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存在永恒不灭：须知法则
会将生命的宝藏维护贮存，
宇宙因而装点得美丽喜人。
——歌德
综上所述，我们可以得出结论，一个生物体及其所经历的所有生物学相关过程，必须具备一种极其“多原子”的结构，才能避免因偶然的“单原子”事件而受到太大的影响。“朴素物理学家”告诉我们，这一点至关重要。只有这样，生物体才能遵循足够精确的物理学定律，从而执行让人叹为观止的有规律、有秩序的运作方式。这些结论纯粹是从物理学的角度出发而得出的，但是从生物学的角度来看，它们属于无凭无据的先验性（a priori）结论。那么，它们与已知的生物学事实有多符合呢？
乍看之下，人们往往认为这些结论是显而易见的真理，也许早在三十年前就已经有生物学家提及这一点了。尽管在科普讲座中，演讲者可以强调统计物理学对于生物体及其他对象都是同等重要的，但实际上这不过是众所周知的老生常谈。因为，任何高等物种成年个体的身体乃至构成它身体的每一个细胞中，都包含着“天文”数字之多的各种单原子，这一点是不言而喻的。我们所观察到的每一个特定的生理过程，无论是在细胞内还是在与环境的相互作用中，似乎都涉及大量的单原子及单原子过程。这种观点三十年前就有人说过了。我们在
定律一节中解释过，统计学上对“大量”这个定义有着严苛的要求；但即使如此，巨大的原子数目也能保证所有相关的物理学和化学定律生效。
如今我们知道，这种观点实质上并不正确。我们马上就会看到，许多小得令人难以置信的原子团，它们包含的原子数少到无法服从精确的统计学定律，却真真切切地在生物体内有规律、有秩序的事件中发挥着关键作用。这些小小的原子团控制着生物体在生长发育过程中获得的可被观察到的宏观性状，还决定着生物体功能的重要特征；而所有这些性状和特征都遵循着精准而严格的生物学定律。
首先，我必须简要概述生物学尤其是遗传学的现状。换言之，我必须总结一个自己并不精通的学科的最新进展。对此我亦感到无可奈何，只能对接下来的外行言论深表歉意，尤其是要向生物学家们致歉。但是，请容我多少有些教条地介绍一些当前的主流观点。我只是一个浅薄的理论物理学家，无法对实验证据做出全面的考证。这些证据不仅包括大量日积月累、交织互补、巧思空前的一系列育种实验，还有在最精密的现代显微镜下对活细胞进行的直接观察。
从这一小节开始，我将引用生物学家称之为“四维样式”（the four dimensional pattern）中的“样式”（pattern）一词，它不仅表示生物体在成年阶段或是其他任何特定阶段中的结构和功能，还表示生物体个体发育全过程，涵盖了生物体从受精卵发展到具备生殖能力的成年期的所有阶段。现在我们已经知道，仅凭受精卵这一单细胞的结构，就可以决定整个四维样式。进一步说，它实质上只取决于受精卵细胞的一小部分结构——细胞核。
大部分时候，细胞处于“休眠状态”（resting state）。这时，细胞核通常呈现为网状染色质
，分布在细胞中。但在关键的细胞分裂（包括有丝分裂和减数分裂，见下文）过程中，我们可以看到细胞核由一组叫作“染色体”的颗粒组成。染色体通常呈纤维状或杆状，数量有的为8条，有的为12条，人类则有48条
。其实我们更应该把这些数目写成2×4、2×6、……、2×24、……，还应该按照生物学家惯用的表述，把它称为两组染色体。这是因为，尽管有时我们能够根据形状和大小清晰地分辨单条染色体，但这两组染色体几乎是完全相同的。在两组染色体中，一组来自母体（卵细胞），另一组来自父体（精子），稍后我会详细解释。正是这些染色体，或者说可能仅仅是我们在显微镜下实际看到的中轴骨状纤丝，当中蕴藏着一本遗传“密码本”，它包含着个体未来发展和成熟阶段功能的整个“样式”。每组完整的染色体都含有全部密码；受精卵细胞是生命的最初阶段，因此它通常也含有两份密码副本。
拉普拉斯（Laplace）曾经构想过一位全知全能的智者
，在他面前万事万物的因果关系都一目了然。我们之所以称染色体纤维的结构为“密码本”，是因为这位洞察万物的智者能够根据这种结构判断，在适宜的条件下，某个受精卵能发育成黑公鸡还是芦花母鸡，苍蝇还是玉米，杜鹃还是甲虫，老鼠还是女子。在此，我还要补充一点，卵细胞的外形往往极其相似；即使略有差别，比方说鸟类与爬行动物的卵相对巨大，其结构上的差别也远远比不上其中营养物质的差别。大型的卵细胞显然需要更多的营养物质。
当然，“密码本”这个词毕竟还是太狭隘了，因为染色体的结构也能影响它们所预示的未来发育过程。它们既制定法则，也执行权力。换个比方，它们既是建筑师的蓝图，也是建造者的工艺。
在个体发育
的过程中，染色体是如何发挥作用的呢？
生物体的发育是通过连续的细胞分裂来实现的，我们称之为有丝分裂。由于人体由数量庞大的细胞构成，在细胞的生命周期中，有丝分裂发生得并不如人们所想象的那样频繁。在生命初期，细胞的增长十分迅速。受精卵分裂成两个“子细胞”，接下来分裂成4个，然后是8个、16个、32个、64个……以此类推。在发育过程中，身体的不同部位分裂的频率不尽相同，因此指数增长的规律性会被打破。但根据细胞的增加速度，再通过简单的计算，我们可以推断出，平均而言，细胞只需要50次或60次连续的分裂，就足以产生一个成年人体内的细胞总量 [1] 。若把人一生中所有的细胞更迭考虑进去，需要的数目则需翻十番。因此，对于最初形成“我”的那个受精卵来说，平均而言，我体内的某个体细胞只是它的第50代或60代“后裔”。
染色体在有丝分裂时，行为方式又是怎样的呢？它们会自我复制：两组染色体及两份遗传密码副本都会被复制。这种现象大大激发了科学家们的兴趣，他们已在显微镜下对此进行了深入的研究；但因为过于复杂，在此我便不展开说明了。关键之处在于，两个“子细胞”都获得了母细胞赠予的“嫁妆”，即与母细胞一模一样的两组完整的染色体。因此，所有体细胞中的染色体“宝库”都是完全相同的
。
尽管我们对这一机制所知甚少，但我们至少知道每一个细胞，即使是不太重要的细胞，都应当拥有遗传密码本的全部（两份）副本；而这一现象通过某种方式与生物体的运作紧密地关联起来。前段时间我们有篇新闻报道，蒙哥马利将军
在非洲战场中下达指令，要求把完整的作战计划一五一十地告知他麾下的每名士兵。如果事实与报道相符（考虑到他的部队既机警又可靠，我想确有此事），这便为我们的例子提供了一个绝佳的类比。在我们的生物学范例中，对应的事实正在发生，确凿无疑。每名士兵都相当于一个细胞，而每一个细胞都获得了完整的遗传密码。最令人惊叹的一点是，在整个有丝分裂的过程中，染色体组始终是成双成对的，这是遗传机制最鲜明的特征。有且仅有一个例外情况，而这一例外恰恰凸显了这一特征。下面我就来说说。
个体发育开始后不久，一组细胞被保留下来以便在未来产生“配子”，用于性成熟后的个体繁殖。根据母体性别的不同，配子可以是精子或卵细胞。所谓的“保留”，意味着它们在此期间并不承担其他功能，相对于其他细胞而言，有丝分裂的次数也少得多。这些细胞将来会经历一种特殊的、染色体个数减半的分裂，通常只发生在配子结合前不久，这便是减数分裂。个体性成熟后，被“保留”的细胞通过减数分裂产生配子：母细胞的两组染色体简单分开，每一个染色体组分别进入一个子细胞（即配子）
。换言之，在减数分裂中，染色体数目并不会像有丝分裂过程中那样翻倍，而是保持不变。因此，每个配子只能接收到一半的染色体，即只收到一组完整的遗传密码本，而不是两组。例如，人类的配子中染色体数目只有24个，而不是2×24=48个。
只有一个染色体组的细胞被称为单倍体（haploid，源自希腊语
，意为“单个”），因此，配子就是单倍体。正常体细胞为“二倍体”（diploid，源自希腊语
，意为“两个”）。少数情况下，某些个体体内的细胞有三组、四组或多组染色体，这些细胞分别称为三倍体、四倍体、多倍体。
在配子结合过程中，雄性配子（精子）和雌性配子（卵细胞）这两种单倍体细胞结合形成二倍体细胞，这种细胞便是受精卵。受精卵中一组染色体来自母亲，另一组则来自父亲。
接下来我还要澄清一个事实。尽管它与我们探讨的话题关系不大，却是一个很有意思的现象。它表明，实际上每个染色体组都带有一个包含完整“样式”的遗传密码本，因此单独拿出来做一番阐释还是有必要的。
在某些案例中，减数分裂完成后单倍体（配子）并不会立刻受精，而是进行多次有丝分裂，从而形成一个完整的单倍体个体。雄蜂就是一个很好的例子。它由蜂王未受精的卵细胞形成，是孤雌生殖的产物——它没有父亲！雄蜂体内的所有细胞都是单倍体。你甚至可以把雄蜂看作一个极度夸张的大型精子；而且众所周知，它们一生的职能实际上就是交配。然而，这个说法或许有些荒唐，因为这个例子并非独一无二。某些科的植物通过减数分裂而产生的单倍体配子（所谓的孢子）落入土壤里像种子一样发育成一株真正的植物，并且与二倍体植物体型相当。图5是一种森林中常见的苔藓植物的草图。下方长着叶片的部分是单倍体植物，称为配子体；顶端发育出性器官和配子，配子之间相互受精，以普通的繁殖方式产生二倍体植物，即顶部生有孢子囊的裸露的茎。这里的二倍体部分被称为孢子体，因为它能够通过减数分裂在顶部的孢子囊中产生孢子。孢子囊打开后，孢子会落到地上并发育成长为有叶片的茎，周而复始。我们把这种现象形象地称为世代交替（alternation of generations）。愿意的话，你可以用同样的方式来类比人与动物的繁殖过程。但是在这种相对普通的繁殖方式中，“配子体”（即精子或卵细胞）是持续时间非常短的单细胞。相应地，我们的身体可以被看作孢子体。我们的“孢子”就是上文提及的被“保留”的细胞，通过减数分裂，再次产生单细胞的配子
。
图5 世代交替
在个体繁殖的过程中，真正举足轻重的关键事件并不是受精，而是减数分裂。在减数分裂过程中，子细胞的一组染色体组来自父亲，另一组来自母亲，这是无论概率或是命运都无法改变的事实。每一个男子 [2] 体内的遗传信息都是恰好一半来自母亲，一半来自父亲。至于在具体案例中是父系还是母系更占优势，取决于一些其他原因，我后面将会展开描述（当然，性别本身就是这种优势最显而易见的例子）。
但是，如果你把遗传信息追溯到祖父母一代，情况就大不相同了。接下来的分析将集中在我的父系染色体上，特别是其中的一条，比方说第5号染色体。它忠实地复制了我父亲从他的父亲或母亲处得到的5号染色体；至于它究竟是来自我祖父还是祖母，概率为50∶50。这取决于1886年11月，我父亲体内发生减数分裂的那一刻。这次减数分裂产生的精子使我呱呱坠地。其实，我父系的第1、2、3……24号染色体，以及我母系的每条染色体，都可以以此类推（mutatis mutandis）。此外，所有这些染色体的遗传概率彼此之间都是完全独立的。即使已知我的父系5号染色体来自我的祖父约瑟夫·薛定谔，我的父系7号染色体来自他或他的妻子（即我的祖母）玛丽·博格纳的概率依然相同。
在上文中，我们已经默认甚至明确地表示了，每条特定的染色体要么整条来自祖父，要么整条来自祖母。换而言之，每条染色体是作为一个整体传递下去的。其实情况并非如此，至少并非总是如此。实际上，来自祖父母的遗传物质在遗传给后代的时候会交融混合。在减数分裂（如父亲体内的减数分裂）中，任意两条“同源”染色体在相互分离并进入两个子细胞以前会彼此靠拢
。在相互接触的过程中，它们有时会如图6所示的那样整段交换。通过这个被称为“互换”（crossing-over）的过程，同一条染色体上处于不同位置的两种性状会在孙辈中分离，因此孙辈会一种性状随祖父，一种性状随祖母。这种交叉互换行为既非罕见，又不频繁，但它告诉了我们性状在染色体上是如何定位的。为了进行全面的说明，我必须引用到下一章才出现的概念（例如杂合性、显性等）；为了不超出这本书涉及的范围，在此我只讲讲要点。
图6 染色体互换。
左：联会中的两个同源染色体。右：互换并分离之后
倘若没有互换现象，由同一条染色体控制的两个性状总是会一起传递下去，所有的后代总是会同时得到两个性状；但由不同染色体分别控制的两个性状，要么以五五开的概率被分离，要么总是被分离。如果两个性状位于同一个祖先的同源染色体上，此时便属于后一种情况，因为同源染色体永远不会被同时传递给下一代。
然而，这些规则与概率被互换现象打破了。因此，通过精心设计的大量育种实验并仔细记录子代性状的比例，我们可以测算出互换的概率。统计数据的分析基于这样的假设之上：位于同一条染色体上的两个性状，它们的“连锁”越紧密、越不容易被互换打破，彼此之间的距离就越近。这是因为相距较近的性状之间出现互换位点的概率较小；而与之相反，位于染色体两端的性状，每一次产生互换现象的时候都会被分开
。位于同一亲代的同源染色体上性状的重组大体与之同理。根据这个假设，我们可以通过统计分析“连锁数据”而绘制出每条染色体的“性状图谱”。
如今，我们的假设已经完全得到了证实。人们对各个物种［主要是但不限于果蝇（Drosophila）］展开充分的实验后发现，被测试的性状实际上可以分成许多彼此独立的组，这是因为生物体内有多条不同的染色体（果蝇有4条染色体）。每一组都可以绘制出线性的性状图谱，它能够定量反映出该组中任意两个性状之间的“连锁”程度。因此我们可以确定，这些性状确实是可以被定位的，而且呈线性排布，这正好对应了染色体的杆状结构。
当然，我方才向各位解释的遗传机制还相当空洞贫乏，甚至可以说有点幼稚。因为我们还没有对上面所说的“性状”下明确的定义。生物体的样式本质上是一个统一的“整体”，要把这个整体分割成一个个单独的“性状”似乎不太妥当，也是件不可能的事。因此，上文的“性状”其实是指在所有的情形之下，一对亲代个体在某个具体而明显的方面有差别（比如一个是蓝色眼睛，一个是棕色眼睛），而他们的后代在这方面的特性继承了两方中的其中一方。我们在染色体上定位的点，实际上就是产生这种差异的位置［专业术语为“位点”（locus），而其假想的物质结构基础可以被称为“基因”（gene）］。我认为，真正的基本概念是性状的差异，而不是性状本身，尽管这种说法在语义和逻辑方面存在着明显的矛盾。性状的差异实际上是不连续的，下一章我们谈到突变时会展开说明。目前对遗传机制的描述尚且显得有些空泛，但我希望届时会描绘出一幅更为饱满生动、缤纷多彩的图景。
我们方才引入了“基因”这个术语，用以表示承载了明确遗传特征的假想物质载体。现在我们必须强调与我们的研究密切相关的两点。一是这种载体的尺寸，确切地说是最大尺寸。换言之，我们能将这种载体定位到多小的体积上？二是基因的持久性，它是从遗传样式的持久性中推演出来的。
目前，我们可以通过两种完全独立于彼此的方法来估算基因的体积：一种基于遗传学证据，即育种实验；另一种基于细胞学证据，即在显微镜下直接观察。理论上来说，前者是非常简单的。让我们以果蝇为例：先用我们之前提及的方式，在其特定的染色体上定位大量不同的（宏观）性状；用测得的染色体长度除以性状的数量，再乘以染色体横截面的面积，即可估算出染色体的体积。当然，我们只把那些偶尔会因染色体互换而分离的性状算作不同的性状，这样就能保证它们在微观或分子层面上的结构是不同的。另外，我们显然只能估算出体积的上限，因为随着科学工作的进展，通过遗传学原理分离出来的性状数量在持续增加。
至于另一种估算方式，虽然是在显微镜下直接观察，但实际工作远远不止字面意义上这么简单直接。果蝇体内的某些细胞（即唾液腺细胞），由于某些原因异常之大，细胞内的染色体亦是如此。在这些极大的染色体中，我们可以辨认出纤维上密集的横条状深色纹理。C. D. 达林顿
曾表示，这些纹路的数量（他的例子中是2 000条）虽然比通过育种实验在染色体上定位出的基因数量大得多，但大致是位于同一等量级的。他认为这些纹路实质上就代表着基因（或是不同基因间的分界线）。将正常大小的细胞中测得的染色体长度除以纹路的数量（2 000）后，他得出结论——每个基因的体积相当于一个边长为300Å的立方体。考虑到这种估算方法较为粗糙，我们可以认为它与第一种方法得出的体积值是接近的。
后面我再详细讨论统计物理学与上述所有事实的联系，更确切地说，是将统计物理学应用于活细胞的过程中，上述事实与这个过程的联系。现在我先请大家注意一下，300Å仅仅相当于液体中100个或150个原子的间距。因此，每个基因中包含的原子数目仅仅是百万的数量级。对于
定律来说，这个数目太小了。根据统计物理学，往大了说是根据物理学原理，这个数目的原子无法使基因遵循有秩序、有规律的行为方式。即使所有的原子都像在气体或液滴中一样具有相同的功能，这个数字也还是太小了。而我们可以确定的是，基因的功能比一滴同质的液滴要复杂得多。它可能是一个很大的蛋白质分子，其中每个原子、每个自由基、每个杂环的作用都各不相同。无论如何，这是霍尔丹
和达林顿等顶尖遗传学家的观点，稍后我们将介绍非常接近于证实此观点的遗传学实验。
现在，让我们回到与我们的主题密切相关的问题之二：遗传性状的持久性有多强，携带它们的物质结构应当因此而具有什么特性呢？
其实无需专门的研究，我们就能给出这个问题的答案。我们一直在谈论遗传性状，而这件事本身就表明我们承认它们拥有几乎绝对的持久性。请别忘了，父母遗传给孩子的不仅仅是某个特定的性状，如鹰钩鼻、短手指、罹患风湿的倾向、血友病、红绿色盲等等。实际上，遗传下来的是“表现型”——即个体身上可见的明显特质的整个（四维）样式。生殖细胞结合形成受精卵后，这种四维样式通过这两个细胞中细胞核的物质结构代代相传，在几个世纪的遗传过程中不会发生显著的变化（不过若把时间线拉长到几万年，这种持久性就有待考量了）。这真是一个了不起的奇迹。只有一个奇迹比它更加伟大，二者虽然密切相关，却不在同一个层面上。另一个奇迹便是，尽管我们人类的全部存在都基于这种奇迹般的相互作用，我们却有能力习得关于它的大量知识。我认为随着这些知识的不断积累，将来我们很有可能完全理解第一个奇迹，而第二个奇迹也许大大超出了人类的理解力范畴。
[1] 非常粗略地说，大约为10 14 或10 15 个。
[2] 对每一个 女子 来说也是如此。为避免长篇累牍的叙述，我在此小节中未囊括性别决定机制和伴性性状（例如色盲）等值得探讨的话题。