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1.3 冲突适应效应的神经机制

1.3.1 冲突监测理论框架下的神经机制

脑成像研究能够探测到跟任务相关的脑区激活情况,为冲突适应效应神经机制的研究提供高空间分辨率的证据。冲突监测理论认为,当冲突出现时,ACC负责监测冲突,并将冲突信号传递给DLPFC,随后DLPFC根据冲突信号调整认知资源,增强目标加工,抑制干扰加工,从而有效地解决冲突。因此,ACC的激活早于DLPFC,并且二者存在着共同激活的关系。很多脑成像的研究结果都支持冲突监测理论的观点。有研究采用单细胞记录结合磁共振成像技术发现,当前和先前的认知冲突影响ACC区神经元的放电,并且先前试次中背侧ACC的激活对当前试次的调整产生了冲突适应;说明背侧ACC的激活能反映大脑对冲突的监测,其激活强度能够预测进一步的行为反应(Sheth et al.,2012)。

对于特殊被试冲突适应效应的研究,也表明ACC和DLPFC的共同作用导致了冲突适应效应。有研究发现,相比正常人,MA(甲基苯丙胺,Methamphetamine)滥用者在完成Stroop任务时没有表现出冲突适应效应;而在神经成像上,两组被试没有表现出ACC激活(I-C)上的差异,而MA滥用者几乎没有出现DLPFC的激活。这说明MA滥用导致冲突适应效应消失的原因是执行控制能力的受损,但是并不影响被试的冲突监测能力(Salo,Ursu,Buonocore,Leamon,& Carter,2009)。也有研究(Kopp & Rist,1999;Kerns et al.,2005)考查精神分裂症患者和正常人的冲突适应效应,发现精神分裂症患者没有表现出冲突适应效应,而在神经激活上,DLPFC的激活正常,ACC的激活明显减弱。这说明精神分裂症患者缺乏行为调整的原因在于冲突监测能力的缺失。综合两个研究的结果可以看出,ACC和DLPFC的共同作用导致了冲突适应效应,二者中任一受损都会导致冲突适应效应的消失。

虽然很多研究支持冲突监测理论关于ACC和DLPFC在冲突适应中的作用,但是近期的很多研究说明冲突适应效应背后的脑机制可能更为复杂。例如,研究发现在基于刺激冲突的冲突适应中,背侧前扣带回的尾部(caudal dorsal ACC)和部分的背外侧前运动皮层出现激活;而背侧前扣带回的喙部(rostral dorsal ACC)和DLPFC在基于反应冲突的冲突适应中激活,即刺激冲突和反应冲突对应的监测—控制脑网络出现分离,并且DLPFC只在反应冲突中激活(Kim,Chung,& Kim,2010)。有研究结合事件相关电位(event-related potentials,ERPs)和偶极子溯源分析(dipole source modeling)发现,ACC的激活晚于前额叶皮层(Markela-Lerenc et al.,2004)。最近,还有研究从冲突适应效应个体差异的角度进行研究,发现右腹VLPFC腹侧前额叶皮层(ventrolateral prefrontal cortex,VLPFC)的激活与冲突适应效应的大小相关。他们认为,传统组分析方法发现的DLPFC其实只在较差的任务表现后起作用,而VLPFC负责高冲突水平下认知控制资源的配置(Egner,2011)。这些研究结果都说明冲突适应效应的神经机制远比冲突监测理论描述的更为复杂,需要从各种角度进行探究。

1.3.2 与冲突适应过程相关的脑区

ACC:ACC总是与反应选择相联系。选择最恰当的行为总是需要先评估先前反应的结果,然而,在不可预测的、随时改变的自然环境中,对于奖励期待以及行为价值的评估都是不确定的。一项研究提出,ACC可能在追随不确定性以及环境可变性从而影响行为决策方面发挥重要作用(Rushworth & Behrens,2008)。实际上,在观察到新的结果时,环境的变异性以及相应的不确定性与人们ACC的激活相关(Behrens,Woolrich,Walton,& Rushworth,2007),恒河猴大脑ACC的神经元在它们对于自己的行为价值最不确定时激活最强(M.Matsumoto,Matsumoto,Abe,& Tanaka,2007)。ACC神经元编码奖励预期,随着连续试次中奖励的接近,其活动强度也不断变化(Shidara & Richmond,2002)。而ACC损伤的研究发现,该区域对于动物根据最近获得的奖励建立决策非常重要(Kennerley,Walton,Behrens,Buckley,& Rushworth,2006)。因此,ACC可能负责根据任务的上下文评估获得奖励的可能性。

DLPFC:DLPFC表征当前感知到的冲突刺激或者规则以及冲突反应,将冲突信息作为独立的任务相关变量进行编码,在试次内以及试次间保持冲突信息,完成执行控制。实际上,对DLPFC的单细胞活动进行记录的结果发现,DLPFC神经元的活动表征任务冲突水平,与任务其他方面完全独立(Mansouri,Buckley,& Tanaka,2007),并且任务相关规则与刺激特征在DLPFC神经回路中保持和更新(Miller,2000;Miller & Cohen,2001;Mansouri,Matsumoto,& Tanaka,2006)。通过保持任务上下文的丰富表征(如相关规则或者刺激—反应对应关系),DLPFC可能支持自上而下的认知控制。然而,DLPFC损伤的猴子依然表现出正常的冲突引发的相关行为效应,说明当前试次中冲突的行为效应可能独立于DLPFC中冲突的表征加工,其可能由其他脑区调节(Mansouri et al.,2007)。

后顶叶皮层(Posterior Parietal Cortex,PPC):尽管很多冲突任务中都观察到了PPC的激活,但是其在冲突监测以及解决过程中的重要作用却没有得到足够的重视。有研究发现,DLPFC和背侧PPC对刺激表征水平上的冲突敏感;ACC而非背侧PPC或DLPFC对反应水平上的冲突敏感(Liston,Matalon,Hare,Davidson,& Casey,2006)。作者总结:ACC和PPC在信息加工的不同阶段协同工作来探测冲突,两个结构都将增加控制的需要传递给DLPFC。一项针对右侧PPC损伤而导致左侧空间忽视的患者的研究发现,其在不一致条件下没有表现出常见的行为冲突效应,反而出现了促进向右转的反应(Coulthard,Nachev,& Husain,2008)。作者据此得出结论,PPC可能负责面对刺激引发的冲突时进行行为选择。这些研究都说明控制性加工可能在不同的脑区(包括PPC)中同时进行。进一步证据来自另一项Stroop任务的研究,该研究发现,对刺激水平的冲突进行控制激活了上顶叶,而对反应水平冲突的控制主要由腹侧前运动皮层完成(Egner,2007)。对猴子的研究也同样发现,PPC可能包含在冲突加工过程中。在一项研究中,猴子在高冲突条件下反应更慢,错误率更高,说明它们的行为受到冲突的影响,同时PPC神经元的活动受到冲突的调节。然而,该区域神经元的激活并没有将冲突作为单独的变量进行表征,它们只是调节神经活动的方向选择的出现(Stoet & Snyder,2007)。总之,PPC可能包含于冲突加工过程中,但是其具体的角色还有待进一步的研究。 vaNtoatUXWcp+I7h1lYCrD70zJVMZWmJ7x60cjRVUjPYb2+DQ+QqO9PEnlbrgfXt

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