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第2章
从微生物到脊椎动物:循环系统进化史

微生物如此之小,你根本无法辨认出它。

——希莱尔·贝洛克

如果你的身体直径还不到一毫米,那么这本书的内容基本上不怎么适合你。你想问为什么?因为这本书从头到尾所讲的内容都是关于心脏的。从定义上看,心脏是一个中空的、由肌肉构成的器官,从全身收集循环的体液,然后有节律地把收集来的体液泵出,使其流回全身。综上所述,心脏本身、循环的体液以及体液流动所经过的管道共同构成了循环系统……可你没有这个系统。因为你太小了,只需通过和外界环境(你和你的大多数同胞应该都离不开水)进行简单的物质交换,养分和氧气就能被转运进你的细胞(你可能是多细胞生物,或者足够小的话也可以是单细胞生物),代谢废物也能被转运出你的细胞。

这种物质交换的过程叫扩散。扩散对所有生物都很重要,不管你是微生物还是蓝鲸。简单来说,只要某种分子(比如氧气、营养物质或代谢废物)在一条界线的两边存在浓度差,扩散现象就会发生。想象一下,假如你刚刚打扫好你的房间,把所有杂物都丢进柜子,关上柜门,那你柜子里的杂物浓度就比柜子外要高,柜门在这里就相当于判定浓度差的界线。如果此时你在柜门上钻一个洞,任何比洞口小的东西都可能会掉出来,离开柜子,它们总是从高浓度区域(柜子里)移动向低浓度区域(房间里)。此时,你都没必要忧心当你打开柜门时杂物会不会掉出来,因为你甚至想象得出来,柜子里的杂物一定会顺浓度梯度发生一次小“雪崩”。

不过,你的柜子和循环系统有什么关系呢?之前我们提到过,关键在于循环系统的核心功能之一,即将体外的养分和氧气转运到体内的细胞和组织当中,同时将可能有害的物质(如毒素、细胞代谢废物和二氧化碳)运出身体,以防这些物质造成麻烦。

直径不到一毫米的生物通常是单细胞生物。通过细胞膜上的微小孔隙,这些小生命将有益的物质运进细胞,将有害的物质运出细胞。细胞膜就是区隔细胞内外的分界线,它上面的孔隙就相当于我们柜门上的小洞。和柜子里的杂物一样,细胞内外物质的移动也是顺浓度梯度的。如果生物体外的氧气多于生物体内,氧气就会扩散进生物体内。碳水化合物等营养物质扩散进生物体内,也是同样的道理。如果生物体内的代谢废物浓度积攒到了比生物体外高的程度,那么……你也知道会怎么样了吧? 还有一点,柜子里有的杂物无法通过柜门上的小洞,同理,不是所有物质都能透过细胞膜,因此我们也说细胞膜是一层“半透膜”。这种特性解释了为什么细胞内部的结构,比如细胞器(细胞核、线粒体等)不会掉出细胞,因为它们没办法通过细胞膜上的孔隙。

我知道你们有些人读到这里的时候在想什么,或者说,如果你有中枢神经系统,你可能会想到什么。“有些生物的身体比一毫米大多了,但还是没有你刚才说的循环系统啊。解释一下吧,科学家先生。”

好吧,但我只会简单解释一下这个问题。

没错,有些生物能长到足足8英尺(约2.4米)长,比如扁形动物,而且没有循环系统也活得挺不错(要让我说的话,活得有点儿太好了)。但和其他所有生物一样,全世界2万多种扁形动物能够生存至今且繁荣兴旺,是因为它们适应了特定的生存环境(或称选择压力)。有些扁形动物因此进化出了褶曲的身体,有些体形长如丝线。就像一个核桃的表面积大于同等大小的光滑球体一样,身体褶曲的扁形动物和大小、形状相同但体表光滑的同类相比,有更大的体表面积来进行气体、养分和代谢废物的交换。还用柜门来举例说明,手风琴式折叠门比平整的柜门表面积大,上面就可以开更多的小洞。

但是,扁形动物的成功不仅体现在体形上。很容易发现,所有扁形动物运动的速度都不快,这个“家族”里没有游泳健将,也没有飞行能手,它们中的一部分只要把类似头的头节吸在某个人的肠壁上,这一辈子基本上就算“功德圆满”了;还有一些在河床上或者树叶堆潮湿的阴影下就可以低调地生活。这种生活方式可够悠闲的,所以这些“小懒蛋”根本不需要多少能量和氧气就能悠然度日。

但是,嘿,各位扁形动物,你们可别误会我。虽然你们没有循环系统和呼吸系统,绝大部分都过着寄生生活,每年让3亿人患上寄生虫病,还从嘴里排泄,但我可没有说你们不好的意思。 只不过,这本书不太适合你们罢了。我们写完书之后再聊,好吗?

它们都走了吗?太好了。

好了,留下的你们体型应该都比刚才提到的微生物大,栖息的地点应该也不是别人的肠道或者水底的淤泥。你应该知道,在你从单细胞生物进化成蜣螂、水蛭或者保险推销员的过程中遇到过无数难题,或许其中最严重的一个问题就是:当距离较长时,扩散的作用就不明显了。说实话,大多数体长大于一毫米的物体都无法依靠扩散来进行体内外物质的交换。因此,由成百上千个细胞堆叠成层而构成的三维生物体若想转运维生物质和代谢废物,光靠扩散是绝对不行的。

你可能又会问,那么生物的体型是如何进化到现在这么大的呢?

这个问题可不好回答。

我应该先告诉你,远古时代的生物太小了,而且身体又湿又软,所以没怎么留下化石记录。虽然证据不足,但科学家还是认为最早的多细胞生物(后生动物)出现于距今7.7亿~8.5亿年前。 进化到距今6亿年前的时候,一类新的后生动物出现了。过去的后生动物身体呈辐射状(环形),胚胎有两个胚层,而它们的这类新同胞身体可分出结构相同的左、右侧,胚胎中还多了一个胚层。过去的两胚层结构可分成外侧的外胚层和内侧的内胚层,外胚层发展为皮肤、神经组织、口、肛门等结构,内胚层发展为消化和呼吸系统的内壁。新进化出的第三个胚层位于内、外胚层之间,因此被称为中胚层。中胚层是体型更大、结构更复杂的生物的发育基础,最终将会发展成肌肉、结缔组织(如软骨、脂肪、骨骼)等结构,以及一个至关重要的组织集合体——心脏。

在多细胞生物体内,比细胞更高一级的结构叫作组织。每种组织都由不同类型的细胞,以及存在于细胞之间的细胞外基质构成。组织中的细胞和细胞外基质共同作用,就可以完成一种或多种特定的功能,比如:支撑身体,抵抗重力作用,或将体液从一处运输到另一处。人体内只有4种组织:结缔组织(血液、骨骼、软骨等)、上皮组织(覆盖于体表或衬贴在有腔器官和血管的表面)、神经组织(神经元细胞和起支持作用的神经胶质细胞)、肌肉组织。肌肉组织还可以分为三类:平滑肌(不可自主控制)、骨骼肌(可自主控制)和心肌。心肌也无法由你进行自主控制,这很好,省得你总要记着控制心脏跳动。

比组织更高一级的结构叫作器官。你的每个器官都至少拥有一种特定的功能,不过大多数器官的功能都不止一种。同时,每个器官都至少包含两种组织,有些大型器官(如心脏)可能包含全部四种组织。虽然我们一般只认为心脏、肾脏、肝脏等属于器官,但血管其实也是一种器官。动脉、静脉等血管包含上皮组织、结缔组织和肌肉组织,具有输送和分配血液的功能。

人体内等级最高的结构叫作器官系统,如循环系统、呼吸系统。器官系统是由共同执行某种或多种相似功能的器官组成的。拿循环系统举例,这个系统主要包括心脏,还有负责将血液运输至全身的动脉、静脉和毛细血管等器官。

和其他器官类似,大多数血管都是由多层细胞构成的。肌肉细胞(或称肌细胞、肌纤维)通过与结缔组织和上皮组织互相连接,和其他组织共同构成了血管壁。血管壁中的肌纤维收缩时,血管内的血液就会被压缩,进而流动起来。你可以想象一下用手去挤压一个盛满水的长条气球。科学家认为,这就是生物体在经历漫长的时间进化出更大的身体后,让血液在体内从一处被运输至另一处的办法。

这个过程是怎么进化出来的呢?一种假设认为,大约5亿年前,在某个生物新生的中胚层中,某些细胞表现出了一种新能力——它会缩短自身的长度,换句话说,就是会收缩。为了收缩,细胞中负责这项功能的蛋白质必须紧挨着排成一队。一旦得到能量,这些蛋白质(如人类肌肉中的肌动蛋白和肌球蛋白)就会彼此覆盖、相向滑动。如果无数个这样的蛋白质分子同时发生滑动,整根肌纤维就会收缩,进而让肌纤维构成的组织收缩。同理,当蛋白质滑动回原本的位置时,肌纤维就会舒张,恢复其收缩前的长度。

只不过5亿年前,第一个学会收缩的细胞肯定比现在我们身体里的肌肉细胞(肌纤维)结构简单多了,而且它一定不会存在于血管当中,毕竟当时不管是血液还是运输血液用的血管都还没进化出来呢。那个时候只有水,这个细胞应该就是泡在水里的,这样物质才能进出这个生物体。直到今天,收缩蛋白都普遍存在于正常的体细胞当中,是细胞内运输系统的重要成员。科学家认为,在某些古生物体内,含有原始收缩蛋白质的细胞可能逐渐聚集,形成了管状结构,进而演变成了原始的循环系统。在生物的体型急剧变大之后,这些收缩管负责将水和溶解在水中的物质(很长时间以后,水就变成了血液)运送至生物体内各处。有了收缩式循环系统这样的新发明,原始的生物就开始以相对更快的速度 进一步进化出大量新的分支,如环节动物、软体动物;一段时间以后,脊索动物也出现了。正是脊索动物的分支之一——脊椎动物,组成了我们这本书的主要读者群。

在进化的过程中,拥有这种适应性变异的生物,在生存竞争中就会比不具备这种系统的生物更具优势,并最终把它们逼向灭绝(虽然并不绝对)。早在能产生肌肉的中胚层面世之前,珊瑚虫、水母和栉水母就已经脱离了当时无脊椎动物大家庭中的其他成员,走上了自己的进化道路。虽然未从祖先那里继承来肌肉组织,但刺胞动物门(珊瑚虫、水母所属的门)的成员们进化出了自己独特的竞争优势,如刺细胞和毒素,用来屏退捕食者。它们还拥有可以收缩的上皮细胞,能够完成肌肉细胞的部分功能,这也是这类动物得以幸存并繁荣发展的一个原因。

虽然循环系统的出现是革命性的,但它绝不“鹤立鸡群”。血管是不错,但拥有循环系统的生物之所以能取得成功,有一个很重要的原因就是它们协同进化出了其他系统,尤其是呼吸系统。这两个系统同时进化出来并协同作用,一起解决了让大量气体进出生物体的难题,从而使脊索动物等生物得以承受完成复杂行为和生理反应需要消耗的能量。

大多数生物的呼吸系统都主要由气体交换器官组成,如鳃或肺。鳃或肺的主要功能就是促进氧气的吸收。氧气在生物体内多种维生必需的生理反应中都是至关重要的成分,我们把这些生理反应合称为生物的新陈代谢。这些代谢反应中最重要的一种,就是从食物中释放身体可利用的能量。在食物消化完成后,其中的养分会被分解成更小的分子,如碳水化合物、脂肪和蛋白质。葡萄糖(碳水化合物的一种)会转化为ATP(腺苷三磷酸),这个过程叫作细胞呼吸。ATP是细胞的“能量通货”,肌纤维等细胞可以打破ATP中的化学键,利用其释放的能量来驱动修复、生长、肌肉收缩等生理活动。而最关键的是,上述所有分解分子、释放能量的化学反应都需要氧气的参与。快上场表演吧,鳃和肺!

另一方面,细胞呼吸在释放能量的同时,还能生成一种副产物——二氧化碳。二氧化碳对许多生物来说都是有毒的,动物体必须随时排出体内的二氧化碳,以防它积攒到有害的浓度。因此,大多数动物的循环系统在将氧气从鳃或肺带到全身的同时,还有另外一项任务,就是同时将细胞代谢的废弃副产物带回鳃或肺,让鳃或肺将其运出机体。在这里我要强调一点,许多人以为我们在运动时气喘吁吁仅仅是因为人体需要更多氧气,其实也是因为要排掉多余的二氧化碳。

呼吸系统和循环系统的进化是相辅相成的,后者让血液 得以在生物全身运动。这种“双系统共存”的最早证据可以追溯到约5.2亿年前一种名叫延长抚仙湖虫( Fuxianhuia protensa )的节肢动物 身上,首见于中国西南部的澄江动物化石群。

从古至今,血液都在动脉、静脉、毛细血管三类管道中流动,其功能都是将养分、气体和代谢废物运进或运出生物体内的每个细胞。最重要的是,血液的这种功能让物质的运输在远离生物体表的地方也能进行。虽然扩散始终是物质出入细胞的主要方式,但有了血液,养分、气体和代谢废物就可以在血管中运行,抵达各个细胞。它们再也不用钻过一层又一层的细胞才能被排出外部环境,或者从外部环境进入生物体内了。

接下来,让我们穿越时光,从延长抚仙湖虫的时代往前跳跃5亿年,想象一下你的肺。在支气管的末端,有5亿个微小的球状肺泡(直径约为0.2毫米),每个肺泡的外面都被一层严密的毛细血管网包覆。这里的毛细血管直径仅有头发丝的约1/10。肺泡和毛细血管共同组成了呼吸和循环系统中进行气体交换的场所。它们的壁都非常薄,仅有一层细胞那么厚,因此气体交换的速度很快。不过,虽然单个肺泡非常小,但所有肺泡排列在一起可以覆盖大约100平方米的面积,处理着我们吸入的大量空气。在我们呼吸时,氧气扩散进入肺泡,然后进入肺泡毛细血管,并由肺泡毛细血管流入更大的血管,紧接着进入心脏(左心房),最终随着左心室的收缩被运输至全身。与此同时,二氧化碳则反向而行,通过肺泡毛细血管进入肺泡,最后被我们呼出,排至外界环境。

延长抚仙湖虫

好了,现在我们来演示一下。准备好了吗?吸气……然后呼气。

就是这样。现在请你再读一遍上边的段落,这就是在你呼吸时,你体内发生的一切。

人体的器官系统不像教科书里各自独立的章节一般“单打独斗”,循环系统和呼吸系统的合作就是一个例证。但遗憾的是,许多人在初次接受这类知识时就是这么学的。这种认知不利于我们理解器官系统真正的工作方式,所以我在人体解剖学和生理学课堂上会不断提醒学生这一点。我会告诉他们器官系统之间是有互动的:它们相互合作,相互依赖,仅靠自己几乎无法完成任何工作。

不幸的是,器官系统间的失调确实会发生。肺气肿等疾病导致的一个典型后果就是这种失调,一个系统无法工作就会引发连锁反应,导致其他系统也无法正常工作。肺气肿是一种无法治愈的呼吸系统退行性病变,肺部的肺泡成片地损伤,数量减少,功能也减弱了,无法再有效地担任我们呼吸的空气和运输氧气、二氧化碳的循环系统之间的“中间人”角色。引起肺气肿的病因有很多,可能是遗传因素——患者罕见地缺少一种保护肺脏的蛋白质,也可能是职业原因——患者吸入了粉尘或化学药品,还可能是因为患者吸烟,这是引起肺气肿最常见的原因。但不管病因为何,肺气肿最终都会在损伤呼吸系统的同时,让循环系统的功能也大受影响。血液返回肺气肿患者的肺部后,肺脏无法再为其他组织和器官提供含有足够氧气的血液,以保证它们的正常工作了。

随着生物体变得越来越多样化,结构越来越复杂,它们的循环系统也跟着进化了。这种进化的一个特征就是,生物体内出现了一个泵,它驱动富含氧气和养分的体液流遍全身,然后等其中的氧气和养分耗尽后将其回收,再进行下一轮循环。当然,这里的“泵”指的就是心脏。

我们在下文也会说到,心脏并不是整个动物界“人手一个”的东西。不同类型的动物进化出的循环系统“泵”,样式各不相同。不同动物的心脏在外观和工作原理上差异很大,有些甚至都不满足许多条件,根本不能被称为“心脏”。但所有动物的“泵”的功能都是共通的,它们之所以都能进化出这样的“泵”,则要归功于趋同进化现象。

有时候,不同的生物会拥有相似的适应性性状,比如鲨鱼和海豚都有逐渐收窄(纺锤形)的体形。鲨鱼属于鱼类,而海豚是哺乳动物,两者的亲缘关系很远。在这个例子中,纺锤形体形这一适应性性状并不是由这两种生物的某个共同祖先传下来的,而是由它们分别独立地进化出来。在很多情况下,相同的适应性性状甚至可以由更多种完全不同类型的生物分别独立地进化出来(金枪鱼的体形差不多也是这样,甚至连鱼雷都是这种形状的)。发生趋同进化现象的原因是,纺锤形体形最适于提高速度,对隶属进化树上不同分支的水下捕食者来说,这正是最适合它们快速游动的体形。

趋同进化的另一个实例是吸血。水蛭、臭虫和吸血蝠这三种动物分属三大类,却都拥有各种适于吸血的适应性性状,如隐蔽的行动方式、小巧的身形、尖利的“牙齿”,还都能随唾液释放抗凝血物质。

如同上文所述的水下捕食者的纺锤形体形和吸血动物隐蔽的行动方式,循环系统也被不同类型的无脊椎动物独立地进化出来过好几次。不同动物的循环系统“泵”及其相关的血管表现出的功能在本质上是相同的,也正是因此,就算这些动物本身的亲缘关系并不近,它们的循环系统也存在着许多相似性。同时,由于不同类型的无脊椎动物的进化起源不同,它们的循环系统在外形特点上也有着天壤之别,关于这一点我们将在下一章探讨。在无脊椎动物中,有的只有一颗心脏,有的长有多颗心脏,还有的没有心脏,它们的循环系统也分为开管式和闭管式,我们将很快对这个特征进行详细分析。

类似地,进化起源也能解释为什么不同脊椎动物器官系统的差异性没有那么大。多数科学家都认为,所有脊椎动物的循环系统都可以追溯到一个共同祖先,很可能是生活在距今5亿年前的一种无颌鱼类。 因此,某些古脊椎动物的适应性性状,在所有现生的脊椎动物体内也都能看到,尽管经历漫长的进化历程后相应结构的许多其他方面可能已经发生了改变。这里所说的改变让不同的脊椎动物得以适应不同栖息环境的特定需求,比如:鱼进化出了有两个腔室的心脏,而哺乳动物、鳄鱼和鸟类进化出了有四个腔室的心脏。不过,古脊椎动物循环系统的基本蓝图,即动脉、静脉和一颗有腔室分隔的心脏,直到今天还没有本质上的变化。关于这个话题,让我们在后文再展开分析。 T8Kdwc67M2sPjHRcVhXiRmCBb0g3RL4JNDNWI/UxmR3xDZgUDB7GlQRb1gf8ld4t

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