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五、一往情深还是喜新厌旧

除了外在容貌,雄性动物对雌性还会喜新厌旧,比如,养鸡场的种公鸡,就站上了雄性动物的巅峰。据说,美国柯立芝总统的夫人曾前往一家农场参观,发现一只公鸡在斗志昂扬地交配,从不停歇,她羡慕地望着鸡舍,动情地问农场主:“他一天可以干多少次?”农场主骄傲地说:“那可数不清!”总统夫人略带埋怨地说:“下次柯立芝来参观,一定要把这件事告诉他!”

柯立芝总统来参观时,农场主如实以告,柯立芝不屑地问:“难道他每次都和同一只母鸡交配吗?”农场主回答:“当然不是啦,每次都不一样呢!”总统愤愤地说:“这不就得了,把这件事也告诉她!”

公鸡见到一只素未谋面的母鸡,无法抑制身体的冲动,对其展开猛烈的追求。惊慌失措的母鸡拔腿就跑,可小短腿和肥屁股却拖了后腿。公鸡一个三级跳,跃上母鸡背,短短几秒钟交配结束,公鸡长吁一口气,悠闲地踱步。他并不享受二鸡世界的美妙,心里向往着一些新的刺激。但他的欲望滔滔不绝,第二次他又轻松地在这只母鸡身上发泄了欲望。欲望像不断涌出的泉水一样拍打着他的小腹,他仔细端详母鸡性冷淡的面庞,怎么还是你,他像尿急却找不到厕所的人一样不情不愿地又跨上她的背。他发誓不会有第四次了,整整10分钟,他觉得自己像一只被阉割的老公鸡,丧失了生命的脉动。

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雄性似乎总对追求新伴侣充满热忱,这被称为“柯立芝效应”。

研究人员带走了那只他已厌倦的母鸡,他眼巴巴地望着研究人员,他们又拿来一只母鸡,他迫不及待上前撩妹,定睛一看,却还是原来那只,心中小小的希望的火苗瞬间被浇灭。研究人员再次移走这只母鸡,换了一只新母鸡,原本生无可恋的公鸡立刻满血复活,再展雄风。可惜好景不长,没过多久,他又厌倦了。研究人员得出结论,公鸡显著地偏好新欢、嫌弃旧爱。这种差异和更换母鸡的过程无关,因为把原来的母鸡移出去再移回来并不会增加公鸡的“性趣”。研究人员还发现,精打细算的公鸡和同一只母鸡交配多次后会越来越抠门,精液体积减少,精子数量减少,甚至光注水而不带有活性精子,却让雌性产生精子很多的错觉,从而推迟和其他雄性再交配,深刻贯彻“占着茅坑不拉屎,出了茅坑要锁门”的理念宗旨 [30] 。这就是柯立芝效应。

柯立芝效应广泛存在于生物界。1956年,两位科学家研究了大鼠连续交配多少次会精疲力竭。平均而言,大鼠射精6.9次、插入41.7次后就不再和同一只雌性交配 [83] 。1962年,另一位科学家改进了这个实验,在雄性对同一只雌性丧失性趣15分钟后,更换一只新的雌性,结果发现,大鼠再次衰竭前的射精次数增加到12.4次,插入次数增加到85.5次 [84] 。这一发现让学界炸开了锅,有学者引用柯立芝效应为人类无止境追求新的伴侣正名 [85] ,也有学者鄙夷这种做法,劝告人们不要为婚外情开脱 [86]

在人们的固有印象里,雄性的配偶数量越多越成功,故成年雄性不是在交配,就是在去交配的路上。可这是为什么呢?

当雄性和一个雌性交配结束,雄性面临两个选择,留或走。留下,则意味着和同一个雌性反复交配;走,则意味打一枪换一个地方。

站在雄性角度,若每天拥有无限量的雌性,则配偶数目越多收益越大。假设雌性在同一个可孕期间内平均已经交配了N次,每一次交配导致受精的概率相等,那么雄性投资在同一个雌性身上的精子获得的回报是递减的。他和第一个雌性交配一次,收益为1/(N+1),和她再交配一次,收益之和为2/(N+2),第二次交配的收益为N/(N+1)(N+2)。但如果他在第二次交配时换了一个新的雌性,那么第一次交配的收益为1/(N+1),两次与不同雌性交配的收益总和则为2/(N+1),大于和同一个雌性交配两次的收益,所以花心是最优策略。

不过现实中哪有那样的好事。雄性寻觅配偶道阻且长,和已经交配过一次的雌性交配成本更低。雌性没走远,可以再来一次,雌性准备跑了,便死皮赖脸跟着,既有利于方便快捷地再次交配,也可以防止别的雄性来占便宜。万一走着走着遇到了新的雌性,还能够马上见异思迁。可是如果交配一次后就决裂,扬言要找下一春,冒的风险就是走过了夏秋冬依然见不到春。再说了,发情道路上雄性展示歌喉、舞姿、皮囊,吸引的不只是雌性,还有捕食者。“生命诚可贵,爱情价更高”,通常是不成立的。

影响雄性决策的最重要的因素是,容易成功交配的雌性有多少,而这又和雌性数量、分布密度、滥交程度相关。雄性若混迹于数量可观的育龄期、无血缘关系的雌性间,久而久之,便倾向于花心;若翻山越岭十天半月才能遇见一个雌性,久而久之,便倾向于专情。

最懂雄性心思的学届泰斗唐纳德·迪斯伯里(Donald A. Dewsbury)做了一个简单的模型,雌性鹿鼠每胎平均生育5.3个后代,只交配过一次的有42%的概率怀孕,交配两次及以上的有92%的概率怀孕。

假设目标雄性有4次交配机会,同时有4个雌性可供选择。在没有精子竞争的情况下(雌性没有和其他雄性交配过),和两个雌性分别交配两次收益最大,可获得9.76个后代,和4个雌性分别交配一次的收益只有8.92个后代。可如果这4个雌性都交配了4次且包含目标雄性,那么目标雄性只和一个雌性交配的收益最大,有4.88个后代。如果4个雌性都已经交配了4次且不包含目标雄性,则雄性和4个雌性分别交配一次的收益最大,有3.92个后代 [91]

当然,不是所有动物都有见异思迁的本性,一夫一妻制动物就对配偶忠诚得很。因此,是否存在柯立芝效应,可以作为判断一夫一妻制生物的重要依据 [87] 。比如,能形成长期配偶关系的东南白足鼠就不会见一个爱一个(虽然后来发现它们并不是严格的一夫一妻制生物),和老伴干不动了之后即使换一个新的雌性也还是干不动 [88] 。一夫一妻制的草原田鼠甚至更喜欢老伴,即使筋疲力尽了,为了不让老伴伤心,还会勉强干一次。

雌性有没有柯立芝效应呢?对很多物种而言,有,但是没有雄性那么明显。不过有几种生物是例外,雌性有明显的柯立芝效应,雄性却没有,比如双斑蟋蟀。蟋蟀是多夫制生物,多夫制有诸多好处,发情期的雄性会产生营养丰富的精子囊,这是雌性求之不得的“美味”。产卵所需的营养很大一部分也由消化精子囊而来。雄性产生精子囊要花大工夫,平均3.25小时才能产生一个新的,所以短时间内无法连续交配。雌性如果在一次交配中没有满足,就会立刻甩掉前男友,继续寻找下一个有精子囊的雄性,哪怕实验人员把交配过的两只蟋蟀分开12个小时再让它们相遇,雌性也还是更喜欢从来没有见过的雄性 [89] 。有学者质疑该实验,会不会是雄性交配之后不再搭理雌性,所以雌性才离开的。因此,研究人员又补做了一组实验,结果发现雄性蟋蟀没有出现柯立芝效应,对新欢和旧爱求偶的殷勤程度及产生的精子囊大小并没有显著差异 [90] 。这是为什么呢?

雌性蟋蟀有一肚子卵,雄性蟋蟀每次只有一个精子囊。产生精子囊要耗费大量能量,对雄性的生存造成影响,生殖代价的升高使雄性成为弱势性别。雌性蟋蟀在交配中拥有更大的控制权,雌性交配次数越多或配偶越多,产卵就越多。而雄性蟋蟀精子囊数量有限,在一个雌性身上投资所有的精子囊和在不同雌性身上各投资一个精子囊,后代数量可能差异并不大。

由此可得出的一些不严谨的启示,雌性极度忠贞时,雄性的最佳策略是适度花心,不能一味追求数量,而要对每一个雌性都有足够的关怀。当雌性适度花心时,雄性的最佳策略是忠贞,辛勤地守护伴侣,严防性骚扰。而当雌性极度滥交时,雄性的最佳策略也是滥交。交配策略受种群密度、性别比、寿命等影响,也间接地受地理、食物、天敌等环境影响,最佳策略永远是相对于环境而言的。

社会地位高的雄性可以自由追求生育能力更强、容貌更出众的雌性,可以新欢旧爱不断,而社会地位低的雄性如果不想孤独终老,就只能采取一些“不正当”竞争手段吗?

不一定。 3nKWPhkNiRn2Wt0sDISnaJwgeEdypFUPHpkom2xBAiJoY6NGRLG5Qu0lTOZYAtoK

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