如果雄性在力量上强于雌性,二者的决定又不一致,就可能发生强者强迫弱者的情况。
科学家在阿根廷捕获了一只拥有超级丁丁的南美硬尾鸭,他一举成名登上了《自然》杂志,顿时学界哗然,各科学家纷纷跟进文章,感叹:“为什么不是我抓到了这只鸭子?”南美硬尾鸭通常体长只有40厘米,体重640克(平时菜场买只鸡大概1500克,可以想象这种鸭有多小了),但他却竟然拥有42.5厘米长的丁丁,刷新了人类认知 [105] 。各种鸭子是丁丁研究界的热门选手,不仅是因为绝大部分鸟类在进化过程中都失去了丁丁,鸭子却保留了,更因为他们的丁丁形状不走寻常路,是著名的螺旋状。
科学家至今没有弄明白,为什么只有3%的鸟类有丁丁?从系统发生学的角度看,鸟类的祖先拥有丁丁,但到了鸟类就退化甚至消失了。这对于体内受精的动物而言很不寻常,命中率一下低了很多。比如,我们最熟悉的家禽——鸡,就没有丁丁,交配现场惨不忍睹,不仅经常射不准,而且因为排泄物和精液都是从同一个泄殖腔排出,激动的公鸡在传递遗传物质之余,偶尔还会传递一下排泄物质。
绝大多数鸟都没有丁丁,为什么偏偏鸭子有呢?有人认为,鸭子经常在水里交配,如果没有丁丁,精子就被水稀释了,水中的有害物质可能还会损坏精子 [106] 。但研究并未发现雌性偏爱大丁丁。另一种说法是,大丁丁是强迫性行为利器,证据是婚外强迫性行为率和丁丁长度正相关,但这也可能是因为精子竞争强度变高,所以丁丁变长了 [107] 。鸭子的大丁丁可能是为了强迫性行为而设计的。水禽在正常交配中,长丁丁并没有显示出多大的优势,也就是说雌性并不对长丁丁情有独钟,但强迫性行为的发生比例却和丁丁长度正相关 [108] ,这意味着长丁丁有助于强迫性行为。无独有偶,体内受精的孔雀鱼,雄性长有用来交配的生殖鳍。生殖鳍的长度可以被用来准确预测强迫性行为的成功率 [109] 。由此看来,雄性动物盲目攀比丁丁长度的态度并不可取。
规则不仅会越界,不同的规则还会有冲突,雌性的规则和雄性的规则发生冲突时,该怎么解决?
规则冲突发生的要素通常是一个性别在力量上胜过另一个性别。“雄性比雌性大”在自然界并不是普适性规则,但人类无可避免地总是由人类视角观察世界,而且我们最亲近的动物几乎都呈现出雄大雌小的特征,于是在人们的常识中,雄性往往是更大的那个。但在无脊椎动物和冷血脊椎动物中,雌大雄小才是最常见的模式,比如,我们熟悉的蜘蛛。这种差异在昆虫中尤甚,雌性体积是雄性几百倍的情况也不罕见。唯有鸟类和哺乳类动物才是由雄大雌小模式主导的。它们无论从个体数量还是物种数量上来看都少得可怜,两性差异也不够显著,雄性最大也不超过雌性8倍大小 [110] 。但作为少数派的我们依然可以宣称,“高等生物”不屑与“低等生物”站在同一阵营。我们注重质量而非数量,但何为高等,何为低等,何为物种的胜利,何为生命的意义,我们无法解答。
不管是雄大雌小还是雌大雄小,在绝大部分物种中,雌性和雄性的体形都呈现二态性,其根本原因在于两性利益和最佳策略不同。雌性追求的是给娃找一个或几个好爹,雄性追求的是多找几个配偶和防止被绿。普遍来说,雌性的最佳交配频率和配偶数低于雄性,雄性承受的性选择压力大于雌性,因此雄性的外形演化更快。每种生物都要在自然历史发展中艰难地杀出一条血路,前进过程中两性间的相爱相杀也从未停止。只有一个例外,严格的一夫一妻制动物达成了终极和解,它们同时是对方所有孩子的父亲或母亲,它们的爱情里没有私利,因此一夫一妻制动物雌雄两性的差异是所有动物中最小的。
通常认为,自然选择作用于两性的方向是一致的,要么大家一起变大,要么一起变小,它倾向于减小两性差异。相对于雌性,雄性之间的差异更大,面临选择时总是首当其冲,处于两个极端的雄性在变动环境中更容易被筛选掉,因此两性差异会逐渐减小。但也有学者提出相反观点,认为自然选择也可能会增加两性差异,比如,怀孕的母蚊子食血,公蚊子食素。食血固然能提供更多营养,但也更可能被拍死,与其大家冒着生命危险一起竞争十分有限的血资源,不如让不需要生孩子的公蚊子去吸植物。然而,虽然食谱扩大,能降低种内竞争,却增加了种间竞争。此假说遭到了很多质疑,因为我们无法证明究竟是两性差异先出现的,还是食性分化先出现的。
20世纪50年代,动物学家伯纳德·伦施(Bernard Rensch)提出了伦施法则 [111] , [112] ,解释两性外形差异(体形大或小)。他发现了一个趋势,在雄大雌小的生物中,体重越大的生物,两性差异越大,在雌大雄小的生物中,体重越大的生物,两性差异越小。也就是说,生物在逐渐变大的过程中,雄性变大得更快。为什么会这样?这就要从两性为什么想变大说起了。
如果体形增大对雌性的好处比对雄性的更大,雌性就会大于雄性。举个例子,雌性昆虫的生育力和体形有强烈的正相关,吃得越多,长得越肥,生得越多。给雄性多吃一口饭,创造出的价值比雌性小,那么这一口饭就留给雌性吃了。雄性摄入一些能量保持自己的性器官就可以了,吃太多不是浪费吗?雄性昆虫不仅吃得少,长得小,吃进去的是草,吐出来的则是供配偶大人消费的蛋白质丰富的精子囊,而且有时候还要献上自己的肉体,彻底沦为被性奴役的劳工。
相反,如果体形增大对雄性的好处比对雌性的更大,雄性就会大于雌性。举个例子,哺乳动物虽然生育力和体形有微弱的正相关,但雌性靠长大个儿来多生孩子毕竟不现实。不过对雄性而言,体形大的好处就多了,既可以打败同性,还可以强迫异性发生性行为,于是它们铆足了劲猛吃猛长,甚至不惜推迟性成熟。结果也是显而易见的,体形大的雄性哺乳动物,在性选择上占尽优势,拥有更多后代。
雌雄两性针对大小博弈主要有三股力量。第一,生育力选择,雌性体形越大,生育力越高,但随着物种的体形增大,生育力选择会减弱。大型物种中雌性体形增大的边际收益递减。第二,性选择,体形大的雄性更可能赢得配偶。第三,生存率选择,小的生物更不容易灭绝。体形大意味着发育期长,虽然成年的个体体形越大越安全,但生物被捕食主要发生于成年之前,延长的生长期无疑提高了死亡风险。体形越大,吃得越多,一旦食物短缺,个高的先死。再者,发育期长说明性成熟晚,别人都儿孙绕膝了,它们还没找着对象,不能为繁育事业尽一份力。最后,就算生物选择不延长发育期,而是加快生长速度,依然会增加死亡率。因为需要增加食物摄入量才能快速长大,可觅食之路危机四伏。所以,“生存率选择”偏爱小的个体 [113] 。
为什么大型生物的“生育力选择”的边际收益会减弱?本人推测,这是因为提高后代存活率比增加后代数量更有利可图。在一个稳定的环境中,资源有限,要么个体小、寿命短、数量多,要么个体大、寿命长、数量少。为了保持种群数量稳定,生物追求的是平均每一对夫妻可以养育一对活到成年的后代。那么,昆虫为什么不能骄傲地说我要注重质量?因为昆虫的后代质量再高,依旧所有动物都可以吃它们,所以只能多生。而大型动物天敌较少,且雄性可以参与到抚养后代的过程中来,降低幼崽死亡率。
而两性博弈体形大的一方占优势,随着物种平均体形的提升,雄性的体形要比雌性更快地增加。母权衰落,父权崛起,雄性对雌性的强迫性行为更可能发生。