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1.1 森林土壤碳库动态及其稳定性的影响因素

1.引言

森林生态系统在全球碳循环过程中起着重要作用。土壤碳库是地球表层系统中最大的碳储库,占全球陆地总碳库的2/3~3/4,比全球陆地植被和大气的碳库总量还要多(方精云,2000)。但由于土壤无机碳的更新周期在1000年尺度上,因此土壤有机碳库在全球变化研究中显得更为重要。而每年进入土壤的碳素贮存和以CO 2 形式释放的碳量大约占土壤有机碳总量的4%。可见,土壤碳库的微小变化可以导致大气CO 2 浓度的较大波动,进而影响温室效应和全球气候变化(方精云,2000;潘根兴等,2002)。研究表明,全球森林土壤有机碳库约600 Pg(1Pg=10 15 g),占全球土壤有机碳库的40%左右(Eswaran et al., 1999)。全面了解土壤有机碳的动态和稳定机制对于估计土壤有机碳的固定潜力,制定相宜的土壤管理措施以提高有机碳固定,充分发挥土壤有机碳的生态功能具有重要的意义。但至今科学家仍未充分了解有机碳稳定机制(Solins et al., 1996;Six et al.,2002; Krull et al., 2003; Lützow et al., 2006),这与其本身的高度异质性、动态变化、影响因素复杂并依赖于时空尺度有关。

由于生物的分解矿化作用是土壤有机碳损失的最主要的原因,因此有机碳的稳定性也可以被广泛理解为生物稳定性(Baldock et al., 2004)。目前,国内外对土壤有机碳稳定性的研究结果表明,土壤有机碳的稳定机制主要包括:①有机碳的难降解性:由于底物内在分子结构的原因,微生物很难分解;②金属氧化物和黏土矿物与有机碳的相互作用,例如,高价铁铝氧化物和黏土矿物通过配位体置换、高价离子键桥、范德华力和络合作用等会导致有机碳的生物有效性明显下降;③土壤团聚体的物理保护导致生物与有机碳之间形成空间隔离,有机碳与土壤颗粒尤其是黏粒和粉粒形成复合体,使微生物较难接触到有机碳,即在底物和分解者之间建立了物理屏障;④土壤生物自身对有机碳稳定性的贡献(Solins et al., 1996;Christensen,2001; Krull et al., 2003; Lützow et al., 2006; Rovira and Vallejo, 2007)。但不同生态系统类型、土壤类型、土壤深度、土地利用方式和管理措施下的土壤有机碳稳定性过程与机制复杂,尤其是森林植被类型变化和人为干扰对土壤各有机碳库动态及其稳定性的影响研究甚少。人工林由于树种单一,加上不合理的人为经营措施影响,导致其生态功能退化,这已经成为全球亟待解决的问题。因此,研究人工林取代天然林以及人工林经营过程中土壤有机碳的动态及其稳定性的变化具有重要意义。

20世纪50年代以来,随着木材需求量的急剧增加,天然林被大面积采伐,人工林面积逐年增加。杉木[ Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook.]是我国亚热带特有的速生用材树种,分布在南方16个省区,面积超过7×10 6 hm 2 ,约占人工林面积的24%,在区域经济发展和生态建设过程中占有重要的地位。由于大面积的天然常绿阔叶林被杉木人工林取代并且多代连栽,加之炼山、整地等不合理的经营措施,导致土壤肥力急剧下降、生态环境恶化,土壤有机碳含量也随之不断降低(朱济凡等,1960;冯宗炜等,1982)。但是,土壤有机碳在不同碳库中如何被重新分配,以及如何影响有机碳在土壤中的稳定性未见报道。本研究对杉木人工林土壤有机碳库进行分析,考查不同碳库在不同时间尺度上的变化,包括土壤有机碳随季节更替、林分发育阶段以及连栽林分代际之间的变化;通过土壤活性有机碳的分析评价林地土壤质量的变化;采用密度分组和硫酸水解法考查有机碳在不同组分之间的分配以及土壤有机碳的稳定性。通过对不同有机碳库在不同时间尺度上的动态分析,阐明杉木人工林土壤各有机碳库的稳定性与影响因素,以及杉木人工林土壤固持有机碳的潜力,为杉木人工林退化土壤的生态恢复提供理论依据。

2.土壤有机碳库在全球变化中的意义

温室效应导致的全球变暖及其对陆地生态系统的影响问题是近年全球地学界、生态学界和环境学界共同关注的科学热点。然而,陆地生态系统对大气CO 2 源汇效应的转变取决于土地利用和环境因素的变化。因此,陆地生态系统碳库的分配及其随人类利用和全球进程的变化成为全球碳循环研究的焦点,这也是国际地圈生物圈计划(IGBP)框架内的全球碳计划(GCP)、过去的全球变化研究计划(PAGES)、全球环境变化的人文因素计划(IHDP)以及全球变化与陆地生态系统(GCTE)等一系列核心项目研究的重点。

土壤是陆地生态系统的核心,是连接地球表层大气圈、水圈、生物圈以及岩石圈的纽带。而土壤有机碳又是陆地生态系统最大的碳储库(Post et al., 1982)。全球土壤有机碳库达到1500~2000Pg,是大气碳库的3倍,约是陆地生物量的2.5倍(Shimel, 1995;Lai, 1999)。土壤有机碳通过呼吸排放CO 2 是决定陆地生态系统碳平衡的主要因子(Eswaran et al., 1999),是土壤碳库与大气CO 2 快速交换的主要形式(Trumbore et al., 1996)。全球土壤在最近历史时期损失的有机碳碳库约50 Pg(潘根兴等,2002)。因此,它的动态及稳定性不仅直接影响着土壤肥力和作物产量,而且对大气中温室气体的含量以及全球气候变化也有重要的影响。提高土壤有机碳的稳定性以及增加其碳汇功能已成为全球土壤学界的研究热点,也是土壤学影响国际社会应对全球变化的重要工作。Schlesinger(1999)曾组织了一个“土壤碳固定”的政策论坛,旨在推动社会、政府和科学家对土壤碳固定研究的共同关注,美国土壤学会已将这一问题的研究列为近期的主要目标。

3.土壤有机碳稳定性的概念

土壤有机碳稳定性指土壤有机质在当前条件下抵抗干扰和恢复原有水平的能力(吴庆标等,2005)。土壤有机碳是由许多不同类型物质组成的混合产物,从活性较高的新鲜植物和微生物残体到活性较低的腐殖质,有些更新周期甚至在1000年以上(Stevenson, 1994; Baldock and Nelson, 2000)。因此,许多学者试图将土壤有机碳分成不同的组分,并提出一些反映土壤有机碳稳定性的模型(图1-1)。土壤稳定模型(Soil stability model)将土壤有机碳形态分类为土壤微生物态碳、K 2 SO 4 浸提态碳、水浸提态碳、土壤总有机碳等(Sparling, 1992;O’Brien et al.,2003)。SOMM模型则把土壤有机碳分为土壤凋落物(L)、未分解有机碎屑(F)、与黏粒结合的有机酸(H)等(Chertv and Komarow, 1997)。Dalal和Chan(2001)根据这些有机碳库对外界因素的敏感性和分解速度把土壤有机碳分为3个部分,即活性碳库(active C poo1)、缓性碳库(slow C poo1)和惰性碳库(passive C poo1)。Century Model模型也将土壤有机碳分为活性碳库、慢性碳库、惰性碳库等(Paul et al.,1999;Luiz et al., 2004)。Six等(1998)根据土壤有机碳在土壤结构的分布和功能,将其分为不同的碳库:游离态颗粒有机碳(Free particulate organic carbon),闭蓄态颗粒有机碳(Occluded particulate organic carbon),矿物结合态有机碳(Mineral associated organic carbon)和可溶性有机碳(Dissolved organic carbon)。游离态颗粒有机物填充在团聚体之间大孔隙中,主要是颗粒较大的没有分解或半分解的动植物残体;闭蓄态颗粒有机物为分布在团聚体内部的动植物残体中;矿物结合态有机物是指有机物的最终分解产物,与土壤黏粒和粉粒结合在一起;可溶性有机物是存在于土壤不同大孔隙中,可以从土壤水溶液中分离出来的一系列颗粒小于0.45 µm有机分子组成的混合物。后来,他们又提出的土壤碳饱和模型(C-saturation model)则分为:与黏粒粉粒结合的土壤有机酸、土壤微团聚体态土壤有机碳、物理化学保护态土壤有机碳(非亲水性土壤有机碳)、不受保护态土壤有机碳等(Six et al., 2002)。这些模型都是根据土壤有机碳在土壤中的稳定性划分为不同的组分。

图1-1 土壤有机碳稳定性概念模型

4.土壤有机碳稳定机制

传统观点认为有机物分解速率和程度取决于有机物自身的化学组成或难降解性(Krull et al., 2003),但最近被许多研究者置疑(Kiem and Kögel-Knabner, 2003; L ü tzow et al., 2006)。当前公认的有机碳稳定机制包括:①有机碳自身的难降解性:由于底物内在分子结构的原因,微生物很难分解;②金属氧化物和黏土矿物与有机碳的相互作用,指配位体置换、范德华力弱交互作用、高价阳离子络合等导致的有机碳的生物有效性下降;③土壤团聚体的物理保护导致的生物与有机碳的空间隔离,有机碳与土壤颗粒尤其是与黏粒和粉粒形成复合体,使微生物较难接触到有机碳,即底物和分解者之间建立物理屏障;④土壤生物自身对有机碳稳定性的贡献(Solins et al., 1996; Christensen, 2001; Krull et al., 2003; Lützow et al., 2006;刘满强等,2007ab;Rovira and Vallejo, 2007)。

1)有机碳自身的难降解性

有机碳的难降解性也被称为有机碳的生化质量(Rovira and Vallejo, 2007),由进入土壤的植物残体本身的化学组成、分解程度及分解者生物群落等多种因素所决定(Solins et al., 1996;Krull et al., 2003; Lützow et al., 2006)。土壤中的有机物大体上可分为降解速度快、降解速度中等和降解速度慢三个部分,他们分别对应于溶解性有机物、纤维素和半纤维素、木质素类物质(Hadas et al., 2004)。

绿色植物光合作用后的残落物和根系淀积物是土壤稳定性有机碳的根本来源(Kögel Knabner, 2002; Lützow et al., 2006),土壤有机碳的稳定性还取决于土壤生物代谢后分解产物的难降解性及土壤生物对植物群落影响的反馈作用。植物残落物和根系淀积物是降解性不同的混合物,如多糖、木质素和酚类化合物等,它们的相对组成影响土壤有机碳的分解速率和程度。有机物进入土壤后,首先是易分解物质(主要是溶解性物质,如糖类、蛋白质、有机酸等)的快速分解过程,有机物的颗粒减小,碳氮比也下降(Krull et al., 2003),导致较难降解的复杂化学结构物质(如具有芳香环结构的木质素和烷基结构的碳)富集。另外,某些活性有机物(如纤维素、多肽、蛋白质)可以与难降解的有机化合物(如木质素、多酚等)形成复合结构,导致微生物很难利用(Baldock and Nelson, 2000)。微生物和土壤动物的代谢产物也是难降解有机碳的重要组成,一般来说,真菌和放线菌的合成产物比细菌的难降解(Lützow et al., 2006;Six et al., 2006)。某些微生物特别是放线菌,还能形成类似腐殖质的多聚物,而微生物的某些胞外酶(如过氧化物酶、酚氧化酶)可以将酚氧化成醌,与其他物质反应生成芳香多聚物。

2)分子交互作用

土壤金属氧化物(以铁铝氧化物为代表),黏粒含量及其表面性质(比表面积和表面电荷)、黏土矿物组成会强烈影响土壤有机碳的稳定性,尤其是高价铁铝氧化物和黏土矿物通过配位体置换、高价离子键桥、范德华力和络合作用等会导致有机碳的生物有效性明显下降,从而提高土壤有机碳的稳定性(Lützow et al., 2006)。

由于土壤细粉粒和黏粒中的有机碳比其他组分中有机碳的年龄更老,而且周转时间更长,因此,通常认为土壤有机碳的积累和稳定性很大程度上取决于矿物表面的吸附作用(Anderson and Paul, 1984; Balesdent, 1996; Kaiser and Guggenberger, 2000; Quideau et al., 2001; Eusterhues et al., 2003; Ludwig et al., 2003)。Kalbitz等(2005)的研究表明,由于Bw层对溶解性有机碳的吸附作用,使得有机碳矿化量减少为土壤溶液的20%~30%。特别是黏土矿物具有较强的表面吸附能力,更易吸附降解性较差的疏水性有机碳(Kaiser and Guggenberger, 2000),而且黏土矿物通常占黏粒的绝大部分。因此,黏粒含量与土壤有机碳含量表现出正相关关系(Hassink,1997; Six et al., 2002; Krull et al., 2003)。Hassink(1997)根据土壤粉砂粒、黏粒与有机碳的密切关系,将土壤碳的最终保护能力归因于土壤黏粒的含量。但也有研究表明,黏粒含量与有机碳之间没有必然联系(Percival et al., 2000)。此外,许多学者提出了碳饱和容量的概念,认为土壤矿物颗粒保护有机碳的容量是有限的,这意味着土壤保存新加入有机碳的潜力受到与有机碳作用的活性位点饱和程度的限制(Mayer, 1994; Hassink, 1997; Mayer and Xing, 2001; Six et al.,2002; Wiseman and Püttmann, 2005)。因此,底层土壤由于结合有机碳的饱和程度较低,在保护有机碳方面具有巨大的潜力(Eusterhues et al., 2005; Kleber et al., 2005; Mikutta et al., 2006)。

不同晶层结构的黏土矿物在表面可变电荷和比表面积上的差异会对有机碳稳定性产生不同的影响(Bayer et al., 2002)。Saggar等(1996)将标记的黑麦草放入4种不同质地或矿物类型的土壤中,发现在蒙脱石含量高的土壤内碳的滞留时间较长,并将其归因于不同矿物类型比表面积和吸附能力的差异。Six等(2002)发现1∶1型矿物稳定有机碳的能力明显低于2∶1型矿物。此外,Wattel-Koekkoek等(2001)发现不同类型黏土矿物保护的有机质组成截然不同,以高岭石为主的土壤保护的有机质中多糖含量较高,而以蒙脱石为主的土壤保护的有机质中含有更多的芳香族化合物。因此,不同矿物类型黏粒稳定有机碳的机制存在差异。

Ca 2+ 、Al 3+ 、Fe 3+ 以及重金属离子在稳定土壤有机碳方面具有较大的潜力(Baldock and Skjemstad, 2000; Lützow et al., 2006)。Wiseman和Püttmann(2005)分析了德国中部的6种土壤后认为,铁铝氧化物决定了该地区土壤有机碳的稳定性。许多研究表明,在火山灰土、氧化土或酸性土壤中,非晶形铁铝氧化物与有机碳之间的相互作用可能是最主要的有机碳稳定机制(Kaiser and Guggenberger, 2000; Eusterhues et al., 2005; Kleber et al., 2005; Wiseman and Püttmann, 2005; Mikutta et al., 2006)。Kleber等(2005)通过调查酸性土壤底土层,发现草酸提取的非晶形铁铝氧化物通过配位体置换决定了土壤有机碳的稳定性。室内培养实验同样表明铝-有机质形成了生物稳定复合体(Schwesig et al., 2003)。另外,溶解性有机碳与Ca 2+ 、Fe 3+ 等金属离子形成沉淀也是土壤有机碳稳定的主要机制之一(王刚等,2004),而且发生这种作用的多是较为稳定的大分子有机碳,而小分子部分仍然滞留在土壤溶液中(Römkens and Dolfing,1998; Blaser et al., 1999; Nierop et al., 2002; Schwesig et al., 2003)。但目前,对金属离子与土壤溶解性有机碳的相互作用导致的稳定性还缺乏细致的研究。

3)土壤团聚体的物理保护机制

土壤微生物、胞外酶与有机碳的空间不可接近性被认为是有机碳稳定性的最主要机制。因此,长期以来土壤团聚体被作为土壤结构稳定性的替代指标(刘满强等,2007ab)。

团聚体形成后内部孔隙降低,有机碳与矿物颗粒的接触更紧密。一般认为,有机碳被团聚体包裹后或者以颗粒形式存在于孔隙中,或者直接与组成微团聚体的矿物颗粒密切联系(Feller and Beare, 1997),所以可以用“隔离”和“吸附”过程描述不同级别(或尺度)上团聚体对有机碳的保护。较大的团聚体(如>250µm)中有机碳的分解需要足够的空气和水,孔隙度的减少直接阻碍分解进程;而微团聚体内(如20~250µm)的孔隙如小于细菌所能通过的限度(3µm)时,有机碳的降解只能依靠胞外酶向基质扩散,对生物来说这是极大的耗能过程,有机碳的分解因而降低;在黏砂粒或微团聚体级别(如<20µm),有机碳与金属氧化物和黏土矿物的相互作用将占主导。

根据团聚体-有机碳相互作用“层次性概念”(Aggregate hierarchy concept)模型,土壤团聚体由微团聚体向大团聚体逐级连续层次性形成,微团聚体比大团聚体稳定,微团聚体的形成是大团聚体形成的前提条件,而各类有机碳是最重要的胶结物质(Tisdall and Oades, 1982)。这一理论被以后的研究所支持:Puget等(2000)发现小团聚体中的有机碳比大团聚体中的有机碳老化;Jastrow等(1996)利用 13 C示踪法进一步证实微团聚体中有机碳比大团聚体中的有机碳形成时间早,大团聚体比微团聚体含更多的有机碳。Magid等(1999)在研究 14 C标记的植物物质分解产物的土壤归宿时,将土壤有机碳库中的有机碳按粒径和比重分成不同组分,推断细的(黏粒级)轻腐殖物质是微生物碳的归宿,而土壤可溶性碳主要是标记物 14 C。培养试验中损失的碳主要是活性的标记碳,粗粒轻组碳损失最大。此外,在退化土壤恢复中新固定的有机碳主要分布于大于250µm的团聚体中(李恋卿等,2000;张旭辉等,2001)。由于有机碳是高度异质性的混合物,因此,这一模型不能很好地用来解释有机碳物理保护机制。

Oades(1984)对该模型作了一个重要的改进,即根系和菌丝可以直接促进大团聚体的形成,微团聚体可以在大团聚体内形成。后来Golchin等(1994a)更进一步强调:大团聚体包裹的颗粒有机物(POM)为微团聚体的形成创造了条件,而微团聚体包裹的颗粒有机物受到了更强的物理保护,对有机碳稳定性具有重要意义。还提出了重液和筛分相结合的将颗粒有机物与团聚体进行区别的方法,为研究有机碳的物理保护机制提供了有效的科学途径。Six等(2000)发展了以“大团聚体周转”为核心的概念模型,即新鲜有机物促进大团聚体形成,而大团聚体内的颗粒有机物有助于微团聚体的形成,伴随颗粒有机物的分解及其他干扰过程,大团聚体破碎后将微团聚体释放出来,并通过系列研究证实了大团聚体比微团聚体周转快,因此微团聚体对有机碳物理保护具有重要意义(Six et al., 2004; de Gryze et al., 2006)。

4)土壤有机碳稳定的生物学机制

光合产物是土壤有机碳的来源。各种生产者、消费者和分解者及其与环境之间的相互作用产生了从简单到复杂、高度异质的有机碳库。生物对有机碳的直接贡献可以分为:①通过再生或修复自身生物体,表现为周转加快,耗竭活性有机碳及难降解性有机碳的积累;②形成稳定的、排斥性的或抗生素类物质,表现为生物生长变慢甚至死亡,产生难降解物质(Ekschmitt et al.,2005)。土壤稳定性有机碳中很大比例直接来源于微生物和土壤无脊椎动物,有证据表明微生物的再合成在稳定有机碳形成中有重要作用(Kögel-Knabner, 2002; Lützow et al., 2006; Six et al.,2006)。微生物产物如胞壁质、几丁质、脂类、主要来源于真菌的黑色素类物质及土壤动物的几丁质表皮等都属于难降解有机碳化合物。另一方面,土壤动物表观上促进了有机碳的分解,但由于大部分土壤动物不能够分解利用复杂的有机碳化合物,如木质素和单宁-蛋白质复合体,因此,土壤动物的选择取食实际上有助于难降解有机碳的积累(Ekschmitt, et al., 2005)。

不同土壤生物群落对土壤稳定性有机碳的贡献不同,如细菌和真菌能够分解、利用及合成结构不同的有机碳(Six et al., 2006)。此外,土壤生物也能够提高土壤有机碳的活性。除了某些土壤微生物和动物直接分泌黏多糖外,大多数土壤生物都具有很短的周转期,生物量通常被认为是活性有机碳组分。更为重要的是,土壤微生物分泌的胞外酶在稳定性有机碳向活性有机碳的转化中有重要作用(Bucher, et al., 2004)。

5.土壤有机碳动态及稳定性研究方法

土壤碳库是由活性库(周转期在0.1~4.5年)、慢性库(周转期在5~50年)和惰性库(周转期在50~3000年)或者保护性库与非保护性库等异质有机多组分矿质复合体组成(Parton et al., 1987; Golchin et al., 1994a)。20世纪60年代之前,对土壤有机质的研究主要集中在对腐殖质元素组成、功能团结构和性质等方面,主要是用化学分析方法从腐殖质的结合形态——钙结合态腐殖质、铁铝结合态腐殖质和紧结合态腐殖质,或者从腐殖质的组成分离出胡敏酸、富啡酸和胡敏素,这对认识土壤有机质化学结构起到很大作用,但这些方法对土壤有机质原状结构有破坏性,所以分离的有机碳组分不能解释土壤有机碳库的稳定性(彭新华等,2004;武天云等,2004)。随着土壤有机碳研究领域的迅速发展,一些新的评价土壤有机碳稳定性的方法被广泛使用。

1)密度分组

自20世纪60年代起,对土壤有机质研究的主流转向了物理分组,对土壤有机质的比重分组技术最早出现于20世纪80年代(Turchenek and Oades, 1979)。Greenland 和 Ford(1964)则采用溴仿和石油精混合物( d = 2.0g•cm -3 )作为悬浮液,并采用超声振荡方法分离有机质与土壤颗粒。后来一些学者试图通过选择适当的悬浮溶液以及相配合的搅拌或振荡方法以完善这一比重分离方法。Golchin等(1994a)则采用多聚钨酸钠[Na 6 (H 2 W 12 O 40 )·H 2O ]( d =1.6g•cm -3 )溶液,对土壤有机质进行密度分组,因为这种溶液相对来说对土壤有机质不产生任何反应,而且溶液本身不含碳,不影响后续的分析。目前,多采用碘化钠和多聚钨酸钠做为重液进行密度分组。依物理保护程度不同,将有机碳分成三类:没有保护的(没经过超声波提取的自由轻组)、闭合的(经超声波后提取的轻组)和保护的(经超声波后保留的重组)(Golchin et al., 1994a; Roscoe et al., 2001)。Golchin等(1994b)进一步的研究表明,闭锁态土壤有机质处于不同的分解阶段,并且与土壤矿质颗粒有着不同程度的关联,这种相互关联的程度表明了土壤颗粒的稳定性,可见闭锁态有机质对土壤结构稳定性的重要性。Skjemstad等(1986)通过密度分组分析发现,耕作35年后,<1.6g·cm -3 、1.6~2.0g·cm -3 、2.0~2.4 g·cm -3 的组分中轻组有机质分别减少了95%、94%和52%,而>2.4 g·cm -3 的组分中有机碳的含量基本保持不变。Golchin等(1995)研究了耕作对有机质组成和土壤结构稳定性的影响,发现耕作土壤与非耕作土壤其有机质化学组成的差异主要存在于闭锁在团聚体内部的有机质当中,而与黏粒相联的有机质化学变化很小。

2)土壤有机碳矿化

在土壤有机碳组分中,易变成CO 2 的部分被认为是土壤微生物的有效碳(Available carbon)或易被生物活化(Mobilization)部分,也是土壤微生物有效能源和有机碳组分中不稳定部分(Robertson etal.,1999)。土壤碳矿化释放的CO 2 是土壤活跃碳库(Active carbon pool)和慢性碳库(Slow carbon pool)被微生物分解的产物,也是微生物代谢过程中作为能源基质的有机碳被利用后转化的产物(Davidson et al.,1987; Robertson et al.,1999)。许多文献中把土壤有机碳中能够被转化为CO 2 的部分称为土壤潜在矿化碳(Potentially mineralizable carbon),把土壤有机碳经分解释放的CO 2 称为矿化碳(Mineralized carbon)(Feller and Beare, 1997;Robertson et al., 1999; Collins et al., 2000;Reichstein et al., 2000;Khanna et al., 2001;Paul et al.,2001)。Paul等(1998)根据土壤有机碳多组分一级动力学方法确定活性和慢性碳库的长期培养方法,Bernoux等(1998)应用双指数统计模型确定土壤有机碳稳定性和非稳定性库的大小。这些方法可以用来确定环境变化和管理对土壤有机碳分解速率的影响程度,也可以用来反映土壤有机碳的稳定性。通过把不同土壤在相同的控制条件下培养,可以从一定时间下排放的CO 2 数量来确定有机碳稳定性、碳库划分和周转期(Robertson et al., 1999)。邵月红等(2005,2006a)采用三库一级动力学方程分析了不同森林植被、同一植被不同林龄的杉木人工林下以及农田不同类型土壤下有机碳的分解特征及土壤有机碳中的活性碳库、缓效性碳库和惰效性碳库的大小和周转时间。诸葛玉平等(2005)对吉林公主岭地区长期施肥的12个处理的黑土进行室内好气培养(196 d),采用一级动力学方程模拟土壤的呼吸过程,结果表明,施肥可以提高土壤中潜在矿化分解的有机碳含量,加强土壤呼吸的强度,增加土壤呼吸释放的CO 2 -C的累积量;施用有机肥还可以增大土壤有机碳的矿化速率常数,加快土壤呼吸的进程。

3)酸水解

Stout等(1981)提出用简单的酸水解法来定量评价土壤有机碳的生化质量,在生态学领域得到广泛的应用。目前,普遍采用的是HCl水解法(Leavitt et al., 1997)和H 2 SO 4 水解法(Rovira and Vallejo, 2002, 2003 and 2007;王刚等,2004)。前者将土壤样品用6 mol·L -1 HCl在105℃下水解16~18 h。后者则采用两步水解法:先加入2.5 mol·L -1 H 2 SO 4 在105℃下培养30 min,离心漂洗后得到的水解液即为活性库Ⅰ(Labile Pool Ⅰ, LP Ⅰ);没水解的剩余物60℃烘干,加13 mol·L -1 H 2 SO 4 ,振荡过夜,加水稀释到1 mol·L -1 ,在105℃下培养3 h,离心漂洗后得到的水解液即为活性库Ⅱ(Labile Pool Ⅱ, LP Ⅱ)。将没水解的有机碳视为顽固性有机碳,用顽固性指数(RI C )作为有机质质量高低的指标。这个值越低表明有机碳的生化质量越高,越容易被微生物分解利用。Rovira 和Vallejo(2002)通过H 2 SO 4 水解法发现,土壤有机质的质量随着分解进程的进行而降低。通常认为,深层土壤有机质年代较早,因此,其生化质量应该较低(Guillet, 1979),但是,当采用酸水解法对不同深度的土壤有机碳的生化质量进行研究时,却得出了相反的结论(Goh et al.,1984;Joergensen and Meyer, 1990;Tan et al., 2004;Rovira and Vallejo,2007)。王刚等(2004)采用密度分组结合酸水解方法研究了子午岭森林土壤有机碳的稳定性,结果表明,轻组碳和重组碳的顽固性是相似的,甚至在土壤表层以下,轻组碳的顽固性比重组碳的顽固性高,说明轻组并非像经常定义的那样是最新鲜或很少被分解的组分,并且在表层10 cm 以下,受物理保护的有机质,其有机质质量也相对较高。但目前,这一方法多用于研究同一土地利用方式下不同土壤深度和不同有机碳组分的稳定性,而较少用于土地利用方式或管理措施对土壤有机碳的影响。

4)14C测年技术

土壤有机碳的多种有机化合物组分具有不同的年龄和周转时间,正确地评价土壤有机碳的动态变化,辨别不同土壤有机碳组分的功能是必要的,这可以通过土壤有机质大小和土壤密度的同位素识别来实现(Christensen, 1992)。化学识别方法在区分易变的和难分解的土壤有机碳库时总是不能令人满意,而利用团聚体、颗粒大小和土壤密度的物理识别方法,会导致土壤有机碳组分发生分解作用, 14 C测年是直接检查物理-化学识别方法结果是否符合土壤有机碳库实际的一个代表,但目前对土壤有机碳组分的 14 C测年研究仍然较少(Wang and Hsieh,2002)。Jenkinson和Rayner(1977)采用放射性碳年龄法,按照有机质的分解难易程度,将有机质分为五个子库。还有一些研究表明,低密度的土壤有机碳组分比高密度组分具有更短的 14 C年龄或周转时间(Trumbore et al., 1995; Trumbore, 2000)。对北方森林、温带森林和热带森林3个排水良好的站点土壤有机质年龄的研究发现: δ 14 C值>100‰指示土壤有机碳以1~35年前固定的碳为主; δ 14 C值<0指示土壤有机碳平均的存储时间长达可以发生放射性衰变的时间尺度(>300年); δ 14 C值在0~100‰之间代表着碳周转时间在数十年到数百年时间尺度之间,或是更加快的(>100‰)和更加缓慢的(<0)循环物质的混合(Trumbore,2000)。因此,通过 14 C的分析可以较为准确和快速地识别土壤有机碳的组分,进而正确评价土壤有机碳的稳定性。尽管 14 C加速器质谱( 14 C-AMS)测年技术具有测量精度高、速度快以及样品需求量少等优点,但也存在样品处理过程中易被污染以及成本高等问题。

5)KMnO 4 氧化法

Logninow等(1987)提出KMnO 4 氧化法,根据有机质被三种不同浓度的KMnO 4 (33m mol·L -1 ,167 m mol·L -1 , 333 m mol·L -1 )氧化的数量,将易氧化有机质分成高活性有机质、中活性有机质、活性有机质3个程度不同的级别。Lefroy和Lisle(1997)研究发现,被333 m mol·L -1 KMnO 4 氧化的有机质在种植作物时变化最大,将能被333 m mol·L -1 KMnO 4 氧化的有机碳称作易氧化有机碳,不能被氧化的称作稳定态有机碳。1995年,Blair等(1995)采用KMnO 4 氧化法测定易氧化有机碳,表明这种组分与土壤有效养分,如N、P、K、Ca和Mg等微量元素,以及与土壤的物理性状等具有密切的关系,并提出了土壤碳库管理指数(CMI)的概念,计算式为:

CMI = CPI×AI×100

CPI =样品全C/对照土壤全C

AI =样品C库活度/对照土壤C库活度

A = C A / C UA

C T = C A + C UA

式中,CPI为C库指数,AI为C库活度指数,A为C库活度,C T 为有机碳,C A 为易氧化有机碳,C UA 为稳定态有机碳。许多学者(沈宏等,2000;沈宏和曹志洪,2000;邵月红等,2006b;徐明岗等,2006)采用这一方法研究了施肥对土壤不同碳形态和碳库管理指数的影响,一致认为,与全量有机质相比,由于C A 和CMI与土壤有效养分、土壤的物理性状以及耕作措施等具有更密切的关系,可以成为土壤质量及土壤管理评价指标。吴建国等(2004)则应用KMnO 4 氧化法测定分析了宁夏六盘山林区天然次生林和辽东栎林、农田、草地和华北落叶松人工林等不同土地利用下土壤易氧化有机碳含量及分配比例的差异,结果表明,这一方法可以很好评价土地利用方式对土壤有机碳质量的影响。

6)土壤活性有机碳分析法

土壤有机碳总量的变化非常缓慢,很难观测到其短期内的微小变化,在森林土壤中表现得更为明显(Bolinder et al., 1999)。土壤活性有机碳是指土壤中有效性较高、易被土壤微生物分解利用、对植物养分供应有最直接作用的那部分有机质(Janzen et al., 1992;Blair et al.,1995)。它们直接参与土壤生物化学转化过程,在土壤养分循环中具有重要作用,是土壤养分的储存库;并且能够在土壤全碳变化之前反映出土壤管理措施和环境引起的土壤微小变化。因此,可作为土壤质量和潜在生产力的敏感指标(Dalal and Mayer, 1987;Wander et al., 1994;Haynes, 2005)。土壤活性有机碳可用水溶性有机碳(water soluble organic carbon, WSOC)、微生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)、热水浸提有机碳(hot water-extractable C, HWC)以及碳水化合物等来进行表征。

(1)水溶性有机碳

水溶性有机碳(WSOC)是指可以通过0.45µm孔径滤膜的大小和结构不同的有机分子的连续统一体(Moore et al., 1992)。它的溶剂可是水、酸、碱或盐溶液。土壤WSOC是由一系列化合物组成的,主要包括脂肪酸、酚酸、游离的氨基酸、糖类、碳水化合物以及一些分子量较大的腐殖酸,例如胡敏酸等(Stevenson, 1994)。Vance 和David(1992)认为,WSOC主要存在于土壤腐殖质酸性部分,其35%~47%存在于胡敏酸中。许多研究表明(Qualls and Haines,1991; Qualls et al., 1991; Jandl and Sollins, 1997; Smolander et al., 2001),疏水性酸是WSOC的主要成分,以腐殖酸为主,约占WSOC的40%~60%;弱疏水性酸主要是苯酚,占WSOC的10%~20%;亲水性酸主要是小分子有机酸和大量的羧基酸,约占WSOC的20%~30%;此外,还有一些中性亲水性有机物,例如碳水化合物和乙醇等,约占WSOC的3%~20 %(Cook and Allan, 1992; Smolander et al., 2001)。尽管WSOC主要存在于疏水性酸中,但是溶解性有机氮、硫、磷则主要存在于亲水性酸中(Cook and Allan, 1992; Kaiser, 2001; Smolander et al., 2001)。

虽然对土壤WSOC进行了广泛研究,但研究者对WSOC的起源还存在着许多争论。Mc Dowell(1998)认为森林土壤中腐殖质的淋溶(物理过程)及微生物分解(生物化学过程)是WSOC的主要形成途径。Kaiser等(1996)对温带气候区125种森林土壤的WSOM研究发现,在不外加WSOC的情况下从土壤中释放出来的WSOC的数量取决于土壤本身的有机质含量的高低。许多研究表明(Liang et al.,1998;姜培坤,2005;Wang et al.,2005;王清奎等,2005;Wang and Wang,2007a;),WSOC与土壤有机碳之间存在的极显著的正相关关系也支持以上观点。Quallas等(1991)则通过淋溶试验证实,枯落物的淋洗是产生WSOC的主要途径。Park等(2002)和Hongve(1999)也证明枯枝落叶与WSOC的密切关系。一些学者(Delprat et al., 1997; Flessa et al., 2000; Gregorich et al., 2000)采用 13 C同位素定量研究土壤有机质及土壤可溶性有机质的来源,结果证明,土壤有机质的总碳库主要由老的腐殖质决定,WSOC主要来自土壤腐殖质。当然,近期的枯枝落叶也是WSOM的重要来源。Bergamaschi等(1999)利用trihalomethanes(THM) δ 13 C同位素强度对不同生态系统中WSOC来源的定量研究表明,WSOC的结构组成与植物残体相似,植物残体淋洗是WSOC产生的重要途径。然而,Hagedorn等(2002)从 δ 13 C的信息中发现,以树干径流、枯落物淋洗以及根瘤沉积等形式输入的新碳源对WSOC的直接贡献很少。

通常认为,土壤WSOC是土壤中比较容易被微生物利用的有机碳。但土壤中WSOC的抗分解能力并不相同,根据其抗分解能力,WSOC分为活性WSOC与稳定性WSOC。溶液中的低分子化合物容易分解,是土壤微生物的有效底物,属活性WSOC;而溶液中大分子化合物如腐殖酸以及吸附态的WSOC难以被分解,属稳定性WSOC。Boyer和Groffman(1996)的研究结果显示,表层土中WSOC的生物活性最高,生物活性WSOC占总WSOC的比例随深度而下降;玉米地土壤中WSOC的生物学有效性高于林地土壤的WSOC;且玉米地土壤中胡敏酸(HA)的生物学有效性高于富啡酸(FA),这一结论否定了人们一直认为HA比FA更稳定的传统观点,而森林土壤的HA和FA的生物有效性则没有差异。因此,WSOC的生物可降解性随土地利用类型的不同而变化(Lundquist et al,1999;Kalbitz et al.,2003),这与进入土壤的凋落物组成和有机质的周转有关。Smolander等(2002 and 2005)发现,尽管不同树种下腐殖质层中WSOC的分子量大小分布和化学成分差异不明显,但土壤中WSOC的组成和可降解性却不同。这是因为阔叶树种凋落物叶中易降解的、亲水性、小分子量有机化合物,如糖、氨基酸和脂肪酸等的含量高;而针叶树种凋落叶中疏水性、芳香族化合物含量较高。WSOC的稳定性还少见报道,Kalbitz等(2000)通过测定 13 C、 14 C同位素发现了土壤溶液中存在着年龄高达1700年的富啡酸,这些富啡酸可能原来被吸附于土壤胶体,否则难以在土壤中被如此长久地保存。总之,WSOC的活性和稳定性是相对的,而且受多种因素控制。

(2)微生物生物量碳

微生物生物量碳(MBC)是指土壤中体积小于5~10µm活的微生物总量,是土壤有机质中最活跃的和最易变化的部分。MBC是土壤有机库中的活性部分,受土壤中易降解的有机物数量如微生物生物体(Marumoto, 1984)和残余物分解(Sparling and Ross, 1993)、土壤湿度和温度季节变化以及土壤管理措施(Dalal et al., 1991)的影响。与土壤总有机质相比,MBC对土地利用变化和土壤管理措施如翻耕、秸秆培养的变化响应快,可用作土壤总有机质变化的早期指标和土壤活性有机碳变化的指标(Carter, 1986; Powlson et al., 1987; Gregorich et al.,1994)。MBC的大小和活性控制土壤有机质周转的程度(Martens, 1995),是衡量土壤有机质周转的敏感指标,可以了解在一定气候条件下土壤活性有机碳和其他部分积累和周转的信息(Ladd et al., 1994)。有研究表明(Liang et al., 1998),MBC的含量与WSOC、碳水化合物、土壤有机碳呈正相关,与长链的脂肪族碳呈负相关;其中,碳水化合物中的C与长链脂肪族碳更易被微生物利用。MBC的周转需要WSOC来补充,其补偿机制包括解吸土壤胶体、溶解凋落物、根系分泌物、水解不溶性土壤有机聚合体(McGill et al., 1981)。但Lundquist等(1999)认为MBC在短时间内会产生变化,不能一直作为活性有机碳的稳定指标。

微生物生物量碳/有机碳比值(Cmic/Corg),又称为微生物熵,可以作为反映因土壤管理措施变化导致有机质变化的一个指标,能预测土壤有机质长期变化或监测土地退化及恢复(Hernandez et al., 1997;Kanchikerimath and Singh, 2001;Balota et al.,2003)。退化土壤中,土壤微生物量碳的减少速度要远远快于总有机碳,导致Cmic/Corg 值的降低。Beck(1984)认为,Cmic/Corg可以用来指示土壤碳的平衡、积累或消耗。有研究结果显示,土壤MBC和Cmic/Corg与土壤黏粒、粉粒含量呈正相关、与砂粒含量呈负相关(Lützowa et al., 2002)。Cmic/Corg的比值为0.27%~7.0%,变化幅度比较大,可能是由于土壤类型、植被覆盖、管理措施和取样时间等差异造成的。

呼吸熵( q CO 2 )是土壤呼吸强度与微生物碳的比值。 q CO 2 将微生物量与微生物的活性和功能有机地联系起来,能够反映土壤微生物对土壤碳的利用效率和土壤生态系统演化过程及其受干扰的程度(Islam and Wei, 2000)。 q CO 2 值越高,表明微生物对土壤有机碳的利用效率越低,通过呼吸损失的有机碳量也就越多(Behera and Sahani, 2003)。同时, q CO 2 值也是生态系统发展过程中生物能量对策变化的一个有效指标,随着生态系统的稳定, q CO 2 值会降低(Insam and Haselwandter, 1989)。Huang等(2004)研究表明,二代杉木纯林土壤 q CO 2 值明显高于杉木火力楠混交林和火力楠纯林土壤;Hernandez等(1997)也证实了在一个较稳定和成熟的生态系统中, q CO 2 往往表现出较低的值。

(3)热水浸提有机碳和碳水化合物

热水浸提有机碳(HWC)是将土壤样品在水中煮沸1 h或者在80℃热水中浸提16 h后得到的有机碳,约占总有机碳的1%~8%(Leinweber et al., 1995; Sparling et al., 1998; Chan and Heenan, 1999)。HWC是由活性很高的有机质组成,其主要成分是碳水化合物和含氮化合物,特别是氨基氮和胺化物,主要来源于土壤微生物量和根系分泌物,存在于土壤溶液中或被微弱地吸附在土壤矿物和腐殖质大分子上(Ghani et al., 2003; Haynes, 2005)。许多研究表明(Liang et al., 1998;Haynes, 2000;Ghani et al., 2003;Chodak et al., 2003;Xu and Xu, 2003;Chen and Xu, 2005;Wang and Wang, 2007),在不同生态系统中土壤HWC与MBC、水溶性有机碳、总有机碳等具有极显著的正相关关系。这可能是因为HWC中包含了土壤微生物碳、溶解性有机碳、碳水化合物和其他简单化合物等,这些都是土壤活性有机碳库的主要组成部分(Sparling et al., 1998;Puget et al., 1999;Ghani et al., 2003)。因此,HWC可以作为土壤有机碳质量变化的敏感指标。

土壤热水浸提碳水化合物(hot water-extractable carbohydrate-C, HWcC)是HWC的重要组成部分。Ghani等(2000,2003)指出,土壤热水浸提有机碳中有40%~60%是碳水化合物;Rovira和Vallejo(2007)也发现森林土壤HWC中,碳水化合物占有很大的比例。碳水化合物是土壤团聚体的重要的胶结剂(Haynes and Beare, 1996; Degens, 1997)。但是,采用酸水解法测得的总碳水化合物与土壤团聚体之间并没有很好的相关性。Haynes 和Swift(1990)提出了热水提取碳水化合物的方法,即得到HWcC,这部分碳水化合物占总碳水化合物的6%~13%(Haynes et al., 1991; Haynes and Francis, 1993; Puget et al., 1999)。许多研究表明(Haynes and Swift, 1990;Haynes et al., 1991;Haynes and Francis, 1993;Haynes and Beare, 1997),HWcC与土壤团聚体的稳定性具有显著的正相关关系,并且能够敏感地反映由于管理措施引起的土壤质量的变化。

6.影响土壤有机碳稳定性的因素
1)自然因素

(1)环境因素

环境因素从土壤有机质来源、分解与转化过程等几方面影响有机质的稳定性。一方面,温度和水分影响着植被特征,从而也就影响土壤有机质主要来源的植物残体的数量和性质(王艳芬等,1998)。一方面,温度和水分条件在很大程度上决定着微生物的生物量及其活动。另一方面,环境因素制约着微生物对土壤有机碳的分解,温度和水分等因子影响微生物量的活性,进而影响土壤有机碳的分解和转化(Davidson et al., 2000)。

温度是控制有机物质分解的一个重要因素,甚至能改变其分解的动力学(Xiao, 1999)。温度影响土壤中有机质的分解速率和植物残体有机碳进入土壤的速率。一般来说,温度升高,土壤对有机碳的固定就会减小,植物残体的分解速率加快。Piao等(2000)指出中国南部喀斯特地区CO 2 释放量的最大值和最小值分别出现在夏季和冬季,CO 2 释放的累积量每年为0.24 kg·cm -3 ,表明升高温度促进土壤CO 2 的释放。但是,随着温度的持续升高和升温时间的延长,升温对有机碳分解的敏感程度逐渐降低(黄耀等,2002;陈全胜等,2004)。这一方面是由于温度升高促进活性碳库向缓性或惰性碳库转移,使土壤活性有机碳含量占土壤有机碳总量的比例迅速下降,而土壤黏粒中保持的有机碳比例则显著增加(Amelung et al., 1998; Rodionov et al.,2000)。另一方面,温度升高,土壤中净矿化速率加快(汪思龙等,2000a),C/N降低,根系获取氮素相对容易,植物向地下分配光合产物的比例就会相应减小,导致根系分泌物减少,不仅限制了根际微生物呼吸,而且对土壤有机碳分解的激发作用也会有所降低。另外,根系伸长活动受到一定的限制,其对土壤团聚体的机械破坏也相应减少,不利于受物理保护的土壤有机碳的释放(陈全胜等,2004)。Thornley 和 Cannell等(2001)通过模拟土壤碳的物理化学反应过程,发现在温度升高的情况下,土壤呼吸在短期内虽然有所增加,但从长期看,土壤碳的稳定性有所提高。

土壤湿度通过影响气体扩散和微生物活动,从而影响有机碳的分解。Parshotam等(2000)用新西兰不同气候条件的6种土壤与 14 C标记的黑麦草在一个微渗漏计中模拟野外条件培养2年。结果表明,扣除表面积的影响后,黑麦草 14 C更新周期与环境温度的关系不显著,反而与雨量和雨日成线性相关,说明土壤湿度是影响野外有机碳分解周转的主要因素。土壤水分含量的高低对土壤孔隙的通透性有很大影响,过高的土壤含水量会限制土壤中O 2 的扩散(Linn andDoran, 1984; Davidson et al., 1998),此时土壤处于嫌气状态,植物根系和好氧微生物的活动受到抑制,土壤有机质的分解速率降低,土壤中产生的CO 2 减少(陈全胜等,2003)。另外,干湿交替使得土壤团聚体崩溃,团粒内受保护的有机碳被暴露于空气中,土壤呼吸作用强度在极短的时间内被大幅度地提高,使有机碳的矿化分解量增加。同时,干燥也将引起部分土壤微生物的死亡。这都将在一定程度上加速或减缓有机碳的分解速率。陈全胜等(2003)认为,在有干湿交替的生态系统中,在湿润季节,降水事件对土壤呼吸可能会产生比较明显的抑制作用;而在干旱季节里,降水事件可能会强烈地激发土壤呼吸。

土壤活性有机碳的季节变异十分强烈,这主要与温度、水分等气候因素有关。Kawahigashi等(2003)认为,土壤溶液WSOC的季节变化取决于土壤溶液、温度和凋落物凋落时间。王连峰和潘根兴(2002)测得庐山酸沉降影响下森林生态系统土壤水溶性有机碳浓度为150~700mg·kg -1 ,且因植物活动及其生长期以及季节变化而异。Cronan(1985)也发现,夏天表层土壤溶液水溶性有机碳平均浓度比冬季增加16%~32%,但下层土壤溶液中水溶性有机碳浓度相对较稳定。曹建华等(2005)对岩溶地区土壤溶液活性有机碳的研究则表明,无论是针叶林还是阔叶林,根圈土和非根圈土溶液中活性有机碳平均含量均呈递增顺序:夏季<春季<秋季=冬季。Zhang等(2005)报道了,格氏栲和杉木人工林枯枝落叶层不同分解层次WSOC 浓度的季节变化模式基本相似,均在秋季或冬季出现最大值。刘满强等(2003)报道了退化红壤不同植被恢复模式下土壤MBC呈高度的季节变异。Piao等(2000)在中国西南岩溶地区的研究也发现,土壤MBC在冬季最高,夏季最低,但土壤溶解性有机碳与MBC表现为负相关关系。Mcdowell(1998)也发现,土壤中活性有机碳浓度随季节而变化,夏秋季最低。Zhou等(2006)报道了竹林春季土壤MBC低于夏季。

全球变暖引起的温度与湿度的变化也会对土壤有机碳产生重要影响。全球变暖导致的永久冻土的融化加速了土壤中有机碳的分解释放。冻融条件下土壤有机碳库的稳定性将依赖于解冻的深度及其持续的时间(Goulden et al., 1998)。一些模型模拟结果表明,全球变暖将会导致土壤中有机碳的损失(Jenkinson et al., 1991;Cao and Woodward, 1998)。但由于其没有区分土壤有机碳各组分间对温度敏感性的差异,也没有考虑土壤有机碳分解对温度的敏感性随时间的动态变化,所以可能高估了全球变暖情景下土壤碳的释放。

(2)植被类型

植被的物种组成在某种程度上控制着土壤有机碳分解的速度。不同类型植被将形成特定的土壤表层小气候。如森林由于冠层的遮阴和较大的蒸腾速率,其土壤表层一般较草地土壤表层的温度低且较为干燥,从而导致其地表凋落物的分解速率下降(Berger et al., 2002)。土壤有机碳主要来源于植被地上部分的凋落物及其地下部分根的分泌物和细根周转产生的碎屑。这些碳化合物均具有各自的化学特性,从而导致其在土壤中分解速率各不相同。如植物碎屑的分解速度与其木质素和N素的相对含量密切相关。木质素不仅自身难以分解,而且还对易分解的土壤有机碳具有屏蔽保护的作用,因而,随着碎屑中木质素的含量增加,其分解速率呈下降趋势(Post et al.,1996;Berger et al.,2002)。

2)人为因素

(1)土地利用变化

土地利用变化对土壤有机碳的影响主要是通过改变有机碳的保护性而影响有机碳的稳定性,进而改变有机碳的分解率。Solomon等(2000)发现热带森林转变成农田后,稳定有机质大量下降,耕作使大量的活跃有机碳释放。Bernoux等(1998)发现森林燃烧变成草地后,以前稳定的有机碳部分将变得不稳定。吴建国等(2002)报道,天然次生林变成农田或牧草地使轻组和颗粒有机碳含量降低,而变成农田使轻组和颗粒有机碳分配比例增加,土壤有机碳稳定性降低,变成牧草地却对其影响较小;天然次生林变成农田使非保护性有机碳相对数量增加;在农田中造林之后,对土壤有机碳的稳定性影响较小,而在牧草地中造林则使土壤有机碳稳定性降低。而且表层土壤有机碳最容易受土地利用变化的影响(Skjenstad et al., 1999;吴建国等,2002)。

土地利用方式的改变通常引起有机质的输入量及土壤中有机质的周转速率变化,从而影响土壤中活性有机碳的含量。Boyer等(1996)发现,当森林生态系统改为农业生态系统(玉米)后,随着玉米种植年限的增加,表层土壤有机质含量呈下降趋势,而土壤WSOC含量却反而增加。而其他一些则表明,森林转变成农田以后,土壤WSOC明显降低(王清奎等,2005b;吴建国和徐德应,2005)。Smolander等(2002)报道,阔叶林土壤WSOC和MBC含量高于针叶林,采自不同植被下的土壤进行室内培养试验,白桦林(Silver birch)下土壤的WSOC产量高于挪威云杉(Norway spruce)和松林(Scots pine),白桦林下和挪威云杉林下土壤水溶性有机质的C/N比大于松林。徐秋芳和姜培坤(2004)研究发现,毛竹林土壤WSOC含量显著高于杉木林,极显著高于马尾松林,阔叶林和杉木林也显著高于马尾松林。地带性常绿阔叶林转变为杉木人工林后,土壤MBC、WSOC和HWC含量均降低,并且随着连栽代数的增加而减少。这些变化可能是由于土地利用变化引起的植被和土壤性质改变及其对水文过程的影响所致(Wang et al., 2005;王清奎等,2005a,2006;Wang and Wang, 2007;)。研究得出,雷竹林地增温覆盖措施增加了土壤活性有机碳的量,连续覆盖5年的比覆盖1年的土壤活性碳含量增加了1倍(姜培坤等,2003)。

(2)耕作制度

耕作主要通过破坏微团聚体结构,释放土壤中的有机碳,影响土壤有机碳的稳定性。耕作中表层的土壤充分混合,干湿交替的频度和强度增加,土壤的通气性及孔性变好,土壤水分及其温度状况均得到一定改善,微生物活性提高,从而极大地促进了土壤呼吸作用,加速土壤有机碳的分解(Anderson and Coleman, 1985;黄昌勇,2000;Chan et al.,2002)。Delprat等(1997)认为,林地初次耕作可使土壤中活性有机碳提高2~5倍,而以后长期耕作会使土壤中活性有机碳明显降低。Dalal和Mayer(1987)发现耕作能减少轻组有机碳的含量;Franzluebbers和Arshad(1997)发现耕作加速了颗粒有机碳的分解;吴建国等(2002)也认为,耕作导致了保护性有机碳组分被破坏,形成了非保护性的颗粒有机碳。但也有研究表明(梁文举等,2000),在土壤管理状况保持不变的前提下,土壤开垦后有机碳水平下降至达到新的平衡,然后保持相对稳定,达到新平衡的时间对于不同类型的土壤有所不同。免耕不扰动土层,土壤团聚体的数量和稳定性增加,从而减少了团聚体内部有机质的分解作用(徐阳春等,2002)。Franzluebbers等(2000)的研究表明,巴西氧化土在免耕下土壤有机碳的固定十分显著,每年碳汇潜力达到9.4 x 10 -3 Gt。

(3)森林采伐

森林采伐后,地表裸露,完全丧失了森林生态系统调节辐射能流和水分循环的功能,对地表产生相当大的热负荷,太阳辐射和土壤水分蒸发增强,加速了土壤有机碳的矿化速率和微生物的生命活动,土壤呼吸在许多年内都超过幼龄林树木同化固碳能力,即成为碳源(周广胜等,2002; Yang et al., 2003)。研究表明,皆伐地矿质土壤呼吸在伐后的6个月内显著高于未伐地,其最大值出现时间均较未伐地有所提前(杨玉盛,2005)。

(4)施肥

施肥将改变土壤中碳氮的可矿化量、微生物碳氮磷含量及其微生物活性,施肥对土壤有机碳的影响因肥料的种类而异。McGill等(1986)研究了不同施肥下土壤水溶性有机碳和微生物生物量碳的变化,施厩肥土壤的水溶性有机碳和微生物生物量碳含量明显高于对照的施化肥土壤;但施用化肥后土壤WSOC的变化结果不尽相同,施肥量与WSOC含量之间的关系无明显规律性。Liang等(1998)发现,有机肥明显增加了连作玉米地块土壤WSOC的含量;但化肥的施用对土壤WSOC含量的影响较复杂:砂质黏壤土地块,WSOC含量随着氮肥用量的增加而增加,但另外地块有氮肥施用比对照土壤的WSOC低;也有随着施肥量增加土壤WSOC显著下降的。Chantigny等(1999)发现,随着化肥施用量的增加土壤中WSOC含量下降。李江涛等(2004)研究了施肥对红壤水稻土有机碳的影响,发现有机肥和化肥均明显增加土壤颗粒有机碳的含量,并归因于有机物投入的增加以及水稻土大团聚体的形成。Wu等(2004)对黄土高原地区农业土壤的长期研究结果表明,单施有机肥以及有机肥和化肥的混合施用有利于土壤有机碳和轻组有机碳含量的增加;而施用化肥则产生相反的作用。

施肥能够影响土壤有机碳在不同碳库中的分配。张付申(1996)发现,长期施用有机肥能显著提高娄土和黄绵土土壤活性有机碳含量,而施用化肥则提高了惰性有机碳的比例,提高了土壤有机碳的稳定性。这可能是因为长期单独施用无机肥,尤其是无机氮肥,虽然促进了根的生长,增加了植物根茬等的残留,但由于土壤的C/N值下降,土壤微生物的活性提高,加速了土壤原有碳和新鲜的有机碳的分解矿化,不仅土壤中有机碳总量下降,而且轻组有机碳量的减少大大超过重组碳,结果土壤中难氧化有机碳含量上升(马成泽等,1996;沈宏和曹志洪,1998;徐阳春等,2002)。Halvorson等(1999)认为,氮肥的施用有利于土壤有机碳的积累。Galantini 和Rosell(2006)报道,施用化肥增加土壤颗粒有机碳含量,而对土壤总有机碳并没有明显的作用。Rudrappa等(2006)发现施肥增加了土壤MBC、颗粒有机碳和KMnO 4 易氧化有机碳的含量,尤其是有机无机肥混合施用有利于土壤稳定性碳的积累。这些研究结果的差异可能与研究区域土壤和植被类型的差异有关。

7.结语

近年来,国内外学者虽然对土壤有机碳的稳定性进行了深入研究,并且取得了一系列有价值的研究成果,但是,这些研究主要集中在农田土壤,而对森林生态系统,尤其是亚热带人工林生态系统的研究较少。由于亚热带地区特殊的气候环境、植被类型和土壤类型,其土壤有机碳的动态和稳定性具有自身的特点,加之人工林土壤受气候、植物生长发育以及人为干扰等多种因素的影响,因此,亚热带人工林具有重要的研究价值。

杉木是我国亚热带主要的造林树种,因其材质优良、速生丰产等特点而被广泛栽培。20世纪50年代,特别是20世纪80年代以来,随着经济的发展,木材需要量急剧增加,促使杉木人工林的面积迅速扩大,目前已成为我国分布面积最大的人工林和亚热带典型的生态景观类型。但由于杉木人工林大面积取代地带性常绿阔叶林后,多代连载,加之不合理的经营措施以及树种特定的生态学特征,导致土壤退化,土壤有机碳含量下降,人们对其碳汇效应提出质疑。把握杉木人工林土壤碳库的长期变化规律,对于认识和评价其碳汇效应具有重要的意义,并能为亚热带地区人工林的可持续经营提供重要的理论依据。 zzZwStoc0opHXXC0UN9rcBSPi6U70vPoOaphRE39OGJPRivI1qb+xyiZyTX24aiF

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