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简言之，始祖地猿的运动方式不同于现在的任何动物……如果你想知道它到底是怎么行走的，可以去《星球大战》里的那家酒吧看看。
——蒂姆·怀特，古人类学家，1997年 1
1994年9月，加州大学伯克利分校的科学家蒂姆·怀特和曾是他学生的诹访元、贝尔哈内·阿斯富宣布，他们在埃塞俄比亚阿法尔州的阿拉米斯地区发现了南方古猿属生活在400万年前的一个叫作拉密达种（ ramidus ）的全新物种的骨头。 2 在阿法尔语中，“Ramid”的意思是“根”，怀特声称这个物种位于人类族谱的根部底端，拥有所有已知南方古猿最原始、最像猿的解剖结构。
但6个月后，怀特、诹访元和阿斯富发表了半页纸的更正。 3 他们在埃塞俄比亚低地地区干旱的不毛之地发现的化石不是来自南方古猿，而是来自一个全新的属（怀特称之为地猿）。之所以发表这一更正，并不是因为怀特偶然发现了一份史前出生证明，而是因为他们发现了更多的化石，包括一具不完整骨骼。从这些化石看，这种古人类比露西更像猿类，因此应该被归为一个单独的属和种，即地猿始祖种。
但怀特没有公布任何细节。
地猿得名那一年，我还是康奈尔大学一名长着青春痘的大一新生，喜欢听戴夫·马修斯乐队的歌，经常在深夜跑去吃拉面，爱好天文学，是卡尔·萨根的粉丝。再过几年，我才会知道地猿和蒂姆·怀特。从我开始接触古人类学起，我就对始祖地猿非常着迷。这有可能是一个了解露西的祖先和直立行走起源的窗口，怀特收藏的始祖地猿的骨骼比已发现的乍得沙赫人、图根原人或卡达巴地猿的骨骼多得多。
但是，在怀特研究所研究这些化石的大型国际团队没有发出任何声音。在他们一丝不苟地挖掘、清理、黏合、修复、建造模型、研究他们发现的这些易碎化石时，整个古人类学界都在等待着。有人把它称为古人类学的“曼哈顿计划”。 4 所有人都知道有重大发现，但没有人知道具体的内容。
我在2003年开始攻读研究生时，只听说过关于这具骨骼的一些传言。直到我于2008年研究生毕业时，我还是只听说过一些相关传言。再次读到本章开头引自怀特的关于《星球大战》酒吧场景的那句话后，我愚蠢地同时也很愉快地重新观看了这部1977年的经典电影，希望能得到一些地猿的信息。在那个场景中，只能看到卢克、C–3PO、几个暴风兵和格里多在走路。他们走路的样子和现代人一样。这没问题，因为他们都不是由始祖地猿扮演的。
2009年，经过15年多的复原和分析，怀特的团队终于在《科学》（美国科学促进会的旗舰期刊）上发表了一系列论文，向全世界详细介绍了地猿，同时对两足行走的起源进行了彻底的再思考。
人们已经发现了数百块始祖地猿化石，其中最珍贵的是一具昵称为“阿迪”的不完整骨骼。从犬齿较小这个特征可以判断，阿迪很可能是成年雌性地猿。出生于埃塞俄比亚的地质学家吉代·沃德盖布瑞尔根据填塞在骨头中的火山灰层断定，阿迪生活在438.5万—448.7万年前的10万年里。
这意味着阿迪的出现比露西早100万年。
当时，非洲的草原正在扩张，森林不断萎缩。但令人惊讶的是，阿迪的骨头是与栖息在森林中的动物以及森林中植物的种子一起被发现的。碳和氧同位素证据表明，阿迪生活和死亡在树木繁茂的环境中。 5
在研究了阿迪的骨骼后，怀特和同事们断定阿迪至少偶尔会两足行走。他们认为，这意味着关于两足行走始于草原的所有假设（包括站立是因为野草遮挡了视线、直立行走是为了保持身体凉爽等假设）都是错误的。他们还认为，根据对阿迪的研究，可以断定直立行走始于森林。
但是，我们怎么确定阿迪是用两条腿走路的？又怎么确定她在人类谱系上所处的位置呢？
生活在440万年前的阿迪可能无法代表人类的起源，因为人类起源的时间更接近于600万年前。此外，正如乔纳森·金登在他的《卑微的起源》一书中所写的那样，“地猿既有可能是一个古老物种的终结，又有可能是一个全新物种的开始，我们甚至不知道哪种看法更有助于我们的研究、更接近事实”。
从阿迪的骨头看，她非常适合树上的生活。她的胳膊很长，手指长且弯曲；大脚趾像猿类一样，比其他脚趾长，看起来有抓握能力。但是在地面上，她不会像黑猩猩或大猩猩那样指关节着地行走。阿迪的手骨和腕骨不具备指关节着地行走的猿类的任何特征。此外，就像人类和露西一样，阿迪的骨盆形状有利于她在用两条腿行走时保持平衡。
2017年，我去埃塞俄比亚看了阿迪的脚。她的骨头呈淡淡的桃红色，比较脆弱，不像露西的石化遗骸那么密实。 6 怀特的团队在发掘现场给这些易碎的骨头注入了胶水，防止它们像古老的埃塞俄比亚山坡上那些被侵蚀的白垩一样四分五裂。
我在埃塞俄比亚古人类学家贝尔哈内·阿斯富的监督下，逐一查看了阿迪的足骨。阿斯富和怀特是阿瓦什中部项目的联合主管。 7 自1981年以来，他们的团队在埃塞俄比亚取得了一些重要的考古和古生物学发现。在场的还有达特茅斯学院的研究生埃莉·麦克纳特，以及我在南非的朋友、足部专家伯恩哈德·齐普费尔。为了验证怀特提出的阿迪是两足动物的说法，我们一起仔细研究了阿迪的每一块足骨。
尽管这些骨头都不允许拍照和3D（三维）表面扫描（原因之一是怀特的团队对这些化石的研究还没有结束），但我还是看到了怀特及其同事看到的一些东西。阿迪拥有一些对于人类两足行走而言至关重要的解剖结构，但她行走的方式绝对与我们不同。
阿迪的脚踝看起来与猿类非常相似。她不会像人类那样，把整个脚面平平地放到地面上。她的脚更灵活，可以抬起来抓住树干。脚内侧看起来和黑猩猩很像，有一个强有力的可以抓握的大脚趾，但脚的外侧看起来更像人类。她的骨头紧扣在一起，形成坚硬僵直的平台状结构。在用两条腿行走时，这种结构有助于蹬地。
始祖地猿的骨骼讲述了一个关于人类双脚的异乎寻常的故事。人类的脚由外向内进化而来，经过数百万年的拼制，整合成了一个迷人的解剖结构。脚的外表很古老，在进化史早期就有了与人类脚部相似的外形，成形时间肯定不晚于地猿时期，甚至更早。脚的内部结构发生变化的时间要晚一些，但也不会迟于露西那个年代。脚趾在最近200万年里变短、变直了，这可能是双脚最后发生的渐进式变化。
阿迪的足骨表明，最早的两足古人类在用两条腿走路时，双脚受到了向外的推力。他们没有像大多数现代人那样把重量转移到大脚趾，这是因为他们的大脚趾像大拇指一样前伸，随时准备抓握树枝。用这样的脚两足行走可能效率不高，但对地猿来说已经足够了。对于经常在树上攀爬，下到地面上的目的是从一个觅食区迁移至另一个觅食区的动物来说，两足行走只是一种折中办法。 8
发现早期两足动物兼具直立行走和攀爬两种运动方式，并不令人惊讶。我们已经在600万年前的图根原人化石和卡达巴地猿那里找到了相关证据。令人惊讶的是，怀特和他的长期合作伙伴欧文·洛夫乔伊借助地猿，为研究两足行走的起源提出了一个全新的思路。这简直是一场革命。
小时候，我非常喜欢《恐龙和其他史前爬行动物》这本书。几十年过去了，我还记得书中描述的那些生动场景。我能想象出沼泽里满嘴树叶的巨型雷龙的样子，也记得看到描述长颈龙被异特龙攻击的插图时我既害怕又忍不住想看下去的心情。
这些引人入胜的插图是鲁道夫·扎林格绘制的。这位画家生于俄罗斯，最出名的作品是他在耶鲁大学皮博迪自然历史博物馆创作的110英尺长的壁画《爬行动物的时代》。1965年，时代生活出版社出版了一套配有精美插图的25卷科学图书，内容涉及行星、海洋、昆虫、宇宙和各大洲，扎林格受托为其中的《早期人类》制作插图。
他用富有艺术性的手法，把人们熟知的猿类形象和早期人类祖先的形象巧妙地安排在一张4页的折叠插页上，从左至右可以看到人类的祖先从弯腰弓背的状态缓慢而坚定地直立起来。起初，这种转变是不情愿的，因为我们的祖先还保持着蜷缩的姿势。但是后来，大约在克罗马农人时期，他们摆出了完全直立的人类姿态。最终，这幅题为“迈步向前”的插图变成了我们所熟悉的有误导性的符号，被印在咖啡杯、T恤和汽车保险杠的贴纸上。 9
在谷歌上搜索“人类进化”，肯定会看到一张又一张黑猩猩慢慢变成人类的图片。有时，这些图像是剪影。有时，我们可以从图片中看到一只黑猩猩慢慢变成一个看上去很像查克·诺里斯的白人——这个形象明显带有种族主义和性别歧视的意味。有时，这些图片上还会画上一条红线——这是神创论者的抗议。
许多人一听到“人类进化”就会想到这个标志性的画面。它简单明了地告诉我们，人类是以线性方式从指关节着地行走的黑猩猩进化而来的。但问题是，这是一个错误信息。正如我们所看到的那样，黑猩猩是我们的表亲，而不是我们的祖先。长达600万年的时间里，它们不太可能始终不变。此外，这幅图还暗示，随着人类进化，我们的直立姿态、大脑变大和毛发脱落都是同步出现的。但事实并非如此。这些变化以不同的速度出现在人类进化的过程中，发生的时间有先有后。
为扎林格辩解的人称，他从未提出人类是直接由黑猩猩进化而来的，黑猩猩并未出现在“迈步向前”这幅图中。然而，他的作品中隐含着一个假设：人类祖先经历了一个指关节着地行走的阶段，最早的两足行走的人类像直立行走的黑猩猩一样蜷缩着身体。这是一个合理的、科学上可以验证的想法。既然我们与黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩的关系最为密切，而它们都是指关节着地行走的类人猿，我们的共同祖先用指关节着地行走就说得通了。
如果我们最后的共同祖先不是指关节着地行走的动物，那么黑猩猩和大猩猩一定是各自进化出这种运动方式的。许多专家认为这不可能，但欧文·洛夫乔伊和蒂姆·怀特不在此列。他们认为，地猿的骨骼是我们的祖先从未指关节着地行走的确凿证据。 10 事实上，在他们看来，人类的骨骼可能比我们想象的更原始，而类人猿的进化程度比我们想象的更高。
洛夫乔伊和怀特的想法彻底颠覆了人们对人类进化的叙述。他们认为，现存猿类的身体过于特殊，无法满足两足行走的先决条件。你如何从猿变成人？用新英格兰北部的俚语来说，“You can’t get there from here”——这是不可能的！
但是，如果两足行走的古人类不是源于像黑猩猩那样指关节着地行走的动物，那么我们又是由什么进化而来的？洛夫乔伊和怀特提出，非洲猿类和古人类是分别从一种大型无尾猴子分支出来的。他们认为，猴子和许多原始猿类都与人类有一个非常关键的相似点：它们的腰部很长，可以把上身拉到臀部上方，像穿着猴子服装的人一样站立起来。相比之下，现存的大型猿类的腰短而僵硬，这有利于它们爬上高高的树枝，但是在不屈膝撅臀的情况下它们无法直立起来。洛夫乔伊和怀特声称，当地猿用两条腿站立以进行两足行走时，身体不是蜷曲的，而是像你我一样直立，尽管便于抓握的大脚趾使地猿无法像我们今天这样大步前进。
如果他们是对的，那么我们的祖先从来没有指关节着地行走，也从来没有弓着身子行走过。
但是地猿生活在450万年前，比我们和黑猩猩的共同祖先还要晚200万年。我们能把阿迪和更古老的、生活在700万—1200万年前的某种动物归到一起吗？那样的话，我们必须回到中新世。令人惊讶的是，我们还要离开非洲。
2000万年前，非洲进化出了猿类。我们之所以知道这一点，是因为遗传证据确定了现存猿类的最后一个共同祖先生活在那个时期，也因为在肯尼亚和乌干达发现的最古老的猿类化石大约就是这个年代的。猿在今天数量很少，但在过去数量繁多。它们进化成许多不同的种类，古生物学家将它们称作卡莫亚古猿、莫罗托古猿、非洲古猿、原康修尔猿、伊坎波猿、纳科古猿、赤道猿、肯尼亚古猿等。 11 它们在某些方面与现代猿类相似。例如，它们没有尾巴，从它们的牙齿上能找到证据表明它们吃水果，以及它们的童年时间很长。但它们中的大多数不能像现代猿类那样用手臂悬挂在树枝上，而是用四条腿行走，就像体型庞大、没有尾巴的猴子一样。
但是从大约1500万年前开始，非洲的猿类变得越来越稀少。与之相反，在沙特阿拉伯、土耳其、匈牙利、德国、希腊、意大利、法国，最后还有西班牙，都发现了那个时期的猿类化石。赤道非洲的大森林向北移动，与地中海相接。森林为现代类人猿（包括人类在内）以水果为食的祖先提供了富饶的环境。欧洲的古猿种类繁多，我们又会见到一长串的名称：森林古猿、皮尔劳尔猿、阿诺亚古猿、鲁道古猿、西班牙古猿、欧兰猿，还有所有人都喜欢的山猿。
一想到欧洲的猿类就会有一种很奇怪的感觉。尽管在地球历史上的那个时期，那里更温暖、更潮湿，但地球的倾斜角度使这些北方森林成了季节性森林。在冬季黑暗的几个月里，水果数量有限，因此依赖水果的猿类会面临困境。它们是如何存活下来的呢？我们或许可以从遗传学和一门简单的人体化学课程中找到答案。
我们身体内的细胞分解某些化合物时会形成尿酸，它是一种正常的代谢副产品，会随小便排出。大多数动物，包括大多数灵长类动物，还通过制造一种叫作尿酸氧化酶的酶来清除它。当尿酸在血液中积聚时，尿酸氧化酶可以帮助分解它。人类没有这个功能，人类有制造尿酸氧化酶的基因，但它被破坏了——突变使我们无法制造尿酸氧化酶。黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩和红毛猩猩同样如此。根据这一事实，分子遗传学家可以确定这个基因的突变发生在1500万年前，也就是人类与这些类人猿最后一次拥有共同祖先的时间。
这种突变可能没有给我们的祖先带来任何好处。这个解释有一个问题：不能制造尿酸氧化酶会让我们容易患痛风，导致大脚趾根部疼痛难忍的关节炎，因此，除非这种突变在某种程度上也是有益的，否则它不太可能一直保持下去。
好处是什么呢？尿酸有助于将水果中的果糖转化为脂肪。 12 储存脂肪对于生活在季节性森林中的猿类来说是很有意义的，因为冬季光照不足可能会导致饥饿。在非洲的赤道雨林中不存在这样的问题，因此只有在欧洲南部的温带森林中才会出现解决这个问题的渐进式变化。
即使有脂肪储备，饥饿的类人猿在冬天也会不顾一切地吃任何能吃的东西。今天，东南亚森林中的猩猩只能靠树皮或未成熟的水果度过艰难时期。而遗传证据表明，我们的祖先对过熟、发酵过的水果有偏好。
全世界消费量最大的三种饮料是水、茶和啤酒。但与前两种不同的是，啤酒富含热量。一杯我最喜欢的劳森阳光啤酒的热量相当于一个麦当劳汉堡。发酵的水果富含热量，但前提是你的身体能代谢酒精，否则它是有毒的。大多数人都有一种能产生分解酒精所必需的酶的基因。黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩也有这种基因，但猩猩没有。除了马达加斯加特有的狐猴外，其他灵长类动物也没有。非洲猿类和人类身上有这种基因，说明我们最后的共同祖先在困难时期依靠从森林地面收集发酵过的不新鲜水果来获取热量。 13
在中新世晚期，随着地球变冷变干，地中海周围的温带森林再也无法维持猿类生活，它们最终灭绝了，但在此之前，人类和非洲猿类有了最后一个共同的祖先。森林的边缘向着南边的非洲收缩，随之而来的是黑猩猩、大猩猩和人类的共同祖先。
这些古猿长什么样？如何移动？为了回答这些问题，我前往德国，拜访了图宾根大学的古生物学家马德莱娜·伯梅。
伯梅的童年是在保加利亚普罗夫迪夫度过的。小时候，她经常偷偷钻进考古遗址，还在考古垃圾里找到过青铜时期的文物。她对考古很感兴趣，走到哪里，就挖到哪里。十八九岁的时候，她在保加利亚的一个山坡上发现了一块罕见的大象下颌骨化石。她的父亲有一个很大的园子，他让伯梅把她的挖掘技能应用到自家的土地上，但她总是对骨头和史前古器物更感兴趣，而对蔬菜则兴趣泛泛。
伯梅接受过地质学和古生物学培训，掌握了中欧中新世的专业知识。1000万—1500万年前，欧洲的沼泽、森林和河流中有大量的古代海龟、蜥蜴、水獭、河狸、大象和犀牛。此外，这片土地上还有极大的猫科动物和鬣狗。我们之所以知道这些，原因之一是伯梅在普福尔岑郊区一个名叫哈默施米德的黏土场发现了1162万年前的化石。普福尔岑是德国南部巴伐利亚地区阿尔卑斯山脚下的一个小镇。
在参观她的实验室时，伯梅告诉我：“在哈默施米德发现的化石有80%都是海龟，但每块化石都很重要。我把它们都收藏了起来。”她的热情极富感染力。
伯梅收集化石的方法与将看起来不重要的碎片和无法辨认的碎片留在地下或丢进垃圾堆的古生物学标准做法截然不同。她简直就是一台收集化石的吸尘器，不过这样做也是别无选择。哈默施米德是一家正在作业的黏土场，老板允许伯梅在那里收集化石，但他们同时也与一家采矿集团签有协议，允许该集团开采厚厚的夹杂有河沙的黏土矿床。化石就藏匿在河沙之中，但挖土机不会区别对待。在哈默施米德生产的长方形黏土砖中，肯定有发黑的中新世骨头碎片，这与我在北卡罗来纳州查塔姆县参观卡罗来纳屠夫化石时听说的情况并没有什么不同。
2016年5月17日，这一天彻底改变了伯梅的一切，她的学生约亨·富斯挖出了一只猿猴的上颌和部分面部化石。因为知道矿业公司正计划从这个地区开采黏土，所以伯梅迅速开动，用地质锤刮开了纵深处的沉积物。一个下颌出现在她的眼前，和那个上颌完美匹配。
很快，伯梅注意到一小块发黑的圆形骨头。她认为这也是海龟的骨头，但由于每块化石都不应该丢失，所以她把这块化石收集了起来。她往骨头碎片里注入了胶水，然后开始发掘剩下的部分。
她扒开泥沙，发现这块骨头仍有一部分埋在山坡上。这不可能是乌龟留下的。于是，她猜测这是有蹄哺乳动物中新羚留下来的与头骨相连的角的碎片。中新羚是欧洲中新世的一种常见动物，现生的印度本地蓝牛羚（蓝牛）是它的近亲。伯梅把工具交给富斯，让他完成挖掘工作，但是当他挖到骨头的末端时，骨头并没有像预期的那样逐渐变细，而是越来越粗。
“这怎么可能呢？”伯梅说。
羚羊角不可能是这样的，这压根儿不是羚羊角。他们挖出的是猿的尺骨，长度很长，与今天能够挂在树枝上的猿的手臂长度相当。他们给另外几块发黑的骨头碎片注入胶水，用石膏包好，以备在实验室里进行研究。
2019年11月，伯梅告诉我：“我们就是在这里发现它的。”这一天大风呼啸。
哈默施米德看起来更像一个砾石坑，而不是化石遗址。黏土场从形状上看就像是圆形露天剧场，中间被开采一空，地势较低，四周是厚厚的灰色黏土层，外缘长满了常青树。伯梅指着保存有化石的沙砾，但那些已经做好准备的挖土机和推土机吸引了我的注意力，它们一接到通知就可以开始工作。
两周前，伯梅的团队发表了在这个黏土场发掘的猿类骨骼化石的分析结果，并宣布1100多万年前在那里生活着中新世猿类的一个新物种——多瑙韦斯猿古根莫斯种。多瑙韦斯是凯尔特—罗马的河神，附近的多瑙河就是以他的名字命名的。
但我此行不是因为在德国发现了一种新的猿类化石，而是因为伯梅声称多瑙韦斯猿是用两条腿行走的。
2017年，在确定多瑙韦斯猿古根莫斯种的面部和牙齿与其他所有已知欧洲中新世类人猿明显不同之后，伯梅已经坐进办公室，开始撰文描述这个新物种了。在隔壁的实验室里，图宾根大学地质学与古生态学硕士研究生托马斯·莱希纳正在小心翼翼地剔除化石中的沙土。这些化石是一年前他们从黏土场匆匆忙忙地收集的，其中一块被业内人士普遍认定为“哺乳动物的长骨”，后来被证实是猿的胫骨。
我从近4000英里外赶过来，就是为了看到它。
伯梅的办公室在图宾根大学古生物博物馆的二楼。大厅的一边是保存完好的鱼龙化石、菊石化石和古代海百合化石，它们都是在附近的霍尔茨马登的侏罗纪页岩采石场发现的。大厅另一边是恐龙化石和兽孔目动物（哺乳动物的祖先，长毛的爬行动物）的化石。
我坐在一张圆桌旁。桌子旁边的柜子里装满了化石，我不知道是否能看到或者测量这些化石。我不认识伯梅，她也不认识我。我知道一些古人类和类人猿化石的发现者为了限制人们接触这些化石，会设置一些与科学工作应有的方式相悖的奇怪交换条件。有时我们甚至很难打听出这些条件。除了我掌握的胫骨知识——这是我的博士论文研究的内容，我没有什么可以提供给伯梅。
不过，几分钟后，我就置身哈默施米德化石之中了。伯梅热情地把多瑙韦斯猿的尺骨放在我的面前，接着是脚趾骨、手指骨、股骨，最后是胫骨。零星散布的还有一头小象的骨盆，在保加利亚一个年代较近的地点发现的猴子化石，以及在巴基斯坦、西班牙和肯尼亚发现的类人猿化石的复制品。伯梅和我一样喜欢化石，她也同意我对这门科学的看法——这些骨头应该拿出来，让大家一起研究，而不是藏起来。
我拿出卡尺和照相机，开始工作。
这块多瑙韦斯猿胫骨很完整，这为我们了解这只古猿膝盖和踝关节的功能提供了线索。所有动物膝关节的屈伸都取决于圆形的股骨骨质末端在胫骨顶部的滚动。猿类胫骨的顶部是圆形的，因此黑猩猩、大猩猩和猩猩的膝关节比人类灵活得多。令人惊讶的是，多瑙韦斯猿的膝盖和我们人类的膝盖一样都是平的，因此这种古猿可以伸展腿，站得更直。
然而，最让我震惊的是踝关节。
在除人类以外的所有现存灵长类动物中，胫骨的最底部（小腿与脚结合的部位）都是倾斜的。这个角度会让脚向内扭转，便于抓握。它还使胫骨形成一个角度，使两个膝盖相互远离，因此猿类都是弓形腿。但人类的踝关节是平的，因此膝盖紧挨着，位于双脚的正上方。
多瑙韦斯猿的脚踝和人类很像，更准确地说，和露西的脚踝很像。此外，根据在哈默施米德遗址发现的两根脊骨的形状，伯梅认为多瑙韦斯猿的脊柱呈S形弯曲，这是人类和两足行走的人类祖先身体中一个对直立姿势来说至关重要的解剖结构。伯梅和她的团队认为，1100万年前，多瑙韦斯猿不是在地面上，而是在树上保持直立姿势和行走。 14 如果伯梅的推测是正确的，那么两足行走不是始于地面，而是始于树上。从我自己对化石的观察来看，我没有理由反驳这些发现，但它们仍然是有争议的。 15
研究表明，伯梅的假设早在约100年前就有所预示。
1924年，早在遗传证据将人类放在类人猿族谱图上，与指关节着地行走的黑猩猩和倭黑猩猩相毗邻的位置之前，哥伦比亚大学外科医生、足部专家达德利·J.莫顿就预言了一种类似多瑙韦斯猿的类人猿。莫顿的专长是足病，但他对进化也感兴趣。他提出，理解人类两足行走进化过程的最佳模型是使用两足行走最多的猿类——长臂猿。 16
今天的长臂猿是通过双臂交叉摆荡前进的专家。在东南亚热带森林里，它们用长得离谱儿的双臂和手，在树枝之间快速摆荡。它们的手臂很长，站立的长臂猿无须弯腰，就可以把双手平放在地上。但问题是，长臂猿又长又细的双臂不能承受太多的身体重量，否则就会有骨折的危险。那么，长臂猿从树上下到地面后该怎么办呢？它们把手臂举在空中，用两条腿奔跑。 17 即使是在树上，长臂猿有时也会在树枝上面行走，用手臂保持平衡，就像走钢丝的人一样。
由于没有化石，又没有分子遗传学知识，因此莫顿唯一可做的就是比较不同种类的类人猿的骨骼和行为。他推断人类的祖先一定长得像体型庞大的长臂猿，但手臂要短一些。根据他的猜想，人类祖先的手脚有很强的抓握能力，因此他们能在树上用两足行走。
他的这些想法在整个20世纪中期都很有影响力，但在20世纪60年代末就没有市场了。首先是蛋白质比较，然后是DNA研究，都表明在所有猿类中，长臂猿与我们的亲缘关系最远。因为我们与黑猩猩和大猩猩的关系更密切，所以把我们的祖先想象成用指关节着地的方式在陆地上行走的大块头，要更加容易一些。
问题在于那些化石。
迄今为止，还没有找到一块在人类、黑猩猩和大猩猩从共同祖先那里分道扬镳后，在地球上生活的用指关节着地方式行走的大型类人猿的化石。相反，我们找到的这一时期的为数不多的化石都来自体型较小的类人猿，这些动物可以用手臂悬挂在树枝上，腰背比较灵活，能够直立行走。
就在伯梅将多瑙韦斯猿介绍给全世界的几周前，密苏里大学古人类学家卡罗尔·沃德发表了她的匈牙利鲁道古猿骨盆研究成果。鲁道古猿生活在1000万年前，人们在匈牙利鲁道巴尼奥的沼泽沉积物中发现了它的化石。从头骨和牙齿看，这种古猿应该位于类人猿谱系的根部，但其骨盆看起来一点儿也不像类人猿，反而在许多方面与体型最大的长臂猿——合趾猿相似。根据鲁道古猿的骨盆，沃德和她的同事们推断鲁道古猿比所有现代类人猿都更善于直立行走。事实证明，多瑙韦斯猿可能不是唯一在树上行走的猿类。 18
“向人类提问为什么不再四肢着地，而是站立起来，这是错误的，”沃德2018年访问达特茅斯学院时在我的人类进化课上说，“也许我们应该问，为什么我们的祖先从一开始就没有四肢着地。”
回到那一次的哈默施米德之旅。我在原地慢慢转身，四下打量这个黏土场。三年前发现大型雄性多瑙韦斯猿骸骨的地方已经被挖土机挖得干干净净，这么多的土被挖走了——可能有大量的多瑙韦斯猿骨头变成了砖。
“那个雌性多瑙韦斯猿是在那里发现的。”伯梅指着一堵中间夹杂一层沙子的黏土墙，她的团队在那里找到了几颗牙齿和一根短小的股骨。她微笑着说：“我敢肯定，她还有一些骨头留在那里，我们明年会找到她的。”她一直是一个乐观主义者。
多瑙韦斯猿打破了我们这门科学的平静局面，还有可能帮助我们揭开其他一些有争议的化石的神秘面纱。
回想一下托迈，他是生活在700万年前的乍得沙赫人。一些分子遗传学家认为，人类和黑猩猩谱系的分裂发生在700多万年前，因此两足行走的乍得沙赫人可以勉强算是古人类。 19 还有一些人则坚持认为最后的共同祖先生活的时间更近，把乍得沙赫人看成两足行走的古人类是错误的。
多瑙韦斯猿也许能解决这一困境。
托德·迪索特尔（我们在第3章中提到的那位有文身的分子人类学家）坚定地认为，人类和黑猩猩最后的共同祖先生活在600万年前，误差上下不超过50万年。如果他是正确的，那么托迈这种直立、有可能两足行走的猿类存在的时间早于最后的共同祖先，在古人类进化之前就已经存在了——早于人类谱系出现的时间。如果直立行走是古人类独有的，那么这个推测不可能成立，但如果人类和非洲巨猿最后的共同祖先比今天的黑猩猩和大猩猩更倾向于两足行走，那就说得通了。 20
这就是多瑙韦斯猿的意义所在。
多瑙韦斯猿可能意味着我们的远古猿类祖先是在树上直立行走的。当踩着较细的树枝去摘取成熟的果实时，他们会将手举起，抓住头顶上的树枝。今天的猩猩有时也会这样做，长臂猿和绒毛蛛猴也是如此。 21
大猩猩的前身，以及之后不久的黑猩猩的前身，可能就是从这样的祖先分出去的。它们进化出更大的体型，这使得从树上掉下来更加致命。为了防止掉到森林地面上摔死，它们进化出了更长的手臂、更大的手掌和更僵直的腰。
但是在非洲森林里，会结出果实的树是成片分布的，两片树林之间很难通过树冠相连，所以胳膊长、体型大的猿类需要在地面上行走才能到达下一个觅食区。它们能用两条腿行走吗？不能。因为腰短而僵直，所以它们只能蜷缩着身体，这导致用两条腿行走十分费力，只能四肢着地行走。但它们的手指太长，而且是弯曲的，不能平放在地面上，所以它们只能让指关节以下的部分弯曲。如果这个假设是正确的，那么黑猩猩和大猩猩是分别进化出指关节着地行走的，但原因是相同的。
我们的祖先呢？他们已经适应了直立的姿势，在解剖结构稍微改变之后，地面上的两足行走可能和树上的两足行走一样简单。
如果可以接受这样解释多瑙韦斯猿，就没有必要再去解释指关节着地行走为什么会进化成两足行走，因为事实并非如此。直立行走根本不是一种新的运动方式，只是旧的运动方式应用到了新的环境中。换句话说，“迈步向前”有可能是反向的。我们并不是从指关节着地行走的祖先进化出两足行走的。相反，指关节着地行走是从至少偶尔两足行走的猿类那里进化而来的。
这个难解之谜的另一个有趣的地方不在于我们祖先的脚和腿，而在于他们的手。
相比较而言，黑猩猩的拇指短，其他手指长且呈钩状；人类的拇指长且粗壮，其他手指短。人类的拇指指肚可以触碰其余所有手指的指肚，我们经常为拥有这样的对生拇指而感到庆幸。一个世纪以来，科学家一直试图弄清楚人类的手是如何从黑猩猩的手进化而来的。美国自然历史博物馆的古人类学家塞尔希奥·阿尔梅西哈认为这也是我们的一次反向进化。
2010年，他分析了600万年前的图根原人的拇指，发现它与人类的拇指惊人地相似。5年后，他分析了类人猿化石和人类的手骨比例，并得出结论：人类的手在过去600万年中几乎没有变化。非但如此，阿尔梅西哈还提出，黑猩猩和其他类人猿进化出更长的手指是为了防止从树上掉下来。
这一切与直立行走有什么关系？
在树枝上两足行走存在平衡问题。当然，有抓握能力的大脚趾有助于抓住树枝，但这些早期的两足猿类难道不需要强有力的有抓握能力的手吗？英国伯明翰大学的苏珊娜·索普和同事认为也许不需要。他们发现，仅仅用指尖轻轻触碰，就能帮人保持平衡，还能减少30%的肌肉活动。 22
虽然让“迈步向前”调转方向的想法颇有新意，也很吸引人，但也许是我们想得太多了。人类是从指关节着地行走的猿类进化而来的，这个假设还有可能死而复生吗？ 23 是的。如果东非的古人类学家在1000万—1400万年前的沉积物中发现了指关节着地行走的猿的骨骼，那么人类谱系源于指关节着地行走的祖先的假设就会重获人们的重视。那些欧洲猿类（包括多瑙韦斯猿和鲁道古猿）可能最终会成为我们已经灭绝的近亲，而现在这些研究正在将我们的研究引向歧途。
但是，科学界还没有找到这种动物存在的证据。不过，如果认为我们已经解决了这个问题，那也是愚蠢的。还有更多的化石有待发现，还有很多人类的故事有待书写。
但就目前而言，我们发现的化石讲述了一个迷人的故事。400万—700万年前，这个时间早于古人类进化史的前1/3时间，一种适应了树上生活的猿类随着欧洲森林的退化，散布到了中非和东非的零星林地中。 24 就像前辈多瑙韦斯猿一样，他们可以在树上两足行走，有时也可以在地面上两足行走。和我们一样，他们的腿很长，臀部向外翘起。他们可以用脚的外侧蹬地，但脚内侧仍保留一个有抓握能力的大脚趾。这些猿类进化成了不同的物种，包括乍得沙赫人、图根原人、地猿，肯定还有很多我们尚未发现的种类。
数百万年来，他们占据着日渐萎缩的非洲森林周边的生态位，以果实为食，在树上栖息。树木就是他们的生命，但是从一片树林前往另一片树林时，他们要用两条腿，小心翼翼地穿过这片危险的土地。
但是，进化不会停滞不前。南方古猿时代即将拉开帷幕。