但也有一部分多年生草本药用植物能保持四季常青,如麦冬,万年青等。木本药用植物均属于多年生植物,每年通过枝端和根尖的生长锥或形成层生长(或二者兼有)而连续增大体积。多年生植物大多数一生可多次开花结实,少数植物一生只开花结实一次如天麻、肉苁蓉等,个别种类一年多次开花如月季、忍冬等。

3.生理钟 药用植物存在昼夜或季节周期变化主要是由于外界环境变化而引起的。但是,有些植物不受外界环境条件的影响,在体内依然存在内源性节奏变化。如菜豆叶白天伸展晚上下垂的感夜性反应。药用植物因对昼夜的适应而产生生理上有周期性波动的内在节奏,称为生理钟(亦称生物钟)。又如,豆科植物的叶子夜合昼展、牵牛花破晓开放、夜合花夜晚闭合等现象,均是在外界环境条件恒定的情况下发生的,是由物种本身生物特性决定的。生理钟现象对植物适应环境具有重要意义。如果生态节奏与植物内部节奏不同步,那么会引起植物体内代谢发生紊乱,导致生理障碍。

(四)药用植物生长特性

1.根与根系的类型及生长特性 根是植物的重要营养器官之一,具有固定植株,从土壤中吸收水分和养分,合成细胞分裂素、氨基酸等功能。药用植物具有生长正常、吸收功能良好的根系是药材高产、稳产的基本保障。许多药用植物的根部属于收获的目标器官,如人参、丹参、党参、柴胡、三七、乌头等。

(1)根与根系类型

1)根的类型 有主根、侧根和须根三类。主根是由种子的胚根直接发育而来。侧根是在主根长到一定长度时从根内部沿地表方向生长的分枝。须根是在侧根上形成的小分枝。其中主根和侧根由于发生于一定部位又称为定根;须根的产生没有一定的位置,发生部位有多种,如胚轴、茎、老根和叶等处,又称为不定根。生产上可利用不定根的性能进行枝插、叶插、压条等方法繁殖。

药用植物的根为适应外界环境条件,经长期进化,其形态、构造和生理功能等产生了许多异常变化,形成了变态根,具备了许多独特的功能。根据其功能的不同,可划分为贮藏根、气生根、支持根、寄生根、攀缘根、水生根等类型。

2)根系的类型 植物体所有的根称为根系。按形态分为直根系和须根系。根系在土壤中的分布因药用植物种类的不同而异。根据入土深浅,可将其分为浅根系和深根系。浅根系的根绝大部分分布在耕层中,如半夏、白术等;深根系的根入土较深,如黄芪、甘草等,其主根入土深度可超过2m,但其80%左右的根仍然主要集中在耕层之中。

(2)根与根系的生长特性 根尖部位有顶端分生组织,具有顶端优势,也具有生长大周期的特征。主根抑制侧根生长。根的生长受环境条件的影响,具有向地性、向湿性、背光性和趋肥性。根生长受阻后,长度和延长区缩小、变粗,构造也发生变化,如维管束变小,表皮细胞数目和大小也改变,皮层细胞增大,数目增多等。土壤水分过少时,根生长缓慢,同时使根木质化;土壤水分过多时,通气不良,根短且侧根数量增多。

2.茎的类型及生长特性 茎由胚芽发育而成,是绝大多数植物体地上部分的躯干。其上有芽、节和节间,并着生叶、花、果实等,具有输导、支持、贮藏和繁殖等功能。

(1)茎的类型 植物的茎有地上茎和地下茎之分。地上茎又分为直立茎、缠绕茎、匍匐茎等,并且有多种变态,如叶状茎或叶状枝(如天门冬)、刺状茎(如酸橙)、茎卷须(如栝楼)等。地下茎也是茎的变态,是植物长期适应环境而在形态构造和生理功能上产生的特化现象。根据形态和功能的不同,可划分为根茎(如艾、薄荷)、块茎(如半夏、天麻)、球茎(如番红花)、鳞茎(如浙贝母)等。

(2)茎的生长特性 控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。前者控制后者的活性,而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。茎的节通常不伸长,节间伸长部位则依植物种类而定,有均匀分布于节间的,有在节间中部的,也有在节间基部的。植物正常茎的生长具有背地性,也有水平生长者。双子叶植物茎的增粗是形成层活动的结果,单子叶植物茎的增粗是靠居间分生组织活动。

3.叶的类型及生长特性 叶是植物的重要营养器官,一般为绿色扁平体,具有向光性。其主要生理功能是进行光合作用、气体交换和蒸腾作用。叶生长发育的状况和叶面积大小对药用植物的生长发育及药材产量影响极大。

(1)叶的类型 植物的叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成。按组成划分为完全叶和不完全叶。按叶柄上叶片的数量划分为单叶和复叶,复叶又分为单身复叶(酸橙)、三出复叶(半夏)、掌状复叶(三七)、羽状复叶(膜荚黄芪)等。植物叶在长期适应环境条件的过程中,也形成了一些变态类型,如苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺等。

(2)叶的生长特性 叶由茎尖生长锥的叶原基发育而成。药用植物叶片的大小随植物的种类和品种不同差异较大,同时也受温、光、水、肥、气等外界条件的影响。双子叶植物的叶子是全叶均匀生长,到一定时间停止,所以叶上不保留原分生组织,叶片细胞全部成熟。单子叶植物的叶子是基生生长,所以叶片基部保持生长能力,例如,禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长,韭、葱等叶片被从基部切断后,很快就能再次生长起来。叶面积指数(LAI)是指药用植物群体的总绿色叶面积与其所对应的土地面积之比,常用来衡量药用植物叶面积大小。干物质产量最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数,越过此值后,干物质积累量又下降。

(五)药用植物运动

植物的生长可以引起植物的运动。当然,高等植物的运动不能像动物那样自由地移动整体位置,它只是植物体的器官在空间发生位置和方向的变动。高等植物的运动可分为向性运动和感性运动。

1.向性运动 指药用植物对光、重力等外界环境因素单方向刺激所引起的定向生长运动。是由不均匀生长而引起的、不可逆的运动。根据外界因素的不同,可分为向光性、向重力性、向水性和向化性等。

(1)向光性 指药用植物随光照入射的方向而弯曲生长。植物的叶、芽鞘、茎等都具有向光性,是植物对外界环境的有利适应。植物向光性的机理一直被认为与生长素的浓度有关。在单向光的刺激下,生长素分布不均匀,向光侧较少、生长慢,背光侧较多、生长快,导致相关部位向光弯曲生长。近年来研究认为,向光性需要生长素信号的调控。

(2)向重力性 指药用植物在重力影响下,保持一定方向生长的特性。试验证明,在无重力作用的太空中,将药用植物横放,茎和根仍径直地生长,不会弯曲生长,证实重力决定茎和根的生长方向。根顺着重力作用方向生长,具有正向重力性;茎逆着重力作用方向生长,具有负向重力性。叶和某些植物的地下茎水平方向生长,具有横向重力性。向重力性是药用植物生命活动具有重要意义的适应性特征。

(3)向化性和向水性 向化性是由某些化学物质(如肥料)在药用植物周围分布不均匀引起的定向生长。根系总是朝向水肥较多的区域生长。例如膜荚黄芪深层施肥的目的就是促使根向深处生长,这样根系分布广,能吸收更多的养分。向水性是当土壤中水分分布不均匀时,根趋向较湿的地方生长的特性。生产上常利用向水性调控药用植物的生长,如苗期“蹲苗”,就是有意识地限制水分供应,促使根向土壤深处生长。

2.感性运动 指药用植物受无定向的外界刺激引起的运动,是由生长着的器官两侧或上下面生长不等引起的。

(1)感夜运动 药用植物体局部,特别是叶和花,能接受光的刺激而做出一定的反应。有些感夜运动是生长不均匀引起的。如蒲公英的花序、睡莲的花瓣在晴朗的天气下开放,在阴天或晚上闭合;而烟草、紫茉莉则相反。花的感夜运动有利于在适宜的温度下开花或昆虫传粉,也是植物对环境条件的适应。

(2)感热运动 药用植物由温度变化引起反应的生长。例如郁金香和番红花的花在温度从7℃上升到17℃时,其花瓣基部内侧生长比外侧快,花就开放,相反变化时,花就关闭。感热运动是永久性的生长运动,是因花瓣上下组织生长速率不同引起的,能使药用植物在适宜的温度下进行授粉,也能保护花的内部免受不良条件的影响。

(3)感震运动 由于机械刺激而引起的药用植物运动。如含羞草的小叶受到震动引起小叶合拢;如持续刺激,以致传递到邻近小叶,复叶叶柄也随即下垂。其上下传递的速度可达40~50mm/s。含羞草叶片下垂的机制,在于复叶叶柄基部的叶枕中细胞膨压的变化。小叶合拢的机制与此相同。

二、药用植物发育

植物体在适宜的外界环境和自身遗传条件下,发生着一系列由营养器官向生殖器官的转变,称为发育。不同于生长是植物体积和细胞数量的增加,发育是植物细胞、组织和器官的分化,也是植物体构造和机能从简单到复杂的变化过程,其中花的形成,是植物体从幼年期转向成熟期的显著标志。

(一)花芽分化

植物生长到一定时期,感受到内在和环境(主要是日照和温度的季节性变化)信号,茎端分生组织发生花芽分化,继而现蕾、开花、结实形成种子。可见,花芽分化是营养生长与生殖生长的转折点。

花发育是一个非常复杂的过程,除了形态上有巨大变化,内部的生理变化也十分复杂。花的形成一般包括三个阶段:首先是成花诱导,某些环境因素刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变;然后是成花启动,茎端分生组织经过一系列变化分化成花原基;最后由花原基发育形成花器官。其中成花诱导过程起决定作用,适宜的环境条件是诱导成花的外因,植物体内信号调控是内因。为更好地适应环境,植物在长期的进化过程中,逐步发展了对适宜温度和日照长度感应的机制,从而得以顺利完成生命周期。

多数植物的花芽分化是由茎端分生组织伸长开始的。花芽分化时,茎端分生组织中心区细胞分裂速度加快、体积增大。成花诱导发生后,茎端分生组织逐渐分化形成若干轮突起,分化形成花原基,包括花被原基、雄蕊原基和雌蕊原基,之后分别发育成花被、雄蕊(群)和雌蕊(群)。

根据花芽开始分化时间及完成分化全过程所需时间长短不同,花芽分化可分为以下类型:①夏秋分化类型,花芽分化始于6~9月高温季节,秋末花器的主要部分已完成花芽分化,次年早春后开花,其性细胞的形成必须经过低温,如牡丹、山茱萸等木本植物;②冬春分化类型,从12月至次年3月完成花芽分化,分化时间短且连续进行,如温暖地区的柑橘等木本植物;③当年一次分化的开花类型,在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽,如菊等;④多次分化类型,一年中多次发枝,每次枝顶均能形成花芽并开花,如忍冬等;⑤不定期分化类型,每年只进行一次花芽分化,无固定时期,只要达到一定的叶面积就能开花,依植物体自身养分和积累程度而异,如凤梨科、芭蕉科的某些植物种类。

(二)开花与传粉

1.开花 开花是植物由营养生长向生殖生长转变的关键过程,是性成熟的标志。当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊(或二者之一)成熟时,花被展开,雄蕊和雌蕊露出,这种现象称为开花。

不同植物的开花年龄和季节常有差别,一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕延续的时间,称为开花期。开花期长短随植物的种类而异,也与植株营养状况及外界条件有关,一至二年生植物,一般生长几个月就能开花,一年中只开一次花,开花后整个植株枯萎凋亡;多年生植物在达到开花年龄后,每年均能开花,可延续多年,直至枯萎死亡。植物的开花习性是在长期演化过程中形成的,受纬度、海拔高度、气温、光照、湿度等环境条件的影响。早春开花植物,当遇上3~4月间气温回升较快时,花期普遍提早,若遇早春寒冷,花期普遍推迟。掌握植物的开花规律和开花条件,对于药用植物栽培具有重要的指导意义。

2.传粉 成熟的花粉粒借助外力从雄蕊到雌蕊柱头上的过程,称为传粉。

(1)自花传粉与异花传粉 自花传粉是花粉粒落到同一朵花的柱头上。自花传粉花为两性花;雌、雄蕊同时成熟;雌蕊的柱头对花粉萌发无任何生理阻碍。异花传粉是花粉粒传递到同株或异株另一朵花的柱头上。异花传粉花多为单性花(且雌雄异株);若是两性花,则雌、雄蕊不同时成熟或雌、雄蕊异长或异位。

从生物学意义上讲,异花传粉比自花传粉优越。异花传粉时,雌、雄配子来自不同的植物体(或不同的花朵),遗传性差异较大,结合产生的后代具有较强的生活力和适应性。

(2)风媒传粉与虫媒传粉 异花传粉的媒介主要是风和昆虫,由于对不同传粉媒介的长期适应,使药用植物产生了相应的形态和结构。风为传粉媒介的植物称为风媒植物,其花称为风媒花。风媒花常形成小花密集的花序,花被一般不鲜艳、小或退化,无香味,不具蜜腺,花粉量大,细小质轻,外壁光滑干燥。昆虫作为传粉媒介的植物称为虫媒植物,其花称为虫媒花。虫媒花的花被一般较鲜艳,常具有气味及花蜜腺,花粉粒较大,数量较少,表面粗糙,有黏性。

(三)果实、种子形成与发育

1.果实形成与发育 受精作用完成后,多数植物的花被枯萎脱落,雄蕊及雌蕊的柱头、花柱枯萎凋谢,仅子房连同其中的胚珠生长膨大,发育成果实。这种由子房发育成的果实,称为真果,如柑橘、桃的果实。有些植物除子房外,还有花托、花萼、花冠,乃至整个花序都参与果实形成和发育,如梨、冬瓜的果实,称为假果。

通常情况下,花的三层子房壁发育成果实的果皮,一般分为外、中、内果皮三层。一般果实的生长过程与营养生长一样,呈“S”形生长曲线,表现为慢-快-慢的生长周期。但一些核果类的药用植物果实生长则呈双“S”形曲线,它们在生长的中期有一个缓慢期,这类果实的生长可分为三个时期:①迅速生长期:受精后子房壁、胚及胚乳细胞分裂,果实迅速增大;②缓慢生长期:茎叶运输至果实的营养物质主要供给胚、胚乳和果核生长所需,果实的体积增长较为缓慢;③迅速生长期:果实体积、重量迅速增加。

果实的形成,多数与受精作用有关,但有些植物可不经受精形成果实,称为单性结实。单性结实形成无籽果实,但无籽果实并非全由单性结实所致。有些植物虽然完成了受精作用,但由于种种原因,胚的发育中途停止,其子房或花的其他部分继续发育,也可形成没有种子的果实。

2.种子形成与发育 种子是由子房内的胚珠受精发育而成的。种子的构造主要包括种皮、胚乳和胚三部分。种皮是由胚珠的珠被受精后发育而成的,胚乳是由胚珠中的极核细胞受精后发育而成的,胚是由受精后的合子发育而成的。在种子形成初期,呼吸作用旺盛,有足够的能量供给种子生长。随着种子的成熟,呼吸作用逐渐衰弱,代谢过程也随之减弱。种子成熟期间,可溶性物质大量输入作为合成贮藏物质的原料,导致不溶性有机化合物不断增加。

3.果实发育与种子发育的关系 在自然成熟情况下,果实和种子的成熟过程同时进行。但是未成熟果实采收后贮存时用催熟剂进行处理,果实发生成熟时的生化变化,但种子并不随之成熟,表明种子和果实在成熟时有各自独立的生理生化变化规律。大多数药用植物果实和种子的生长时间较短,速度较快。若营养供应不足或环境条件不适合,均会影响果实与种子的正常发育。所以,对于用种子繁殖,或以果实、种子入药的药用植物,在果实、种子发育期间,必须保持适宜的环境条件和营养条件,才能保证有较高的药材产量。

(四)植物发育的相关理论

植物在适宜的光周期和温度等条件诱导下,才能由营养生长转向生殖生长。国际上许多植物学家对此进行了研究,提出了一些植物发育的基础理论,主要有成花素假说、开花抑制物假说、碳氮比率假说、阶段发育学说,等等。

除了上述几种发育假说外,近年来一些学者又提出了营养物质转移假说和多因子控制模型等。经过多年研究,在植物发育控制领域已经取得了一定的成果,如已分别在拟南芥和金鱼草的突变中克隆到一系列控制开花过程的基因,但详细机制尚不明确,有待进一步研究。

三、药用植物生长发育相关性

植物的细胞、组织、器官之间既有密切协作,又有明确分工,有相互促进的一面,也有彼此抑制的一面,这种现象称为相关性。植物生长发育相关性机制是多种多样的,有的是一种器官比其他器官消耗更多的水分和矿物质的结果,有的是营养物质供应与分配不均衡的结果,有的是各种植物激素调节作用的结果。为了达到优质高产的生产目的,在药用植物栽培过程中常通过合理施肥、灌溉、密植、修剪等人工调节措施,来处理与调整各组织、器官之间生长的相关性。

(一)顶端优势

正在生长的顶芽对位于其下方的腋芽常有抑制作用,只有靠近顶芽下方的少数腋芽可以抽生成枝,其余腋芽则处于休眠状态。在顶芽遭受损伤后,腋芽可以萌发成枝、快速生长,这种现象称为顶端优势。造成顶端优势的原因目前尚不清楚,主要存在两种假说:一是K.Goebel提出的营养学说,认为顶芽构成营养库,垄断了大部分的营养物质,而侧芽因缺乏营养物质而生长受到抑制;二是K.V.Thimann和F.Skoog提出的生长素学说,认为顶芽合成生长素并极性运输到侧芽,从而抑制侧芽的生长。

生产过程中,有时需要增加一些药用植物的分枝,以促进多开花多结果、提高药材产量,可采用去除顶芽(打顶)的方法来促进分枝,例如忍冬的修剪整形、红花的打顶等。

(二)地上部分与地下部分生长相关性

地下部分是指植物体的地下器官,包括根、块茎、鳞茎等,而地上部分是指植物体的地上器官,主要是茎、叶。它们之间的相关性可用根冠比(R/T),即地下部分重量与地上部分重量的比值来表示。地下部分的根负责从土壤中吸收水分、矿物质以及合成少量有机物、细胞分裂素等供地上部分应用,同时根生长所必需的糖类、维生素等物质则由地上部分供给。地下部分与地上部分的生长还存在相互制约的一面,主要体现在对水分、营养物质的争夺上,并能从根冠比的变化上反映出来。

在生产上,控制与调整以根和地下茎类入药的药用植物根冠比对药材产量影响很大。这类药用植物,在生长前期以茎叶生长为主,根冠比低;在生长中期茎叶生长开始减慢,地下部分迅速增长,根冠比随之提高;在生长后期,以地下部分增大为主,根冠比达到最高值。

(三)营养生长与生殖生长相关性

营养生长和生殖生长同样存在着相互依赖和相互制约的关系。一方面,生殖生长必须依赖良好的营养生长,生殖生长也可以在一定程度上促进营养生长;另一方面,营养生长和生殖生长会因为对营养物质的争夺而相互抑制。

由于营养器官与生殖器官之间存在着对营养物质的争夺,正在生长发育的花、幼果,通常是植物体营养分配的中心,促使茎叶中大量的矿质元素、糖类、氨基酸等营养物质输送到花与幼果中去;同时,花与幼果还可制造一些生长抑制剂运送到茎叶中抑制营养器官的生长。生产中经常通过品种选育、调整栽培措施等,来调节营养器官与生殖器官的相关性,达到提高药材产量的目的。例如,在以生殖器官为收获目标时,则要在药用植物生长发育前期,采取措施促进营养器官生长,为生殖器官生长打下良好基础,后期则应注意增施磷、钾肥,以促进生殖器官生长。

四、药用植物物候期观察

药用植物种类繁多,其生物学特性与形态特征千差万别,在进行人工栽培时,需要了解每种药用植物的生命周期,才能确定合理的栽培周期与适宜的栽培技术,达到提高产量、保证质量的目的。进行药用植物物候期观察,可为各项栽培措施的实施提供参考。

(一)物候期

植物在系统发育过程中,其形态形成过程,大都是在一年有四季和昼夜周期变化的环境条件下进行的。物候是指自然界中的生物受气候及其他环境因素周期性变化的影响而出现的现象。如植物的萌芽、长叶、开花、结实、落叶等都可视为物候。物候出现的时间称为物候期。

药用植物和其他农作物一样,其生长发育的不同时期会反映出季节气候周期变化。只有掌握药用植物生长发育过程对气候变化的要求,才能使引种、试种获得成功。

(二)药用植物物候期观测

做好药用植物的物候期观测,可使我们对农事操作和技术措施如整地、播种、施肥、整枝修剪、防治病虫害、采收等做出合理安排,以获得优质高产。

1.木本植物物候期观测 需要观测记录的内容包括编号、中名、学名、植物年龄或种植时间、观测地点、经纬度、海拔、生态环境、地形、土壤、同生植物。

(1)萌动期 ①芽开始膨大期;②芽开放期。

(2)展叶期 ①开始展叶期;②展叶盛期。

(3)开花期 ①花蕾或花序出现期;②开花始期;③开花盛期;④开花末期;⑤第二次开花期;⑥二次梢开花期;⑦三次梢开花期。

(4)果熟期 ①果实成熟期;②果实脱落开始期;③果实脱落末期。

(5)新梢生长期 ①一次梢开始生长期;②一次梢停止生长期;③二次梢开始生长期;④二次梢停止生长期;⑤三次梢开始生长期;⑥三次梢停止生长期。

(6)叶秋季变色期 ①叶开始变色期;②叶全部变色期。

(7)落叶期 ①开始落叶期;②落叶末期。

2.草本植物物候期观测 需要观测记录的内容包括编号、中名、学名、种植时间、观测地点、经纬度、海拔、生态环境、地形、土壤、同生植物。

(1)萌动期 ①地下芽出土期;②地面芽变绿色期。

(2)展叶期 ①开始展叶期;②展叶盛期。

(3)开花期 ①花序或花蕾出现期;②开花始期;③开花盛期;④开花末期;⑤第二次开花期。

(4)果熟期 ①果实始熟期;②果实全熟期;③果实脱落期;④种子散布期。

(5)黄枯期 ①开始黄枯期;②普遍黄枯期;③全部黄枯期。

第二节
药用植物生长发育影响因素

药材产量与品质的形成是通过药用植物生长发育来实现的,了解药用植物生长发育与环境条件的关系,对获得高产稳产、优质高效的药材极其重要。此处所讲药用植物生长发育影响因素主要是指环境因素,包括光照、温度、水分、土壤、空气和风等。

一、光照

光对药用植物生长发育的影响主要体现在两个方面:第一,光是绿色植物进行光合作用的必要条件;第二,光能调节植物生长和发育进程。依靠光来控制植物生长发育的现象称为光的形态建成。光照主要通过光照强度、光质、光周期来影响药用植物生长发育。

(一)光照强度

植物的光合速率随光照强度的增加而加快,但光照强度超过一定范围后,光合速率的增加则转慢。当达到某一光照强度时,光合速率不再随光照强度的增加而升高,这种现象称为光饱和现象,此时的光照强度称为光饱和点。随着光照强度的减弱,光合速率会不断降低,当光照强度减弱到一定程度时,光合速率和呼吸速率会达到相等的状态,此时的光照强度称为光补偿点。植物种类不同,光饱和点和光补偿点是不一样的。根据植物对光照强度的要求不同,可将植物分为阳生植物、阴生植物和耐阴植物。

1.阳生植物(喜光植物) 该类植物要求充足的直射阳光才能生长良好。光饱和点为全日照的100%,光补偿点为全日照的3%~5%,若光照不足则生长不良,如地黄、红花等。

2.阴生植物(喜阴植物) 该类植物只适应于生长在阴湿环境或有遮蔽的地方,不能忍受强烈的日光照射,光饱和点为全日照的10%~50%,光补偿点为全日照的1%以下,如人参、三七、黄连、五味子、细辛、铁皮石斛等。

3.耐阴植物(中间型植物) 该类植物对光的适应性较强,在日光照射良好的地方能生长,在较为荫蔽的条件下也能较好地生长,如款冬、柴胡等。

自然条件下,在药用植物生长发育过程中,接受光饱和点左右的光照愈多、时间愈长,光合产物积累愈多,植株生长发育愈佳。若光照不足、光强低于饱和点,特别是在略高于光补偿点时,植物虽能生长发育,但药材产量低、质量差。如果光强低于光补偿点,植物呼吸消耗就会多于光合积累,植物不但不能积累养分,而且还要消耗养分。因此,生产中应注意合理密植、间作套种等,以保证药用植物在生长发育过程中都有适宜的光照条件。

光照强度不同,不仅直接影响植物的光合作用强度,也影响植物的株高、根系、叶片等形态学性状,以及花芽分化、形成等发育过程。同一种植物在不同生长发育阶段对光照强度的要求也不一样,通常植物幼苗期怕强光直射,开花结果期或块根、块茎等贮藏器官膨大期则需要较强的光照。

(二)光质

日光是由不同波长的光组成的,光质是指光的波长。光质对药用植物的生长发育也有影响,通常红光能促进茎的生长,紫外光对植物的生长有抑制作用,蓝光能使植物的茎粗壮。在栽培药用植物时,可根据这些特点选择适宜颜色的塑料薄膜,以满足药用植物的生长需求。例如,在栽培人参、西洋参时,薄膜的色彩对药材产量的影响大小依次为黑色膜>蓝色膜>银灰色膜>红色膜>白色膜>黄色膜>绿色膜。

(三)光周期

一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期。光周期影响植物的花芽分化、开花、结实、分枝及地下器官(块茎、块根、球茎、鳞茎等)的形成。植物对于白天和黑夜相对长度的反应称为光周期现象。按照对光周期的反应,可将植物分为下列三种类型。

1.长日照植物 日照长度必须大于某一临界日长(一般为12~14小时以上)或暗期必须短于一定时数才能开花的植物,如红花、当归、紫菀等。

2.短日照植物 日照长度只能短于其所要求的临界日长(一般为12~14小时以下)或暗期必须超过一定时数才能开花的植物,如菊、穿心莲等。

3.日中性植物 对光照时间长短没有严格要求,任何日照时数下都能开花的植物,如地黄、忍冬等。

临界日长是指昼夜周期中诱导短日照植物开花所需的最长日照时数,或诱导长日照植物开花所需的最短日照时数。对于长日照植物来说,日照长度应大于临界日长,即使是24小时日照也能开花;对于短日照植物而言,日照时数必须小于临界日长,但如果日照时间太短也不能开花,植物可能会因光照不足而成为黄化植物。

植物感受光周期的部位是叶,诱导开花的部位是茎尖端的生长锥。叶片感受光周期效应后产生开花刺激素,传输到茎的生长锥而引起花芽分化。植物感受光周期信号的效应,不是在种子发芽时,而是在植物达到一定生理年龄或长到一定大小时才能发生光周期反应。通常植物生理年龄越大,对光周期效应越敏感。

光周期不仅影响植物花芽分化与开花,也影响植物器官建成,如慈菇、大蒜鳞茎的形成要求有长日照条件,豇豆、赤小豆等植物的分枝、结果习性也受光周期的影响。

认识和了解药用植物光周期反应,对于指导药材生产具有重要意义。栽培过程中,应根据植物对光周期的反应确定适宜的播种期。以营养器官为主要收获对象的药用植物,可通过调节日照长度、抑制生殖生长,再配合水肥条件,达到提高营养器官产量的目的。在引种过程中,必须首先考虑所要引进的药用植物是否能在当地的光周期下正常生长发育、开花结实,否则有可能不能形成种子,影响下一年的繁殖。在育种工作中,通过人工调控光周期,可促进或延迟开花,从而达到育种目的。

二、温度

温度是影响植物生长发育的重要环境因子之一,温度变化直接影响着植物生长发育过程。植物生长与温度的关系存在“三基点”,即最低温度、最适温度和最高温度。植物只有在适宜温度下才能正常生长发育,超过最低或最高温度范围生理活动就会停止,甚至死亡。

(一)药用植物对温度的适应

根据药用植物对温度的要求不同,可以将其划分为下列四种类型。

1.耐寒植物 一般能耐-2~-1℃低温,短期内可忍受-10~-5℃低温,最适生长温度为15~20℃,如人参、细辛、当归、五味子等。耐寒植物通常生长在北方高纬度或高海拔的寒冷地区。

2.半耐寒植物 能短时间忍受-1~-2℃低温,最适生长温度为17~23℃,如白芷、菘蓝、宁夏枸杞、黄连等。半耐寒植物通常生长在中纬度或中海拔地区,在长江以南可露地越冬,在华南各地冬季可露地生长。

3.喜温植物 种子萌发、幼苗生长、开花结果都要求较高温度,最适生长温度为20~30℃,温度低于10~15℃时授粉困难而引起落花落果,如酸橙、川芎等。喜温植物通常生长在南方低纬度或低海拔地区。

4.耐热植物 生长发育要求较高温度,最适生长温度为30℃左右,有些种类在40℃下亦可正常生长,如阳春砂、罗汉果等。耐热植物通常生长在低纬度地区。

温度对植物的影响主要通过气温和地温两个方面,一般来讲,气温影响植物地上部分,而地温主要影响地下部分。

(二)低温和高温危害

低温会使药用植物遭受寒(冷)害和冻害。0℃以上低温所产生的危害称为寒害,0℃以下低温所产生的危害称为冻害。低温使叶绿体结构受损,或导致气孔关闭失调,或使酶纯化,最终破坏光合能力。低温还影响根吸收能力、植物体内物质转运、授粉和受精。低温对植物的危害程度因低温水平、持续时间、降温或升温速度而不同。植物的抗寒能力称为抗寒性,植物种类、品种不同或同一植物不同组织、器官和生育期的抗寒性常有很大差异。在药材生产过程中,必须根据植物的抗寒性选择和控制环境条件,加强植物的抗寒锻炼,使抗寒性提高到最大限度,避免或减少寒、冻害。此外,覆盖、包扎、培土、灌水等措施也可预防寒害、冻害的发生或降低危害程度。在炎热的夏季,高温天气下植物蒸腾作用强烈,当蒸腾大于水分吸收时会使植物缺水而萎蔫,正常代谢就会受到影响。另一方面,高温可影响酶的活性从而影响植物的正常生命活动,降低生长速度,妨碍花粉正常发育,还会损伤茎叶功能,引起落花落果,等等。因此,在夏季高温时,要注意及时灌溉或采用覆盖、搭棚遮阴等措施进行降温。

(三)温周期反应和春化作用

1.温周期反应 在自然条件下,温度呈昼高夜低的日变化和夏秋季高冬春季低的季节变化,称为温度的周期性变化。植物对温度周期性变化的反应称为温周期反应。温周期反应主要影响营养生长、成花数量、坐果率高低和果实大小。研究结果表明,许多药用植物体内的活性成分含量与昼夜温差成正相关。昼夜变温有利于药用植物的生长发育。

2.春化作用 一般指植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖生长阶段的现象。需要春化的植物有冬性一年生植物(如冬小麦)、大多数二年生植物(如当归、白芷)和某些多年生植物(如菊)等。

低温是春化作用的主导因子,春化作用有效温度一般在0~10℃,最适合温度为1~7℃。植物种类、品种不同所要求的春化温度也不同,春化时间也有差异。春化作用在未完全通过前可因高温(25~40℃)处理而解除,称为脱春化。脱春化后的种子还可以再春化。有的植物在春化前热处理会降低其随后感受低温的能力,称为抗春化或预先脱春化。

植物通过春化的方式有两种:一种是萌动种子的低温春化,如萝卜;另一种是营养体的低温春化,如当归、白芷、红花、菊等幼苗的春化。萌动种子春化处理应掌握好种子的萌动期,控制水分是控制萌动状态的一种有效方法。营养体春化处理需要在植株或器官长到一定大小时进行,如果没有一定的生长量,即便遇到低温也不能进行春化作用。例如,当归幼苗根重小于0.2g时,对春化处理没有反应;幼苗根重大于2g时,春化后百分之百抽薹开花。感受低温春化的部位,萌动的种子是胚,营养体是茎尖的生长点。

三、水分

水分对于药用植物体内的生理生化代谢活动是必不可少的。水既是细胞原生质的重要组成成分,直接参与植物光合作用、呼吸作用、有机质合成与分解过程,又是植物对物质吸收和运输的溶剂,可以维持细胞的膨压和固有形态,使植物细胞进行正常的生长、发育和运动。没有水植物就不能生存,因此水是药用植物生长发育必不可少的环境条件之一。

(一)药用植物对水的适应

根据药用植物对水的适应能力和方式,可将其分为如下几类。

1.旱生植物 这类植物能在干旱的气候和土壤中维持正常的生长发育,具有很强的抗旱能力,如甘草、膜荚黄芪等。

2.湿生植物 这类植物主要生长在潮湿的环境中,如沼泽、河滩、山谷等处,其蒸腾强度大,抗旱能力差,水分不足就会导致萎蔫影响生长发育,如薄荷、石菖蒲等。

3.中生植物 这类植物对水分的适应性介于旱生植物与湿生植物之间,抗旱、抗涝能力均不很强,绝大多数陆生植物属于此类。

4.水生植物 此类植物生长于水中,根系不发达,根的吸收能力差,输导组织简单,但通气组织发达,如泽泻、芡实等。

(二)药用植物需水量和需水临界期

1.需水量 药用植物在生长发育期间所消耗的水分主要是蒸腾耗水。通常把蒸腾耗水量称为植物需水量,以蒸腾系数表示。蒸腾系数是指每形成1g干物质所消耗的水分克数。需水量大小因植物种类不同而异,如人参的蒸腾系数为150~200g,紫花苜蓿的蒸腾系数为700~1200g。同一种植物的蒸腾系数也因品种和环境条件的变化而不同。

植物在不同的生长发育阶段对水分的需求是不同的。总体来看,生长发育前期需水量少,中期需水量大,后期需水量居中。植物需水量的大小还受气候条件和栽培措施的影响,低温、多雨、大气湿度大时蒸腾作用减弱、需水量减小,高温、多雨、大气湿度大、风速大时蒸腾作用增强、需水量增大。种植密度大,单位面积上个体总数增多,叶面积大,蒸腾量大,需水量随之增大,但地面蒸发量却相应减少。因此,在药用植物栽培过程中,要根据植物种类、生育期、气候条件和土壤含水量等情况制订合理的水分管理措施。

2.需水临界期 药用植物在一生中(一至二年生植物)或年生育期内(多年生植物)对水分最敏感的时期,称为需水临界期。在此时期内若缺水而造成损失,后期不能弥补。植物从种子萌发到出苗就是一个需水临界期,虽然此时期对水分需求量不大,但对水分缺乏很敏感,这一时期若缺水就会导致出苗不齐或缺苗,如膜荚黄芪、白术等。当然,此时水分过多又会发生烂种、烂芽现象。大多数药用植物需水临界期在开花前后,此时因植株生长旺盛而往往需水较多。

(三)旱涝危害

1.干旱 水分蒸发大于根系吸收水分而造成植物严重缺水的现象,称为干旱。干旱使细胞原生质水合程度降低、透性增大,造成细胞缺水,植物呈萎蔫状态,气孔关闭,蒸腾作用减弱,气体交换和矿物质吸收与运输缓慢,光合作用受阻而呼吸强度加强,干物质消耗多于积累,植物叶面积缩小,茎和根系生长差,开花结实少,衰老加速,严重时植株干枯死亡。

植物对干旱有一定的适应能力,这种适应能力称为抗旱性,如甘草、红花、膜荚黄芪、丹参等,在一般干旱条件下仍有一定产量。若在雨量充沛的年份或灌溉条件下,则其产量可大幅提高。

为了提高植物抗旱性,除培育抗旱品种外,生产上常采取抗旱锻炼的方法,即利用适当的干旱条件处理植物种子。近年来,生产中还利用乙酸苯汞、8-羟基喹啉硫酸盐等蒸腾剂,使气孔暂时闭合,以减少水分损失、增强抗旱能力。

2.涝害 涝害是指田间水分过多,使土层中缺乏氧气,根系呼吸受阻,影响水分和矿质元素吸收,从而对植物造成间接危害。同时,由于无氧呼吸而积累乙醇等有害物质,引起植物中毒。另外,由于氧气缺乏,好气性细菌如硝化细菌、氨化细菌、硫化细菌等活动受阻而影响植物对氮素等物质的利用;嫌气性细菌(如丁酸细菌)活动性增强,土壤溶液酸性提高,产生硫化氢、氧化亚铁等有毒的还原性物质,使根部呼吸窒息。生产中常采取起高畦、开沟排水等措施,避免水涝危害。

四、土壤

土壤是指地球陆地上疏松的表层。土壤是药用植物栽培的基础,是药用植物生长发育所需水、肥、气、热的供应者。除了寄生和漂浮的水生药用植物外,绝大部分药用植物都生长在土壤里。创造良好的土壤结构和土壤性状,使土壤中的水、肥、气、热达到协调状态,是促进药用植物健壮生长、达到优质高产目的的基本前提。

土壤可分为自然土壤和耕作土壤两大类。自然土壤是指未被开垦耕作的土壤,耕作土壤是指在自然土壤的基础上经过人类开垦利用的土壤。

(一)土壤剖面与土壤发生层

1.土壤剖面 自地表向下直到土壤母质的垂直切面称为土壤剖面。土壤剖面是土壤外界条件影响内部性质变化的外在表现。通过研究土壤剖面,可以了解成土因素对土壤形成过程的影响以及土壤内部的物质运动、肥力特点等内部性状,区别土壤类型。

(1)自然土壤的剖面 自然土壤的剖面一般分为下面5个基本层次:①覆盖层,由地面上的枯枝落叶所组成,它虽不属于土壤本身,但对土壤腐殖质的形成、积累和剖面的分化有重要作用;②淋溶层,是接近地面颜色较暗的一层,由于其中水溶性物质和黏粒有向下淋溶的趋势,故称淋溶层,是有机质积累较多、微生物集中、肥力最好的土层;③淀积层,位于淋溶层之下,常淀积着由上层淋溶下来的黏粒和氧化铁、锰等物质,质地较黏,一般为棕色;④母质层,位于淀积层之下,为岩石风化的残积物或各种再沉积的物质,未受成土作用的影响;⑤基岩层,为最底的一层,是半风化或未风化的基石。

(2)耕作土壤的剖面 耕作土壤因受人为活动的影响,土壤剖面失去了自然土壤剖面的层次,其剖面一般分为下面4个层次:①耕作层,厚15~30cm,是受耕作、施肥、灌溉等生产活动的地表生物、气候条件影响最强烈的土层,含有机质较多,常为灰棕色或暗棕色;②犁底层,位于耕作层之下,厚约10cm,土壤紧实,较耕作层黏重,有保水保肥能力,但妨碍根系伸展,通透性差,影响作物生长发育;③心土层,位于犁底层之下,厚20~30cm,受耕作影响较小;④底土层,位于心土层之下,厚50~60cm,受耕作影响也较小。

2.土壤发生层 土壤剖面中形态特征各不相同的土壤层次,称为土壤发生层,简称土层。这些层次一般呈水平状态,上下重叠。土层的形成是土壤形成过程中物质迁移、转化和积聚的结果。

(二)土壤组成与结构

1.组成 土壤是由固体、液体和气体三类物质组成的。固体约占土壤总体积的50%,包括矿物颗粒、有机质和微生物;液体部分为土壤水分;气体部分为土壤空隙中空气,液体和空气约占土壤总体积的50%。固体物质主要包括土壤矿物质、土壤有机质、土壤微生物等。

2.结构 自然界中的土壤,不是以单粒分散存在的,而是土粒互相排列和团聚成为一定性状和大小的土块或土团,这种土粒的排列、组合形式称为土壤结构。该定义包含两重含义:结构体和结构性。一般所讲的土壤结构多指结构性,即土壤颗粒的空间排列方式及其稳定程度、空隙的分布和通联状况等。

土壤结构种类很多,有块状结构、核状结构、棱柱状结构、柱状结构、片状结构、团状结构等。与肥力有关的两种土壤结构为团粒结构和非团粒结构。

3.土壤质地 任何一种土壤都不是单纯由一种矿物质颗粒组成的,往往是由各种大小不等的矿物质颗粒搭配而成的。所谓的土壤质地,即指土壤中大小矿物质颗粒的不同百分率。含粗粒多的为砂土,细粒多的为黏土,粗细适量的为壤土。

(1)砂土 含直径为0.01~0.03mm矿物质颗粒占土壤总体积的50%~90%。这类土壤排水和通气能力强,易于耕作,但保水保肥能力差,养分含量低,土温变化剧烈,易发生干旱。此类土壤适宜种植耐旱性强、生育期短、要求土壤疏松的药用植物。在栽培过程中,施肥应注意少量多次。

(2)黏土 含直径小于0.01mm的矿物质颗粒在80%以上。黏土中有机质含量稍高于砂土,土壤通气量、透水性和抗旱性均较差,土壤结构致密,耕作阻力大,但保水保肥能力强,供肥慢、肥效持久。大多数药用植物不适宜在这类土壤中生长,只有一些水生植物适合,如泽泻、莲、芡实、菖蒲等。

(3)壤土 介于砂土和黏土之间,是一种比较优良的质地类型,通气、透水、保水保肥、供水供肥性都很好,且易于耕作。这类土壤是种植药用植物比较理想的土壤,尤其适宜于种植以根及根茎类入药的药用植物。

(三)土壤酸碱性

土壤酸碱性是土壤重要的化学性质之一,衡量土壤酸碱性的指标是pH值。若pH值大于7,则称为碱性土壤;若pH值小于7,则称为酸性土壤。我国南方土壤一般比北方土壤偏酸。

土壤酸碱性不同,适宜于种植不同种类的药用植物。酸性土壤适宜于种植肉桂、黄连、槟榔等,碱性土壤适宜于种植甘草、枸杞等;中性土壤则适宜于种植大多数种类的药用植物。生产中可采取措施改变土壤酸碱性,以适应药用植物生长发育的需要。

(四)土壤微生物

自然界微生物种类很多,有的对药用植物生长发育有益,有的则有害。土壤微生物是土壤生物中最活跃的部分,其生物量很大。据统计,每克土壤中微生物的数量可达1亿个以上,最多可达几十亿个。土壤微生物对于土壤有机质分解、腐殖质合成、养分转化等发挥着重要作用。土壤中的有害微生物,可导致药用植物病害的发生。

土壤微生物主要包括细菌、放线菌、真菌、蓝藻和原生动植物等。其中细菌数量很多,放线菌次之,藻类最少。这里仅介绍对药用植物生长发育有较大影响的微生物。

1.根际微生物 植物根际微生物存在于根表面和近根土壤中,既包括抑制植物生长的有害微生物,也包括促进植物生长的有益微生物。前者主要通过分泌植物毒素(如氰化物)、竞争营养物质等方式抑制植物生长,往往限于根或幼苗发育不良,使植物生长缓慢。在有益的根际微生物中,研究较多的有以下几种。

(1)菌根真菌 几乎出现于所有的生态系统中,共生体可以通过一系列过程促进植物生长,如促进生根、增加营养吸收(特别是磷和其他必需大量元素)、防御生物和非生物胁迫、改善土壤结构等。

(2)根瘤菌和弗兰克放线菌 二者分别与豆科和非豆科植物共生,形成根瘤并固定空气中的氮气供植物利用。在植物种子发芽生根后,从根毛入侵根部,在一定条件下形成具有固氮能力的根瘤,在固氮酶作用下,根瘤中的类菌体将分子态氮转化为氨态氮输送给植株利用。

(3)植物生长促进微生物 是指生活在根周围、通过生物肥料效应或生物防治效应促进植物生长的细菌或真菌。这类微生物一般通过产生植物激素(如生长素、细胞分裂素、赤霉素、乙烯等),增强植物对铁和维生素的吸收,从而促进植物生长。

2.植物内生菌 是指在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织、器官、细胞间隙或细胞内,对植物组织没有引起明显病害症状的微生物,包括细菌、真菌、放线菌等。内生菌与宿主之间存在相互作用、互利共生的关系,能调节植物生长、提高植物对生物和非生物胁迫的抗性、促进植物次生代谢产物合成等。对于药用植物来说,甚至影响药材的道地性。

3.病原微生物 是指广泛存在与土壤或者空气中、能寄生于植物并引起病害的病毒、细菌、真菌和原生动物。这类微生物的活动轻则使植物生长失调、降低生活和竞争能力,严重时则会导致植物死亡。

五、空气和风

(一)空气

空气是影响药用植物生长发育的重要生态因素之一。因为空气中含有比较恒定的氮气、氧气、水汽、二氧化碳、稀有气体以及微量的氢、臭氧、氮的氧化物、甲烷等气体,而药用植物生长发育需要某些气体。例如,植物生长发育所需的硫90%来自空气,植物体中的碳主要来自空气中的二氧化碳等。

在人类活动过程中,一些污染物(有害物质)被排放到大气中,并通过植物叶片中的气孔进入到叶中,这些污染物对药材质量有不良影响。因此,建立药用植物种植基地时需要注意远离污染区。

空气湿度对药用植物生长发育的影响也很大,如兰科等气生植物,依靠气生根吸收空气中的水分来满足植物体生长发育需要。空气湿度还影响病虫害的分布和发生,很多病虫源只有在适宜湿度下,才能生长发育、繁殖和传播。空气湿度还与其他环境因子共同作用影响药用植物体内活性成分的合成积累,如适宜温度或湿润土壤或高温高湿环境,有利于植物体内无氮物质合成与积累,特别有利于糖类及脂肪合成,不利于生物碱和蛋白质合成;在少光潮湿的生态环境下,当归中挥发油含量低,而糖、淀粉等成分的含量却较高。

(二)风

风可以改变空气中的气体分布、温度和湿度,从而影响植物生长发育。适宜的风力使空气中的气体、热量分布均匀,尤其在植物种植密度大的情况下,可以改善田间小气候,保证光合作用、呼吸作用过程中氧气、二氧化碳的供应及排出,促进植物体内有机物的合成,同时降低小气候的空气湿度,减少病虫害的发生。对于风媒花植物来说,适宜风力有利于传粉。

六、化感作用

植物根系周围、受根系生长影响的土体称为根际。植物根际是一个复杂的生态环境。植物根系分泌,地上部分淋洗、凋落,有机物腐解,微生物活动等,使植物根际及其周围存在着多种多样的化合物。这些化合物往往通过影响土壤中营养物质的有效形态及微生物种群的分布等影响本身或其他植物的生长发育。由于植物本身无法通过移动等行为去影响其他物种,分泌各种化合物就成为不同植物之间相互影响的重要纽带,即所谓的化感作用。化感作用是植物在长期固化环境中进化出来的一种适应特异契合环境的生存行为。通过人为措施来协调植物与环境的关系是药用植物栽培的核心意义所在,因此了解植物化感作用,对于了解药材道地性形成,实现野生抚育,提高药材品质具有重要意义。

Elroy L.Rice于1974年提出化感作用是植物(含微生物)通过释放化学物质到环境中而产生的对其他植物(含微生物)直接或间接的有害作用,1984年又将植物释放的化学物质阻碍本种植物生长发育的自毒作用和有益的化感作用补充进来。植物化感作用是通过化感物质实现的,而化感物质主要来源于植物次生代谢,分子量较小,结构简单,通常分为酚类、萜类、炔类、生物碱和其他结构5类。

植物化感作用可以更精细地描述为一种活体植物(供体)产生并以挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放次生代谢物而影响临近伴生植物(杂草等受体)生长发育的化学生态现象。当化感物质受体和供体为同一种植物时所产生的抑制作用称为植物化感自毒作用。自毒作用促进了植物栖息环境病原菌的繁殖,最终导致植株生长不良、发病、死亡,是药用植物栽培连作障碍的主要原因,对药材产量和品质有极大影响。因此,了解化感自毒作用对栽培药用植物的伤害机制,有针对性地采取措施加以控制,对于防控连作障碍、降低生产损失具有重要意义。

植物化感作用受遗传因子和生态环境因子的双重影响,目前相关研究大多为对化感效应的初步探索,作用机制尚未完全阐明,能切实消减化感作用并用于生产的成果较少,相关研究亟待加强。

思考题:

1.何为植物生长?植物生长周期性包括哪些内容?

2.植物运动有哪些方式?在生产中如何利用?

3.何为物候和物候期?物候期观测在药材生产中有何作用?

4.何为传粉?植物传粉方式有哪些?

5.何为温周期反应、春化作用?

6.何为植物需水量、需水临界期?

7.何为植物化感作用?化感自毒物质有哪些? 6X+mZfoB3t8vm01di0PV9ne9oewGVVGKI8t8MdKCLr3fkYA8ME4DhhAWtqW96E2h

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