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线粒体和氧气的狂欢

在无尽的时间长河之中,演化过程中的无常变为恒常,巧合也成为必然。打个比方,对居住在美国的人来说,每年被闪电击中的概率是70万分之一。 如果你活到70岁,你一生中被闪电击中的概率也很小:一万分之一。但是,如果你活了30亿年,冷眼旁观地球生命的变迁,那你可要小心了,因为你可能会被闪电击中4 200次。

如果我们把这样的思考模式引入生机勃勃的细菌和单细胞生物,那么数字将会更加惊人。1盎司“干净”的饮用水里有超过100万个细菌, 而整个地球上约有3.3亿立方英里 的水。 也就是说,水里的细菌有40×10 27 之多。即使这些细菌每天只复制一次,一年也将产生14×10 30 个。在这种情况下,发生某种随机变异,让无法食用的化学物质变成食物的可能性有多大?就算这个可能性只有100万亿分之一,每年也会发生10 17 次这样的变异。演化史长达几百万年,所以变异必然会发生。

年轻的地球逐渐被有毒的氧气填满,在亿万年的寂静中,逐渐孕育出新的生机。细菌默默地繁殖、变异了千万亿次,如此持续了几十亿年。直到有一天,某些细菌找到了一种看似不可能的解决方案,利用氧气制造原材料,这就是氧化磷酸化。电子在膜间隙里进进出出,使得细菌将光合作用的力量反转,用氧气打破葡萄糖的化学键,将储存的能量释放出来。最后,二氧化碳和水被排出,它们就是光合作用的原材料。

这是生命演化史上的里程碑事件之一。有氧代谢开辟了一条自由之路,产生了一种新的生命形式。好氧细菌占领了地球,并分化出新的物种,在不同领域扩张。

还有一个小概率事件发生了。早期的生命形式并不友好,某些细胞会以其他细胞为食(不论是你家后院吃草履虫的变形虫,还是血液里杀死入侵细菌的免疫细胞都是这样),把猎物一口吞下,包裹进自己的细胞膜里,再将猎物慢慢分解,转化成能量。几亿年来,被吃掉的好氧细菌不计其数。然而,它们中的极少数(也许只有一两个)居然在新宿主的身上存活下来,逃脱了灭绝的命运。

它们甚至非常成功。如此荒谬的嵌合体生物有着得天独厚的优势,它们体内的细菌可专门用于产生能量。于是,它们横扫中土大地,变成了主流生命体。现在,地球上的所有动物——不论是蠕虫、章鱼还是大象——都继承了这次奇迹的余晖。人类亦如此,我们身体里也有这种神奇的结构,即线粒体。

“线粒体从共生细菌演化而来”的革命性理念是由林恩·马古利斯提出的。 19世纪的研究者从显微镜中观察到了线粒体和细菌在形态上的相似性,线粒体由细菌演化而来的想法也曾在他们脑海里浮现过。但是,马古利斯让这个理念焕发出勃勃生机,并引起了人们的关注。20世纪60年代末,她撰写了一篇划时代的论文,却被拒稿几十次,因为在他人眼里这篇文章的内容实在太离谱了。不过,她没有放弃。在接下来的几十年里,人们逐渐发现,马古利斯的想法是完全正确的。

我们细胞内的线粒体保留着奇怪的DNA环,这是它们的细菌祖先留下来的有力证据。我们全心全意地照顾它们,就像喂养自己的宠物。我们的心和肺都是专门演化出来用于供养线粒体的器官,为它们提供氧气,并带走它们的排泄物(比如二氧化碳,见图2–1)。如果没有它们,没有氧化磷酸化的魔法,我们就不可能像现在一样肆意挥霍能量,也不可能看到今天如此欣欣向荣的生命王国。

氧是氧化磷酸化的关键原材料,因为它是偷窃电子的高手,也因此具有极大的毁灭性。氧是“电子传递链”上电子的最终受体,像击鼓传花一样在线粒体的内膜上传递电子,以此将氢离子拉到膜间隙中(图2–1)。如果没有氧,电子传递链就会停下,三羧酸循环就会堵塞,线粒体也会停工。电子在电子传递链上传递时会吸引氢离子,从而形成水。你体内的线粒体每天和氧生成的水约有一杯多(300毫升左右)。 a3F5XF90PYFQjU2clqoBH8/nouSgmHp2QjiKL76I/OnTCQYer2IEWSf3Golbw18r

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