情绪的机制

从经验中你就知道，构成情绪的反应是多样化的。有些反应很容易在你自己和他人身上体现出来。想想面部肌肉所采用的那些代表快乐、悲伤或愤怒的典型结构；或者当听到坏消息时皮肤发烫的反应，又或者在某种尴尬的情况下脸红的反应；或者那些表示快乐、蔑视、悲伤或沮丧的身体姿势；或者在忧惧时出汗且湿冷的双手；或者因骄傲而急促跳动的心脏；或者在恐惧中那缓慢跳动的、近乎静止的心脏。

其他的反应是隐藏在视线之外的，但同样重要，如发生在器官中而不是血管、皮肤和心脏中的种种变化。一个例子就是激素的分泌，如皮质醇，它能改变内环境的化学成分；或肽类物质的分泌，如β-内啡肽或催产素，它们可以改变一些脑回路的运转。另一个例子就是神经递质的释放，如单胺类神经递质、去甲肾上腺素、5-羟色胺和多巴胺。在情绪产生时，位于下丘脑、基底前脑和脑干的神经元会在某些脑区释放这些化学物质，从而暂时改变许多神经回路的工作模式。增加或减少这些递质的释放的典型后果包括我们所感觉到的心理过程加快或减慢，更不要说感觉到遍布在心理体验中的愉快或不愉快了。这种感觉就是我们对情绪感受的一部分。

不同的情绪是由不同的脑系统产生的。就如同你能说出愤怒和喜悦的面部表情之间的区别一样，就像你能够感受到你躯体内的悲伤和快乐之间的不同一样，神经科学正在开始向我们展示，不同的脑系统是如何产生愤怒、悲伤或快乐的。

对患有神经系统疾病和局部脑损伤的患者的研究已经在这个领域获得了一些最具启发性的结果，但现在这类研究正在被对一些没有患上神经系统疾病的个体的功能性神经影像学研究所补充。我应当特别强调，在人类被试上进行的研究是可以与那些在动物领域进行相似问题的研究的研究者进行充分对话的，这是在这个研究领域出现的另一个值得欢迎的新奇事。

这些发现的本质可以总结如下：第一，脑是从数量相当少的几个脑区诱发出情绪的。这些区域大多数位于大脑皮质之下，被称为皮质下区域（见图2-2）。主要的皮质下区域位于脑干区域、下丘脑和基底前脑内。一个例子就是被称为中脑导水管周围灰质（periaqueductal gray matter，PAG）的区域；它是情绪反应的主要协调器。中脑导水管周围灰质是通过网状结构的运动核以及颅神经核（如迷走神经核）来发挥作用的。 ¹⁴ 另一个重要的皮质下区域是杏仁核。脑皮质中可以诱发情绪的区域，即皮质部位，包括前扣带回脑区和腹内侧前额叶区域。

第二，这些区域在不同程度上都参与了对不同情绪的加工。我们最近运用PET成像的研究表明，悲伤、愤怒、恐惧和快乐的引发和经历，会激活上述几个区域，但每种情绪对应的模式是不同的。例如，悲伤总是会激活腹内侧前额叶皮质、下丘脑和脑干，而愤怒或恐惧却既不会激活前额叶皮质，也不会激活下丘脑。脑干的激活由愤怒、恐惧和快乐这三种情绪所共享，但下丘脑和腹内侧前额叶区的强烈激活似乎是专门由悲伤所引起的。 ¹⁵

第三，其中一些脑区还参与识别预示某些情绪的刺激物。例如，在我的实验室中进行的一系列研究表明，一种位于每侧颞叶深处的被称为杏仁核的结构，对识别面部表情中的恐惧、对恐惧做出条件反射，甚至对表达恐惧都是必不可少的。在一系列类似的工作中，约瑟夫·勒杜（Joseph LeDoux）和迈克尔·戴维斯（Michael Davis）的研究表明，杏仁核对于恐惧的调节来说是必要的，并且揭示了涉及这一过程的脑回路的细节 ¹⁶ 。然而，杏仁核对于再认或学习有关厌恶或快乐的情绪，兴趣不大。重要的是，其他的结构同样明确地对其他的情绪显示出兴趣，却对恐惧没有兴趣。

下面的描述很细致地说明了与情绪的产生和识别有关的脑系统。这只是几个例子中的一个；这些例子常被援引来支持以下观点：并没有一个专门的脑中心用来加工情绪，相反，对情绪进行加工的是一些与不同的情绪模式相关的分散的脑系统。

没有恐惧

大约在10年前，一位年轻的妇女因其脑部的CT扫描结果而引起了我的注意（以下我将称该女性为S）。出乎意料的是，S的CT扫描图显示，她两边的杏仁核，即分别位于左颞叶与右颞叶的杏仁核，几乎完全钙化了。这个结果令人震惊。在一张CT扫描图中，正常的脑是以大量的灰色像素呈现出来的；灰色的阴影明确了脑结构的轮廓。但如果有一种像钙这样的矿物质沉积在脑组织中，扫描图就会将它以一种亮奶白色呈现出来，使你不可能看不到它（见图2-3）。

患者S杏仁核周围的脑结构是完全正常的。但是大量的钙沉积物就这样位于S的杏仁核内，以至于很显然，S杏仁核里的神经元很少或根本不能发挥任何正常的功能。每一个杏仁核都很像是一个十字结构。无数皮质和皮质下区域的通路以它为终点，也有许多通路从它发出，到达无数部位。这种通过大量的交叉信号通路来实施的正常操作却根本不可能发生在S脑的任何一侧。

S的脑也不是最近才出现这种情况的，而我们在她脑中所看到的彻底的、有选择性的变化可能需要多年才能完成，可能在她人生的头几年就已经开始了。对于那些对这个问题背后的原因感到好奇的人，我会说，S患有乌-韦二氏病（Urbach-Wiethe disease，即类脂质蛋白沉积症）。这是一种罕见的常染色体隐性遗传病，其特征是皮肤和咽喉中的钙沉积异常。当脑受到钙沉积物的影响时，最常受到影响的目标结构就是杏仁核。这些患者经常会有癫痫发作，幸运的是不太严重，而一次轻微的癫痫发作正是S首次受到我们关注的原因。我们帮助了她，此后她再也没有发作过。

我对S的第一印象是，一位高挑、苗条、非常招人喜欢的年轻女性。我特别好奇地想知道她学习和记忆能力以及社交行为方面的情况。我的好奇心源于以下两方面。当时，杏仁核对学习新事实所起的作用是一个相当有争议的话题：一些研究者认为，杏仁核在获得新事实记忆的功能中是海马的一个至关重要的合作伙伴；而另一些研究者认为，它对此一点儿作用都没有。我对她的举止行为感到好奇是基于以下一个事实：从涉及非人类的灵长类动物的研究中，我们知道杏仁核在社会行为中发挥着某种作用。 ¹⁷

长话短说，我可以告诉你们，S学习新事实的能力没有任何问题。这一点非常明显，当我仅仅是第二次遇到她时，她就清楚地认出了我，微笑着叫出了我的名字并向我打招呼。她通过一次学习就知道我是谁，我的脸长什么样，以及我的名字，在这些方面的能力都是没有缺陷的。很多心理测试都会证实这种第一印象，而直到今天，情况也没有改变。几年后，我们证明了她的学习能力在一个特定的方面有缺陷。这种缺陷与学习事实无关，而是与对不愉快刺激的条件作用有关。 ¹⁸

另外，她的社交史是与众不同的。如果要用最简单可行的术语来表达的话，我会说，S是以一种极其积极的态度接近他人和情境的。事实上别人可能会说，她的接近有些过分而且不合时宜。S不仅友好、开朗，而且她似乎渴望与任何一个愿意和她谈话的人进行互动。一些临床团队和研究团队的成员感到，她身上缺乏人们所期望的那种矜持和沉默。例如，在通过介绍认识了一个人之后不久，S就不会羞于拥抱和触摸对方。毫无疑问，她的行为并不会给任何人带来不安，但这总会被视为与处于她这种境况中的患者的标准行为相去甚远。

我们后来得知，这种相同的态度弥漫在她生活的方方面面。一方面，她容易交上朋友，毫不困难地建立起浪漫的依恋关系，经常被她所信任的人利用。另一方面，她一直是一位尽职尽责的母亲，会努力遵守社会规则，而且她的努力也得到了人们的赏识。人类的天性确实是很难描述的，即使在最好的环境中和最佳的健康状况下也充满了矛盾。当我们进入疾病的领域时，要想公正地评价它几乎是不可能的。

对S进行的最初几年的研究得出了两个重要的结论。一方面，S在学习事实方面没有任何困难。事实上，可以说，她的感官知觉、她的运动、她的语言和基本智力，与那些在基本能力方面完全健康的普通人没有什么不同。另一方面，她的社交行为显示出她主要的情绪基调存在持续的偏差，就仿佛诸如恐惧和愤怒之类的消极情绪已经从她的情感词汇中移除了，从而使积极情绪主导着她的生活（即便这种情绪没有变得更强烈，至少发生的频次也变得更高了）。我对此特别感兴趣，因为我已经注意到，一些患者也有着相似的模式。这些患者脑部大范围损伤，除颞叶前部两侧受损外，他们的杏仁核也受到了损伤。我们可以合理地假设，他们情感上的不平衡可以追溯到杏仁核的损伤。

当拉尔夫·阿道夫斯（Ralph Adolphs）加入我的实验室之后，所有这些推测都成了确定的事实。通过使用各种巧妙的技术对几个患者进行调查（这些患者有些是杏仁核受到损伤，有些是其他结构受到损伤），阿道夫斯得以确定，情感的不平衡主要是由一种情绪的损伤所导致的，那就是恐惧。 ¹⁹

阿道夫斯通过运用一种多维标度技术显示出：S一直不能判断出他人脸上恐惧的表情，尤其是当这种表情不明确或与其他情绪同时表达出来时。她在识别其他情绪的面部表情，如惊讶的表情时并没有这样的问题，而惊讶的表情从很多方面来讲，在一般的配置上与恐惧的表情相似。令人好奇的是，S具有非常好的绘画天赋和不错的制图技能，而尽管她能够画出表现其他情绪的脸，却画不出一张表现恐惧的脸。当她被要求模仿情绪的面部表情时，对于基本情绪，她很容易做到，但是对于恐惧她却做不到。她的尝试几乎没有使她的面部表情发生什么变化，之后她承认自己完全失败了。再一次地，她毫无困难地做出了惊讶的面部表情。此外，在一种通常会诱发恐惧的情境下，S不能像你我那样体验到恐惧。在纯粹的智力层面上，她明白恐惧应当是什么样的，什么会诱发它，甚至（明白）一个人在恐惧的状态下可能会做什么。但可以说，这种智力上的行囊在现实世界中对她起不到一点儿作用。她天性中的无所畏惧，是她两侧杏仁核受损的结果，这妨碍了她在她年轻的生命中学习那些人人都经历过的令人不愉快的情境所代表的意义。因此，她没有学会识别那些宣告着可能存在危险和不愉快的警示信号，尤其是当它们在另一个人的脸上或在某种环境下表现出来时。这在最近一项要求以人脸为基础来判断可信赖度和可接近度的研究中得到了清楚的证明。 ²⁰

这个实验要求（被试）对100个面孔进行判断；这些面孔先前已经被正常被试评定过，而评分标示了多种程度的可信赖度和可接近度。有50张面孔被一致判断为相当令人信赖，而其余50张面孔则不是。这些面孔的选择是由被问及以下简单问题的正常人所做出的：在1～5的范围内，对于这张面孔的拥有者所引起的可信赖度和可接近度，你会打几分？或者换句话说，如果你需要帮助，你会有多想接近拥有这张特定面孔的人呢？

当我们依据46位正常人的打分情况对这100张面孔进行恰当的排序后，我们就转向了对脑损伤患者的测试。S是这项研究中杏仁核两侧都受到损伤的3位患者之一，但我们也对以下患者的表现进行了调查：7位左侧或右侧杏仁核受损的患者、3位海马受损且不能学习新事实的患者，以及10位其他脑区受损，如位于杏仁核或海马外的脑区受损的患者。结果比我们所预期的要显著得多。

S和那些脑两侧的杏仁核都受损的患者一样，看到你我都认为值得信赖的面孔时，会对其进行正确的归类，并且会像你我一样，把这些面孔看作是在需要的情况下人们可能会接近的面孔。但是，当他们看到你我都会觉得可疑，并尽量想躲避的面孔时，会把这些面孔判断为同样值得信赖的。而只有一侧杏仁核受损的患者、失忆症患者以及其他类型的脑损伤患者表现得和正常人一样。

对那些受影响的人来说，不能根据以往的经验对有利于及不利于其福祉的情境做出合理的社会判断，这会产生一些重要后果。这些人沉浸于一个盲目安全乐观的世界中，这不能保护他们免于简单的和不那么简单的社会风险，因此他们比我们更脆弱，且不如我们独立。他们的生活史证实了这种慢性损伤，同样地，也证实了情绪不仅对于简单生物体的支配过程来说尤为重要，对于人类的支配过程也极其重要。

情绪是怎样发挥作用的

处在某种典型的情绪中时，脑的某个区域，即一个在很大程度上预设好的、与情绪相关的神经系统的一部分，会恰当地向脑的其他区域和几乎所有的身体部位发送命令。这些命令是沿着两条路径发出的。一条路径是血流。其中，命令是以化学分子的形式发出的，而这些化学分子作用于构成身体组织的细胞中的受体。另一条路径由神经通路组成，沿着这条路径发出的命令采用电化学信号的形式。这些电化学信号作用于其他神经元、肌肉纤维或器官（如肾上腺），而它们反过来又可以把自己的化学物质释放到血流中去。

这些协调一致的化学和神经指令的结果就是，整个有机体状态的变化。接受命令的器官会随着这些命令的变化而变化，而且，无论是血管中的平滑肌还是面部的横纹肌都会按照命令来运动。但是，脑本身也发生着显著的变化。从脑干和基底前脑的神经核释放出来的诸如单胺和多肽类的物质，会改变许多其他脑回路的加工模式，激发出某些特定的行为（如亲密、玩耍、哭泣），并改变向脑传递的身体状态信号。换言之，脑和身体在很大程度上都深受这些命令的影响，尽管这些命令的起源局限于一个相对较小的脑区，而该区域会对心理过程的特定内容做出反应。现在请考虑以下一件事：除了情绪（具体描述为我刚刚概述的集合），在情绪被知晓之前还必须进行两个额外的步骤。第一个是感受，即我们刚刚讨论过的变化的表象。第二个是核心意识在一系列完整的现象中的应用。知晓到某种情绪，即感受到某种感受，只有在这两步之后才能发生。

这些事件可以通过略述整个过程中的三个关键步骤总结如下：

1.由情绪诱导物引发的有机体的参与，例如，对某一客体的视觉加工，会导致对该客体的视觉表征。想象一下，你突然撞见了玛吉阿姨，你一直很爱她，并且很长时间没有见到她了。很可能你会立刻认出玛吉阿姨，但是，即使你没有认出来，或者在你认出她来之前，情绪的基本过程也会继续到下一步。

2.在对客体的表象进行加工后产生的信号，会激活所有准备对该客体所属的特定类别的诱导物做出反应的神经部位。我所谈到的这些部位（如前额叶腹内侧皮质、杏仁核和脑干）都是天生就预设好了的，但是过去你和玛吉阿姨的共同经历已经对它们可能做出反应的方式，如它们做出反应的难易程度进行了调整。顺便说一句，玛吉阿姨并不是以一张签证照片的形式在你的脑中到处穿行的。她是以视觉表象形式存在的，是由早期视觉皮质的几个区域（主要在枕叶）相互作用产生的神经模式生成的。当你的脑中对玛吉阿姨感兴趣的区域对这种信号做出反应时，她的表象出现时所产生的信号就会传播到其他地方并发挥作用。

3.作为第二步的结果，情绪诱导部位会发出一系列信号。这些信号会发送到脑的其他区域（如单胺核、体感皮质、扣带皮质）和身体（如内脏、内分泌腺），如前所述。在某些情况下，反应的平衡可能有利于脑内回路，对身体的影响最小。这就是被我称为“拟身体环路”（as if body loop）的反应。

这三个步骤的综合结果是对引起整体混乱的情况做出即时和适当的一系列反应：如看到玛吉阿姨；或者得知一位朋友死亡；或者你遇上了无法有意识地表述出来的情况；或者，如果你是一只卧在高高的鸟巢里的幼鸟，那就是产生了一个大物体从头顶上飞过的表象。以幼鸟为例。这只幼鸟不知道这是只食肉的老鹰，也没有意识到这种情境的危险性。用术语来形容就是，没有任何思维过程告诉幼鸟下一步，它应该尽可能安静且低地蜷伏在鸟巢里，这样的话老鹰就可能看不到它。然而，我刚才描述的三个步骤都发生了：视觉表象在幼鸟的视觉脑区中形成；脑的某些区域对生成的这种视觉表象做出回应；所有恰当的反应，不管是化学的还是神经的，不管是自主神经的还是运动神经的，都全力地参与进来。进化过程中平静而缓慢的调整已经替幼鸟做了所有的思考，而它的基因系统将此忠实地遗传了下来。借助于从母鸟和更早期的环境中得到的一点儿帮助，每当情境需要的时候，恐惧的迷你音乐会就会做好奏响的准备。那些你在狗或猫身上看到的恐惧反应完全是通过同样的方式执行的。当你晚上在漆黑的街上行走时，你也可以在自己身上观察到这种恐惧反应。幸亏有了意识，我们，或至少狗和猫，也能逐渐知晓到由这些情绪所引起的感受。这又是另外一回事了。

实际上，你能在简单的有机体中，甚至在单细胞有机体中发现情绪的基本构造。你也会发现，自己会将诸如快乐、恐惧或愤怒这样的情绪归属于一些非常简单的生物。这些生物十有八九没有你我都具有的对这些情绪的感受。它们的构造太简单，以至于没有脑，或者虽然有脑，但太低级了，以至于并没有心智。你做出这样的归属，纯粹是以生物体的运动、每个动作的速度、单位时间内动作的次数，以及运动的方式等为基础的。你可以通过用一个简单的芯片在计算机屏幕上移动而做到同样的事。某些锯齿状的快速运动会表现出“愤怒”，和谐但有爆发性的跳跃看上去是“很快乐的”，退缩的动作看上去是“害怕的”。有段视频描述了几个几何形状以不同的速度移动，并保持着不同的关系，这可靠地引出了正常成年人甚至儿童的情绪状态归属。

你为什么可以如此有效地将芯片或某种动物拟人化？原因很简单：情绪，正如其对应的英文写法所暗示的，是关于运动、关于外化的行为、关于在特定环境中对特定原因的特定反应 ²¹ 。

在这个芯片和你的宠物之间，有一种对神经生物学的进步做出了最重大贡献的生物，它就是一种被称为加利福尼亚海兔（Aplysia californica）的海蛞蝓。埃里克·坎德尔（Eric Kandel）和他的同事们利用这种非常简单的生物在记忆研究方面取得了重大的进展。这种生物可能没有太多的心智，但确实有一个合乎科学判别的神经系统以及许多有趣的行为。没错，它可能并没有你我都有的那些感受，但它有某些与情绪相似的东西。触摸海兔的鳃，你就会看到鳃迅速而完全地缩回，同时它的心率会加快，并且它会把墨汁释放到环境中去迷惑敌人，这有点像詹姆斯·邦德被诺博士猛烈追赶时的反应。海兔以一种迷你音乐会的反应形式来表达情绪。这种反应与你我在类似的环境下所表现出来的反应并没有什么不同，只是形式上简单点。如果海兔在某种程度上可以在神经系统中表现出它的情绪状态，那么它可能具有构成感受的要素。我们不知道海兔是否有感受，但是，很难想象如果它真的有，它会知道这些感受。 ²² 4I3NOXdRIGvTx7gtbd1EWRM0qTcx03uLARXAT0zj2KlC7yp0a4re7GX1cxnj0Dib