一、物种如何形成

那么，人究竟是从什么生物演化而来的？在达尔文的时代，他只能推测，人应当是从一种猿类演化而来的，但没有确切的证据。一直到20年前，这个问题也没有很好的答案。不过，近年来，科研人员终于找到了最有力的铁证，它就隐藏在人体的基因组里。

最近数十年的基因组研究有了飞跃性发展。首先，1990年，美国科学家正式启动人类基因组计划（Human Genome Project），要为人类全基因组（2.5万个基因，23对染色体，30亿个碱基对）进行测序。这项工程由美、英、日、法、德和中国六个国家历经13年合作完成，预算达30亿美元。2003年，人类基因组图谱被绘制完成，它终于把人类基因组的DNA序列破解了，号称解开了生命之书的密码（见图1.1）。

接着，科学家在2005年为黑猩猩，2007年为猕猴，2011年为红毛猩猩，以及2012年为大猩猩完成了基因组测序。从此，在研究人类的演化方面，我们除了出土的人类化石外，还多了一项更精准的科学利器——基因组。

所谓基因组，是指生物细胞内所有的遗传信息以DNA序列的形式存储。人类基因组是一套完整的人类（这里仅指现代智人）基因，位于23对独立的染色体里。一般所说的亲子鉴定，或警方采检犯罪嫌疑人基因，只检验人的基因组当中很小的一部分，并非整个基因组。现在，我们可以把人的整个基因组跟其他人类近亲的进行比对，从而更了解人跟其他猿猴的演化和遗传关系，比如在何时跟黑猩猩等物种分离。

最新的研究结论是，人最亲近的物种其实不是猕猴，也不是大猩猩或红毛猩猩，而是黑猩猩。同样，黑猩猩最亲近的物种，很多人会很“直观”地以为，应当是大猩猩或红毛猩猩，因为它们长得都“很像”，但其实都不是，而是人才对。人的基因组只有93%跟猕猴相同，却有将近99%跟黑猩猩相同。研究人员以一种“分子时钟”计算，这意味着人跟黑猩猩有一个共同的祖先。这个共祖在大约600万年前分裂成两个物种，一支演化为黑猩猩，一支演化为人。

但确切的分化时间仍有争议。600万年是最多学者采用的年代，也有学者说是在800万到500万年前分化。 1 在大约200万到150万年前，黑猩猩又分化出一个新的物种，被称为倭黑猩猩，俗名巴诺布猿。它们散居在非洲刚果河南部，现濒临绝种。

我们今天常在争论，气候变迁对地球会有怎样的影响。其实，在地球的历史上，气候是经常发生变化的，有周期性，有时变冷，有时变热，此乃自然现象，不足为奇，并非近年才有。在人类的演化史上，气候变迁更是起了关键作用，可以说直接催生了人这个物种。人和黑猩猩的共祖（一种猿类动物）原本住在非洲赤道边缘那些浓密的热带雨林里，栖居在大树上，靠采集树上的果子为生，很少食肉。在650万到500万年前，全球正巧发生剧烈的气候变迁，天气变得比较寒冷和干旱，降雨量减少。非洲的热带雨林因此大面积死亡、萎缩，变成开敞的疏林或热带稀树草原。 2 共祖的食物来源跟着锐减，使得其在森林中觅食变得越来越困难，生存受到威胁。

在如此生死关头，物种都会发挥它们最原始的本能，求变以求生。于是，人和黑猩猩共祖中的某些种群，那些生存条件最恶劣者，比如那些失去雨林保护的，就被迫走到疏林来觅食。至于那些生存条件比较好、住在雨林深处的，以及还未受到森林面积萎缩影响的种群，仍然留在原地生活。就这样，经过数十万年的演化，这两个分居两地的种群便因生态环境和食物不同等因素，慢慢演化成两个不同的物种。共祖一分为二，各走各的路。

就人类演化来说，非洲赤道地区的生态环境，大致可分为三种：雨林、疏林和热带稀树草原。雨林指那些树冠极为浓密的大森林，树木高达四五十米，阳光几乎无法从树冠穿透到地面，所以说是“封闭”的。黑猩猩至今仍住在这种浓密封闭的雨林中（见图1.3）。

疏林和雨林的区别是：疏林有树林，但树木一般没有雨林里的那么高，多在20米左右。树木之间的间隔比较大，树冠也没有那么浓密，阳光可以从树冠之间的空隙照射到地面上，所以说“比较开阔”，比如赞比亚的某些疏林（见图1.4）。

热带稀树草原是最“开阔”的一种生态环境，因为树木十分稀少，间隔最远，如非洲知名的塞伦盖蒂大草原（见图1.5）。传统论述认为，人类的祖先从雨林走出来后，就进入热带稀树草原生活。但自从乍得撒海尔人等最早期人类的化石被发现后，这种草原模式已被推翻，因为这些最早期的人类的生存环境都不是热带稀树草原，而是疏林。他们善于爬树，仍需要树林的庇护。

为什么一个物种会分裂成两个，甚至更多个？这便是物种起源的奥秘。我们的地球在大约46亿年前形成，最初没有生命。最早的生命（一种单细胞体的菌类）在大约38亿年前诞生，经过数十亿年的演化和物种形成，演化成今天自然界中数千数亿个物种（包括动植物），充满了生物多样性。它们的始祖，都可追溯到大约38亿年前的那种菌类。它们都是从一个又一个共祖中分裂出来的，就像人和黑猩猩是从一个共祖分化出来的一样。

达尔文的名作《物种起源》（见图1.6）一开头便引用他朋友的话，形容物种起源为“玄中之玄”，表示这件事神秘不可解。此书出版于1859年，是划时代的巨作，提出了影响深远的演化论。但在达尔文那个时代，除了德国出土了尼安德特人的化石之外，非洲还没有任何人类化石出土，也没有分子生物学、基因学等学科，达尔文的科学认知受到限制。他在书中其实没有解答新物种如何诞生，也没有解释为什么一个物种会分裂成两个。他只论及自然选择如何造成单一物种为应对新的生态而不断适应和演化，不能适应新环境的，便会灭绝。一直要到20世纪60年代，演化生物学家，如恩斯特·迈尔（Ernst Mayr，1904—2005，见图1.7）等人，才慢慢解开物种形成之谜。 3

迈尔1904年出生在德国，1926年取得柏林大学动物学博士学位。不久，他到巴布亚新几内亚研究鸟类，并收集鸟类标本，再到纽约的美国自然历史博物馆任职，1953年成为哈佛大学演化生物学教授，直到退休。他在生物学上最有名的贡献，在于他提出的“生物种概念”（biological species concept），它常见于今天的生物学教科书：同个物种中的生物能够自然交配，并产下有生育能力的下一代，但跟其他物种有生殖隔离（reproductive isolation），即使交配，也无法产下有生育能力的后代。 4 迈尔的生物种概念有一些存在争议的地方。比如，它不适用于植物和那些无性繁殖的细菌等，但它在有性繁殖的动物界极为有用，没有其他概念可比。

最有名的例子，便是马和驴。它们原本有一个共同的祖先，但已分化为两个物种。现在，在自然情况下，马和驴对彼此没有“性”趣，不会交配。没有交配，便没有“基因交流”（gene flow）。这便是所谓的“生殖隔离”。因此，马和驴是两个不同的物种。

然而，母马又可以在人为安排下和公驴交配，但生下来的骡却是杂交种，完全没有繁衍后代的能力。这也证明，马和驴终究无法完成基因交流，所以它们仍然是两个相近但不同的物种。

物种形成虽然有好几种模式，但迈尔认为，最常见的模式是“异域物种形成”（allopatric speciation）。 5 在数百万年前的非洲，人和黑猩猩的共同祖先一分为二，最后演化出两个不同的物种，这正是一种“异域物种形成”的现象。所谓“异域”，指同一物种的种群因某些地理因素，比如被高山或河流阻隔，或其他原因，分居在两个不同的地方，有一种“地理隔离”。分居在不同地理环境的同一物种当然无法自然交配，最后会因各自的不同演化，慢慢演化成两个物种。即使有一天，这两个物种有机会打破原先的地理隔离，又重新住在相同的地域，也不会再进行自然交配，因为它们已成了不同的物种。地理隔离表示，同一物种开始要一分为二；生殖隔离则意味着，两个物种终于形成了，不再交配。

例如，美国科罗拉多州的大峡谷和河流在大约1万年前发生变化，把原本生活在当地的一种松鼠分隔两地，使它们无法自然交配，不再有基因交流。住在峡谷北边一小块地区的松鼠，便演化成凯巴布（Kaibab）松鼠，其特征是腹部为灰黑色。留在峡谷南边的，演化成艾伯特（Albert）松鼠，其特征是腹部为白色。它们成了两个物种，不但形貌不同，基因也相异。同样，巴拿马地峡在300万年前形成以后，也把当地的海胆、鱼和虾分隔两地，使它们演化成两个不同的、最亲近的“同胞种”（sister species）。 6

不过，物种形成是一个异常缓慢的过程，往往需要数十万年的时间才能完成。以人和黑猩猩的共祖来说，在距今600万年前，开始有一些共祖种群走到疏林里生活，但地理隔离和生殖隔离无法在数百年间形成，而需要更长时间。比如说，在开始分化初期，森林仍在不断萎缩，森林种群仍然会断断续续走到疏林里觅食，并且跟那些已在疏林长期定居下来的种群自然交配，进行基因交流，以至于这两个种群无法形成彻底的生殖隔离，于是也就不能演化成两个物种。

最新的基因组研究发现，人和黑猩猩不是一种速战速决的“干净”分手，而是很“缠绵”、很“拖拖拉拉”的分手，好像一对深情的恋人那样。2006年有一项研究甚至根据基因组证据来推论，说人和黑猩猩原本在约600万年前分离，并且有了生殖隔离，但又在约100万年后重新交配，最后才在540万年前分手。 7 当时，这项研究引发媒体的热烈炒作，甚至说“人曾经和黑猩猩交配过”。这种耸人听闻的标题当然是媒体最爱的。比较正确的说法是：“人的远祖曾经跟黑猩猩的远祖交配过。”后来有科学家对这项研究的基因组证据做了进一步的解读。 8

比较保守的看法是，早期的人类祖先虽然走出了雨林，但依然可能跟黑猩猩的祖先在雨林和疏林的边界地带进行交配，时间长达“数十万年”之久，最后才因生殖隔离而分手。 9 分手之时，双方应当都已经历相当程度的演化，样貌和形态特征有了明显的差异。双方不再视对方为“同类”，也就不能相互吸引，进行交配，因此最后演化成两个不同的物种。 E19TKaWvtToZ9WIV6cv3D+JXDDdVnV9l7O861xinoNVOzHIAMJ/VUj9c7atjy5/N