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四条腿的好，两条腿的更好！四条腿的好，两条腿的更好！四条腿的好，两条腿的更好！
——乔治·奥威尔，《动物庄园》，1945年 1
小时候，我经常和哥哥姐姐们一起看重播的《失落的大陆》。我总是害怕“蜥蜴人”，这些爬行动物用一种嘶嘶的声音说话，还总是试图绑架马歇尔家的人。他们个子很高，长着一双大得吓人的眼睛，用两条腿走路。我觉得年轻的比尔·兰比尔就是一个蜥蜴人，这样就能解释他为什么那么高，也许还能解释我为什么讨厌他们球队。（底特律活塞队的职业篮球运动员兰比尔身高6英尺
11英寸，而我是波士顿凯尔特人队的狂热球迷。）
《失落的大陆》当然是虚构的，但双足爬行动物是真实存在的。
在2018年平昌冬奥会即将闭幕之际，韩国科学家宣布发现了一条蜥蜴在1.2亿年前直立行走时留下来的大脚印。 2 这只蜥蜴也许是为了躲避捕食者，用两条腿站立起来，在泥滩上狂奔，留下了两足行走的痕迹。在强烈的阳光照射下，泥滩硬化了，随后被多年的沉积物掩埋。地质隆升和侵蚀最终把一只古代蜥蜴生命中的这一时刻展现了出来。幸运的是，科学家在脚印碎裂之前发现了它。
虽然古代脚印非常罕见，但发现两足蜥蜴并不足为奇。即使在今天，南美的蛇怪蜥蜴还能用两只脚站起来逃命。这种小蜥蜴的奔跑速度非常快，它们甚至能以两足行走的方式在水面上奔跑一小段距离。这也是蛇怪蜥蜴的另一个名字“基督蜥蜴”的由来。
更多的发现表明，快速爬行动物用两条腿行走已经有一段时间了。20年前，多伦多大学的古生物学家在德国中部的古老沼泽化石中发现了一具小型两足爬行动物的骨骼。他们称之为真双足蜥（ Eudibamus cursoris ），字面意思是“最早的两足动物”。它们的长腿和铰链关节表明，这种已灭绝动物是两足动物。
令人惊讶的是，真双足蜥的年代非常久远。它生活在大约2.9亿年前，比爬行动物的起源晚不了多久，比第一批恐龙进化出来早了数千万年。凭借这个年龄，真双足蜥成为地球历史上已知最早用两条腿而不是四条腿行走的动物之一。 3 尽管这种体型小、速度快的爬行动物可以像今天的蛇怪蜥蜴那样用后腿疾跑来躲避捕食者，但是它们在进化道路上踏进了一条死胡同。
换句话说，这个已知最早的陆地两足动物谱系是失败的。它灭绝了，没有留下任何现代后代。但是，两足动物的黄金时代即将到来。
在我的窗户外面，一只小小的两足动物正在春天的绿油油的草坪上蹦蹦跳跳，寻找着虫子。它很可爱。不，我说的不是我女儿，而是一只美国知更鸟。它在草坪上跳来跳去，偶尔把喙扎进土里捉虫子。最终，有什么东西吓到了它，它张开长有羽毛的前肢，飞到了附近的一棵树上。
所有的鸟类，包括知更鸟、鹰、鸵鸟和企鹅，都是两足动物。鸟类是什么时候、因为什么原因进化成两足动物的呢？也许了解鸟类进化成两足动物的过程，可以帮助我们了解人类的直立行走。
科学家有时会研究近亲物种的生理结构，寻找异同点，以了解某一特定特征的进化起源。我们经常采用这种方法，把人类和猿类近亲放到一起进行比较。那么，谁是现存鸟类的近亲呢？这个问题的答案很清楚，同时也令人震惊。
通过研究鸟类的生理结构和DNA（脱氧核糖核酸），科学家已经证实，我们这些长着羽毛的朋友与鳄类（鳄鱼、短吻鳄和凯门鳄）关系非常密切。 4 DNA和化石不仅能揭示哪些动物关系密切，还能揭示它们最后一次拥有共同祖先的时间。例如，人类和黑猩猩的共同祖先生活在仅仅600万年前。但所有鸟类和鳄类的最后一个共同祖先生活在更久远的时代，超过2.5亿年前。
20世纪80年代出演喜剧《成长的烦恼》的少年明星柯克·卡梅隆出现在一个在线视频中，通过鸟类与鳄鱼的亲缘关系来证明进化论是一个虚构的童话：“这就是进化论者一直在寻找的……鳄鱼鸭吗？” 5
但是，进化并不是卡梅隆想象的那样。任何两种动物最后的共同祖先都不是电影《拦截人魔岛》所描述的两个现存物种的杂交物种。相反，它通常是一种更普遍的生命形式，现存动物的特异性是它们在适应特定环境的过程中通过长期独立的改变和进化过程形成的。
鸟类和鳄类最后的共同祖先不是鳄鱼鸭，而是一些叫作主龙的动物。我们知道这些，是因为它们留下了化石。早期主龙化石可以在2.45亿—2.7亿年前的岩石中找到，这段时间被称为三叠纪。有的主龙吃植物，有的以小型爬行动物和从外表看像长毛蜥蜴的原始哺乳动物为食。有的主龙很小，有的体型庞大，其中一类被称为波斯特鳄属（ Postosuchus ）的主龙，在博物馆里很容易被误认为小型霸王龙，它偶尔会两足行走。
这个时期的主龙不是恐龙，至少暂时还不是。大约在2.45亿年前，出于某些尚不清楚的原因，主龙谱系发生了分裂，进化出了两种主要形式：一种最终导致了现代鳄鱼和短吻鳄的出现；另一种变成了恐龙，最后变成了鸟类。
这两个谱系都是在两足动物的基础上发展形成的。
2015年，北卡罗来纳州自然科学博物馆的林赛·赞诺在罗利市西边2.3亿年前的沉积物中发现了三叠纪鳄鱼的遗骸。她称之为 Carnufex carolinensis ，意思是“卡罗来纳屠夫”。 6 它有9英尺（2.7米）高，满嘴锋利的牙齿，偶尔两足行走。我们经常认为鳄鱼是活化石，仿佛它们从恐龙时代起就没变过。但与今天缓慢爬行的鳄鱼相比，最早的鳄鱼祖先体格轻盈，动作敏捷，经常保持直立姿态，有时甚至会两足行走。 7
赞诺的古生物实验室位于罗利市中心自然研究所的二楼。这栋楼建于2012年，是一个旨在吸引公众参与科学过程的现代设施。在玻璃板后面向游客全方位展示的不仅仅是化石，还有发现和研究这些化石的古生物学家。实验室的中央有一个三角龙头骨，等待着被从石膏护壳上分割下来清洗。气动刻磨笔正在慢慢清除这些早已灭绝的动物的矿化骨头上附着的古老土壤，房间里充斥着机器的嗡嗡声。
赞诺说：“我一直想成为一名古生物学家。”上小学的时候，她会认真地把她的恐龙橡皮摆放到课桌上。她对科学很有热情，但她认为研究恐龙并不是一个很现实的职业选择，所以一开始她在一所社区大学选报了医学预科专业。
就在那时，她读到了唐·约翰森的《从露西到语言》（ From Lucy to Language ）。唐·约翰森是著名的早期人类化石“露西”的发现者。赞诺又一次迷上了化石，但还是没有信心踏入人类古生物学领域。
“当时，这个领域的研究人员显然比化石还多。”她说。
赞诺转而研究脊椎动物古生物学，从此踏进了恐龙及其近亲的世界，再也没有回头。
她为我从橱柜里取出了“卡罗来纳屠夫”化石，小心翼翼地放到保护垫上。这些2.3亿年前的化石呈浅橙色，头骨碎片很薄，很脆弱。赞诺把它们组装成一个和成年鳄鱼头差不多大的头，然后拿出了在头骨旁边发现的肱骨。这根骨头很小。赞诺认为，前肢这么细，说明“卡罗来纳屠夫”很可能偶尔会用两条腿行走，也许它们可以灵活地在四足行走和两足行走之间来回转换。但是，正如她所指出的，目前还没有发现腿骨。处理信息缺失的一种方法是将“卡罗来纳屠夫”与生活在同一时期的其他类似鳄鱼的主龙进行比较。人们在得克萨斯州和新墨西哥州发现鳄鱼的一些古代近亲，例如波波龙（ Poposaurus ）、苏牟龙（ Shuvosaurus ）、灵鳄（ Effigia ）。这些古代野兽也有大脑袋和细胳膊，最完整的化石表明它们的腿长而有力。根据保存下来的铰链状脚踝和巨大脚跟，研究人员可以确定，它们都是用两条腿行走的。 8
“卡罗来纳屠夫”是在北卡罗来纳州查塔姆县蒙丘镇以南的一个采石场发现的，三叠纪时期暴露在含氧量非常高的空气中的泥岩腐蚀岩石，将它们变成了红色和橙色。现在，这些岩石被挖掘出来制成砖块，导致泥岩沉积物中保存的化石遭到了破坏。这些化石在地球上历经风雨，保存了2.3亿年，现在再也不能保存下去了。采石场工人有时会在骨头被重型机械粉碎前几天给科学家提供信息。对于古生物学家来说，这就是一次搜救行动。
在三月的一个阳光明媚的下午，我沿着1号老路，驱车穿过深河大桥，进入查塔姆县。其中有一段路有7英里长，沿路修了6所教堂，其中4所是浸礼会教堂。水仙花开花正盛。街道两旁是独栋小房子，路边是正在开花的山茱萸。这是北卡罗来纳州的州花。许多房屋都是用三叠纪泥岩砖砌成的，有的砖块里面肯定有化石。
但是在有巨兽出没的2.3亿年前，这里的地貌与现在大不相同。没有山茱萸，开花植物还没有进化出来，路边的草同样没有进化出来。那时候的植物主要是蕨类和苔藓。长叶松的古老祖先旁边是现在的低矮北美短叶松的近亲，树干粗壮，高度可达50英尺。路边没有垃圾、汽车，也没有人。如果你碰巧遇到“卡罗来纳屠夫”，就绝无逃生的可能。
两足鳄鱼似乎是一次成功的进化，但在鳄鱼谱系中，两足行走最终并不是一种受欢迎的运动方式。相反，这些爬行动物逐渐进化出了四足行走。偶尔的两足行走可能对“卡罗来纳屠夫”有帮助，更依赖于四足行走的鳄鱼近亲们却经受住了时间的考验，也许是因为它们更适合在浅水地带伏击猎物吧。
两足行走再一次失败了。
在进化路上主龙分岔口沿着另一条路径往下，最终就会看到现代鸟类。这一谱系的起点是最早的类恐龙主龙，以及最早的恐龙。最早的恐龙并不像剑龙（ Stegosaurus ）那样用四条腿行走，而是用后腿站立，像后来的另一种恐龙——伶盗龙（ Velociraptor ）那样疾步如飞。它们是两足动物。
和鳄鱼的情况一样，对于许多恐龙谱系来说，两足行走并不是一种成功的运动方式。相反，它们一个接一个地进化出了四足行走。举个例子，长颈的雷龙（ Brontosaurus ）和长角的三角龙（ Triceratops ）就属于这种情况。但有一个恐龙谱系保留了两脚站立姿态和两足行走的运动方式。可怕的异特龙（ Allosaurus ）在侏罗纪用两条腿四处巡视，霸王龙在白垩纪建立了霸主地位，它们都是两足行走的猎杀机器。
赞诺发现的不仅仅是古代鳄鱼的化石。每到夏天，她都会在美国西部的白垩纪沉积物中挖掘，寻找霸王龙的祖先和它的两足近亲——镰刀龙（ Therizinosaurus ）。两足行走将恐龙的前肢从运动的责任中解放出来，随后恐龙的身上发生了一些异乎寻常的变异。
我儿子非常喜欢恐龙，他的门上贴了一张霸王龙的照片，上面写着：“如果你感到幸福，就拍拍你的……哦。”霸王龙的细胳膊是许多恐龙笑话的笑点，研究人员一直在争论它们到底有没有什么功能。 9 但是与可怜的食肉牛龙（ Carnotaurus ）相比，霸王龙的前肢就像阿诺德·施瓦辛格的胳膊那样粗壮，而食肉牛龙看起来就像一个扮演恐龙版蛋头先生的人把霸王龙的头放在了直立行走的两条腿上，加上了角，却完全忘记了手臂一样。这样看来，萎缩似乎是进化过程为两足恐龙的前肢准备的一个可选方案。
赞诺打开了电脑屏幕：“看看两足恐龙的前肢会发生什么样的神奇变化。”屏幕上显示的是阿瓦拉慈龙（ Alvarezsaurus ）的复原图，这是一种专门以昆虫和白蚁为食的恐龙，它的手骨融合在一起，形成了一对巨大的善于挖掘的爪子。还有恐手龙（ Deinocheirus ）。这种两足恐龙进化出了巨大的8英尺长的前肢，末端有3只长长的爪子。尽管这种恐龙因为可怕的前肢而得名（在希腊语中意思是“可怕的手”），但它可能是食草动物。它大概是要利用那些爪子把树枝扒拉到它没有牙齿的嘴里。赞诺还给我看了镰刀龙的图片。和恐手龙一样，镰刀龙也有巨大的前肢，但末端的爪子又长又宽。它的肚子也非常大，可能是坐在那里大吃导致的。“这是我见过的最糟糕的两足动物。”她说。
镰刀龙很可能拥有伶盗龙、窃蛋龙（ Oviraptor ）等其他许多两足兽脚亚目食肉恐龙都拥有的东西，那就是羽毛。因为无须参与行走，前肢可以用来做很多事情，比如采集食物，或者作为装饰来吸引配偶。窃蛋龙很可能是用它有羽毛的前肢把蛋藏在巢里的。其他恐龙可能会利用羽毛保暖。随着时间的推移，羽毛被用于滑翔，然后用于动力飞行。6600万年前，大多数恐龙灭绝了，但一些有羽毛的两足恐龙幸存了下来。
恐龙至少告诉了我们一件关于人类的事实——两足行走使手臂摆脱了负重，在这种情况下，进化会带来新的变化。当然，鸟类前肢的主要功能还是运动——用于飞行。但有些鸟类（如鸸鹋、鸵鸟、美洲鸵和鹤鸵）的前肢并不用于运动。这些鸟不会飞，而是依靠腿运动。和人类一样，它们也是两足动物。但与人类不同的是，它们跑得很快。
鸵鸟每小时能跑40多英里，而跑得最快的人类能达到它一半的速度就很幸运了。这些大型鸟类的脚和脚踝上没有肌肉，只有长长的肌腱，可以伸展，储存弹性势能，通过回弹推动身体前进。它们的肌肉位于臀部，就像节拍器一样，重心位于远离摆动端的位置。因为这种身体结构，这些鸟可以像走鹃那样快速摆动双腿。虽然人类的脚和腿上的肌腱比猿类长，但我们的脚和腿上的肌肉比鸸鹋和鸵鸟更发达，这就是我们不能快速摆动双腿的原因。
人类和鸵鸟的脚还有一个重要的不同之处：人类的脚跟接触地面。我们运动时脚跟着地，但是这些不会飞的大鸟用脚趾走路，脚后跟抬高，这种运动方式把鸟脚变得像弹簧一样。有的人认为鸟的膝盖向后弯曲，其实并非如此。我们在人类膝盖所在的位置看到的关节实际上是鸟的脚踝，它的弯曲方式和我们人类一样。
既然鸟类和人类都用两条腿走路，为什么结构会如此不同呢？这是因为进化只能对已经存在的结构起作用。我们并不是被凭空创造出来的，而是由类人猿进化而来的。与鸟类相比，人类两足行走的时间很短。
距今仅仅几百万年前，我们的祖先还在用灵活自如、长满肌肉、适合抓握树干和树枝的脚到处攀爬。鸟类是直立行走动物链条上的仍然存活的环节（这根链条至少可以追溯到2.45亿年前）。从进化的角度来看，它们是直立行走的大师，而人类是笨拙的新手。
包括古代蜥蜴、鳄鱼、霸王龙和鸟类在内的多个谱系都进化出了直立行走，它们有什么共同点可以帮助我们解开谜团，找到人类用两条腿走路的原因吗？
对所有的动物而言，无论是基督蜥蜴还是伶盗龙，两足行走似乎都是为了提升速度。蟑螂受到惊吓时也会站立起来，用两条腿奔跑。早期人类进化成两足行走是为了提升速度吗？答案显然是否定的。四足奔跑的黑猩猩可以轻松地达到接受过多年训练的奥运会短跑选手的速度。跑得最快的猴子是非洲赤猴，如果参加奥运会百米短跑，可以轻轻松松地赢得金牌，但它不是两足动物。我们进化成两足动物后速度变慢了，由此可见，速度并不是我们追求的目标。
为什么两足行走使人类的速度变慢，却使伶盗龙的速度变快了呢？答案在尾巴上。
阿尔伯塔大学的研究人员发现，恐龙的速度得益于它们的大尾巴。 10 两足恐龙强有力的尾部肌肉与后肢相连，增加了后肢的推动力。回想一下《侏罗纪公园》中聪明的伶盗龙的姿势，或者《博物馆奇妙夜》中奔跑的霸王龙骨架。 11 它们尾巴收紧，脑袋向前一倾，就飞奔了起来。
哺乳动物的尾巴和两足行走之间的关系更为复杂。很明显，人类没有尾巴，猿类也没有。没有尾巴是人猿总科的特征之一，其成员都是彼此有亲缘关系的灵长类动物，包括长臂猿、猩猩、大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩和人。下次去动物园时，在把黑猩猩、大猩猩或猩猩称为“猴子”之前，先停下来想一想。猴子通常有尾巴，但猿没有。
所有的猿类都能以直立的姿势移动，还能用手臂悬吊——猴子通常做不到。 12 因此，游乐场的儿童秋千更应该叫作“猿架”，而不是“猴架”。长臂猿可以挂在树枝上摆动，猩猩可以在树丛中直立行走，非洲猿可以在树干上爬上爬下，就像玩滑竿一样。人类的直立姿态表现在我们的行走方式上——直立行走。
显然，没有尾巴也可以直立行走。大多数哺乳动物都有尾巴，但不是用两足直立行走的动物。一些哺乳动物的祖先失去了强有力的尾巴，原因似乎有两个：要么是进化出了像老鼠一样的小尾巴，要么是因为早期哺乳动物生活在恐龙的阴影下，根本没进化出尾巴。
事实上，强有力的尾巴可能会阻止哺乳动物用两足直立行走。要知道为什么，我们必须去澳大利亚和新西兰看一看。
在5万—7万年前，成群结队的智人将他们的领地扩展到非洲大陆以外的欧亚大陆。他们向东推进，最终到达印度尼西亚群岛。那是一个冰河时代，赤道附近的印度尼西亚尽管感受不到寒冷，也受到了一些影响。海水被困在巨大的极地冰冠中。当时的海平面很低，印度尼西亚的岛屿彼此相连，形成了一块陆地，现在的科学家称之为巽他古陆。但是，无论海平面有多低，人类都仍然需要制造简单的船只，还要有好奇心和冒险精神，才能继续向东南前进，从一个岛到另一个岛，直到进入最近的大片陆地——澳大利亚。 13
登陆后，他们发现自己身处一个到处都是两足动物的世界中。那里有数千万只鸸鹋，它们体型庞大，不会飞，用两足行走。袋鼠的数量可能更多。但作为两足动物，袋鼠的运动方式和我们，甚至和鸸鹋都不一样，它们会跳。 14 这种运动方式利用了储存在大腿肌腱中的弹性势能，对它们来说是一种非常有效的运动方式。它们可以达到每小时40英里以上的速度。
但是当人类第一次来到澳大利亚时，他们不仅发现了跳跃的袋鼠，还看到了会走路的袋鼠。这些动物的骨头跨越千山万水，从澳大利亚被运到了纽约。
位于纽约的美国自然历史博物馆是科学爱好者的乐园。大厅里有一个令人兴奋的场景——面对饥饿的异特龙，为了保护孩子，重龙（ Barosaurus ）妈妈用两条腿直立了起来；海登天文馆在某种程度上解释了星系红移的原因；而我可以在1∶1的蓝鲸模型下躺上一整天。但是，当参观者们在每层楼的环形展厅中浏览时，很少有人会意识到，在博物馆不对公众开放的巨大的中心区域，还存放着一些研究馆藏，一些人正在那里进行科学研究。
2018年4月，我在那里研究了巨大的更新世袋鼠的骨骼化石。研究馆藏离展品如此之近，我甚至能听到墙壁那一侧的学童们激动的叫声。房间里的柜子堆到天花板那么高，里面装着早已灭绝的动物的遗骸。还有数百个未打开的板条箱，装着19世纪和20世纪初古生物探险发掘的未经处理的化石。这让我想起了电影《夺宝奇兵》最后那一幕。
那些大得无法放进橱柜的化石被放置在木制托盘上。其中一面墙的旁边放着雕齿兽的巨大甲壳——雕齿兽是犰狳的近亲，已经灭绝。在它们旁边是一副舌懒兽的骨架，这是一种已灭绝的巨型地懒，体重超过一吨。另一面墙旁边放着安氏兽（ Andrewsarchus ）的头骨，这是一种生活在4000万年前始新世的巨型食肉哺乳动物。我觉得电影《大魔域》中幸运龙的头骨可能就是这个样子的。 15 参观者几乎都不知道这些珍宝与那些展品仅仅是一墙之隔。
房间另一个角落的抽屉里装满了南澳大利亚更新世哺乳动物化石。博物馆里有两个橱柜，装满了两次卡拉伯纳湖探险（一次是1893年，另一次是1970年）发掘的骨头——博物馆的科研人员在那里发现了已经灭绝的巨型袋鼠的化石。
这些骨头质地紧密，颜色也很奇特。在化石上常见的棕色和灰色紧挨着深浅不一的橙色、白色甚至粉色。有的骨头破损严重，有的保存得非常好，仍然像它们活着时一样接合在一起。
我小心翼翼地从抽屉里取出一只巨型短面袋鼠（
Sthenurus stirlingi
）的脚、腿和骨盆化石。这只袋鼠重达300多磅
，从尾巴到鼻子有10英尺长，仅股骨就有一把管钳那么大。如果这种体型的动物试图跳跃，它的肌腱就会断裂。因此，跳跃会导致它迅速灭绝。那么，这种袋鼠是如何四处活动的呢？美国布朗大学古生物学家克里斯丁·贾尼斯解开了这个谜团：这只袋鼠不会跳，但是会行走。
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贾尼斯注意到巨型短面袋鼠的尾骨比较小，这表明它不具备现代袋鼠在跳跃时用尾巴平衡身体的能力。此外，与今天的人类一样，巨型短面袋鼠的臀部和膝盖异常大，因此它们完全可以用一条腿支撑自己的体重。最近在澳大利亚中部发现的400万年前的脚印证实了贾尼斯对这些古老骨头的解释：巨型短面袋鼠会行走。 17
我一边研究这些化石，一边努力想象巨型袋鼠行走的样子。我希望它还活着，还能看到它在澳大利亚内陆游荡。不幸的是，在更新世，巨型短面袋鼠就消失了，也许是因为遭到后来的两足动物捕猎而灭绝了。
巨型短面袋鼠不能像今天的袋鼠那样跳跃，是因为体型太大。在人们的描述中，其他已灭绝的大型哺乳动物即使不用两足直立行走，通常也会保持直立姿态。博物馆展示的已经灭绝的更新世巨型洞穴熊通常会摆出一种威胁性的直立姿势，体型庞大的大地獭（ Megatherium ）的骨架也经常被恢复成在低矮的树枝上觅食的直立姿势。虽然大部分时候是用四足行走的，但有足迹证据表明，大地獭偶尔也会用两足行走。 18 即使没有找到颈以下部位的化石，也仍然有人假设已经灭绝的亚洲更新世巨猿（ Gigantopithecus ）是两足直立行走的动物，这不由得让人想起一些像素不高的视频中和臆想的目击者口中的大脚野人和雪人。
庞大体型似乎可以解释为什么一些哺乳动物会变成两足直立行走的动物，但这是否有助于揭示人类行走的神秘起源呢？答案似乎是否定的。化石显示，我们最早的两足直立行走的祖先体型并不比黑猩猩大。 19
体型并不是迫使我们站起来的原因，速度也不是。我们的祖先开始用两条腿而不是四条腿走路，肯定有别的原因，而且肯定与其他动物直立行走的原因不同。这个原因肯定是人类独有的动力。
到底是什么呢？