我们脑海中的地图也是如此。我们现在从思维开始,从有机体的思想、判断和行为,到大脑,再到这些事物背后的神经基质。要把思维和大脑分开几乎是不可能的,因为两者通过行为联系在一起。正是通过有机体的行为观察大脑,我们才能够推断出神经基质。举一个核心例子,导航的神经基础,它将引导我们从现实空间转向概念空间。
几年前,神经科学家学会了在单个神经元上放置微型电极来记录每个神经元的兴奋程度。这种方法经常被用在老鼠身上,它们可以自由移动,并不会注意到附加在头上的装置。老鼠生活在巢穴里并四处觅食,所以它们需要记录自己在哪里以及如何从那里回家。这一行为的关键,一是地点,即如何识别环境中的稳定点,二是地点的空间布局,即如何从一个地点到达另一个地点。老鼠的海马和邻近内嗅皮质神经元中的单细胞记录揭示了这两种情况,对位置做出反应的单个细胞位于前一区域,而与地点空间排列对应的细胞空间排列则位于后一区域。
自20世纪70年代以来,几十项研究表明,当老鼠处在其所探索领域中的特定位置时,老鼠海马中的细胞会发生反应,一些细胞负责一个地点,另一些细胞则负责其他地点。然而,海马中的位置细胞并未组成空间结构,所以海马是如何作为认知地图发挥作用的,这一点我们还不清楚。
20世纪90年代,科学家在老鼠的脑中发现了将位置细胞组织成空间结构的细胞,这些细胞与海马相邻并紧密相连,被称为网格细胞。网格细胞这一名称的来源,是因为此类细胞被布置在一个二维的表面上,就像地图的网格一样,而且激发模式也是网格状的。正是运动,即老鼠探索环境时它们小脚的奔跑跳跃,在网格细胞上建立了空间布局。然后网格细胞就成了地图,允许老鼠以任何顺序从一个地方到另一个地方。网格的边界与当前正在探索的环境中的自然边界相对应。当老鼠探索一个新的环境时,这组网格细胞会被重新用来绘制新的边界和位置。这些边界作为其中一组位置的参考系,参考系和它所支持的数组都在不断变化。活跃的网格细胞组是针对本地环境的,而不是像一些夸张宣传所暗示的面向世界的坐标。更重要的是,网格细胞组可以反复使用、重新校准和重新定向。
2014年,因为位置细胞和网格细胞的发现,美国神经科学家约翰·奥基夫(John O'keefe)、梅-布里特·莫泽(May-Brit Moser)和爱德华·莫泽(Edvard Moser)获得了诺贝尔奖。奥基夫和林恩·纳德尔对响应老鼠头部方向的位置细胞和头部细胞做了开创性的研究,这两种细胞都位于海马中。莫泽夫妇是在奥基夫的实验室做博士后期间,领导了对网格细胞的研究。
当人们探索环境(以扫描仪中的虚拟世界为典型场景)时,代表局部认知地图的网格单元会在人体内被激活。事实上,在许多哺乳动物中,用来表示认知地图的网格细胞基质似乎非常相似。重要的是,网格细胞组中的空间表征是点到点、非自我中心的,即非自我中心的空间表征是从一开始就存在的,即使是在婴儿时期。
位置细胞和网格细胞这两个部分是决定空间定向能否成功的基础。失去其中任何一个都会让人迷失方向:如果认不出周围的环境,这要怪位置细胞;如果想不通周围环境是如何融入更大的世界的,这就要怪网格细胞了。
空间定向障碍的对立面,是绝佳的方向感。伦敦的出租车司机就是这样。伦敦是一个大城市,道路四通八达,连接着曾经属于几十个村庄的区域。在伦敦,要成为一名合格的出租车司机,准司机们需要学习至少320条基本路线,穿越过25 000多条街道,包括20 000多个地标。这一过程一般需要2~4年的高强度学习才能掌握。这种高强度的教育过程改变了大脑!一则研究报道表明,开出租车的时间越长,司机大脑中的海马后部就会越来越大。
进化喜欢赋予旧结构新的功能。比如我们的嘴,原本只是用来吃东西的。现在,我们仍然用嘴吃饭,但可能会花更多的时间用嘴说话。有许多人学习吹口哨,有些人还会唱歌或吹长笛。所以对大脑来说,旧的结构在进化和发展中都能获得新的功能。在老鼠大脑中,海马和内嗅皮质主要用于导航,用于记忆地点和地点之间的路径。在人类大脑中,海马、内嗅皮质和其他邻近的大脑皮质结构用于记忆地点和地点的构成,但不同的子区域用于记忆和组织许多其他事物,包括我们生活中的事件和各种想法之间的关系,以及抽象和具体的概念与关系。
关于这些脑部结构在形成新记忆中的作用,患者H. M.的悲剧案例提供了重要的线索。1953年,神经科学家还没来得及弄清楚大脑的各区域功能,H.M.就被切除了海马、内嗅皮质和其他邻近的大脑区域,以试图控制他的癫痫。手术造成了严重的后果,使H. M.无法形成新的记忆,所以每天每小时的每件事对他来说都是全新的。即使在多次相遇之后,他还是无法认出曾见过的人和地点。他的余生都必须被人照料,事实也的确如此。
海马和内嗅皮质对于回忆过去至关重要,而回忆过去对规划未来至关重要。用来回忆过去的脑区同样也被用于规划未来,因此这些脑区的损伤会对回顾性和前瞻性记忆造成影响。这并不是说我们需要过去的具体信息来规划未来,我们也可以规划去那些我们从未去过的地方旅行。对回忆过去和规划未来的大脑结构的双重依赖,可能是由于这些大脑区域在组织和展示单独信息项,以及将其以有意义的方式进行整合中所发挥的作用。