第三章
集群的生存和死亡

蚁后，隐藏在构筑精细的蚁巢深宫中，受到其热情女儿们（工蚁）的保护，享受着格外长寿的生活。除非发生偶然事故，多数蚁后寿命可长达5年或更长。少数蚂蚁的自然寿命能超过多数已知的其他昆虫，甚至包括极其著名的寿命长达17年的蝉。一只生活在实验室蚁巢中的澳大利亚木工蚁的母蚁后活了23年，甚至在其生殖能力衰退和老死前还产下了数以千计的后代。黄毛蚁（ Lasius flavus ）是一种在欧洲牧地草场筑黄色土丘的蚂蚁，这个种类的几只蚁后，在人工饲养条件下活了18～22年。由此，蚂蚁寿命最长的世界纪录一般也是昆虫寿命最长的世界纪录，是由生活在欧洲人行道两旁，也生活在森林中的黑毛蚁（ Lasius niger ）当中的一只蚁后保持的——在实验室的蚁巢中，这只蚁后在一位瑞士昆虫学家的精心照料下活了29年。

这些长寿蚁后的产卵能力因物种的不同而存在很大差异，依人类标准来看总是可观的。某些生长期缓慢而特化成食肉蚁的蚁后，可产下数百只工蚁，也许还有10余只蚁后和雄蚁。南美洲和中美洲切叶蚁的蚁后，能产出多至1.5亿只工蚁，在给定时间内的成活数为200万～300万只。非洲驱逐蚁的蚁后，其繁殖力可能是世界冠军，可产生两倍于切叶蚁的蚁后产生的工蚁数，超过美国总人口。

但是要戴上这项多产皇冠并非易事。对开始建立集群的每一只成功的蚁后来说，建立集群是以牺牲数以百计或千计的蚁后为代价的。在繁殖季节，幸运集群的处女蚁后和雄蚁飞出或爬出蚁巢外，以寻找其他集群配偶。在这个过程中，它们多数很快会被捕食者捕获、落入水中或迷路，随后死亡。如果一只年轻的蚁后活得足够长且受精，那么它就会脱掉其膜状翅，并选择一个地方筑巢，但是危及其生存的可能性仍然存在——在被捕食者发现之前，它未必能找到合适的巢址来完成筑巢工作。

当具体到一个代表性例子时，建立集群的艰难就显而易见了。假定集群可持续5年，且平均来说，5个集群中每年只有1只处女蚁后能成功建立起1个新集群。如果1个典型的集群每年可产出100只处女蚁后，那么这5个集群能建立新集群的机会就只有 1—500。

在建立新集群时，雄蚁几乎没有机会存活，它们在离开母巢数小时或数天内几乎全都死亡。只有其中极少数雄蚁有希望赢得达尔文意义上的“获奖彩票” ，尽管它们在与未来的蚁后交配的过程中还是会以死亡告终。但是几乎全部的雄蚁，都既葬送了身躯也葬送了基因。每只在交配中取胜的雄蚁将留下数以百计或千计的后代，且多数在其死亡数月或数年后才出生。蚁后的这一本领，是通过一种“精子银行”来完成的。这一技术是蚁类通过几百万年的进化实现的。在接受雄蚁精液后，蚁后就把精液储存在位于其腹部近后端的卵袋内。在这个被称为“储精囊”的器官里，精子在生理上是失活的，且这一状态可维持多年。当蚁后让精子返回进入其生殖道（一次一个或一小群）时，精子重新恢复活性，并准备与从卵巢下行到生殖道的卵子结合受精。

每年夏末，在美国整个东部地区，当劳动节 蚂蚁（即新黑毛蚁， Lasius neoniger ）试图进行集群繁殖时，就会发生生殖惨剧。该物种是城市人行道两旁、开阔的田野、高尔夫球场、乡村路旁的昆虫优势种之一。这种粗短的、小暗黑色工蚁筑起不够显眼的弹坑式蚁丘，挖出一堆堆泥土堆在巢口周围，使得蚁巢有点像微型火山口。到巢外觅食时，工蚁就在草地上、草丛中，还会爬上矮草和灌木上寻找死昆虫和花蜜。但是，每年会有几个小时，上述常规活动不会出现，那时蚁丘周围的活动会发生神奇的变化。在每年8月末或9月前两周（约在美国劳动节前后）的一个晴天的下午5点左右，如果最近刚下过雨，且空气仍然温暖而潮湿，那么一大群的处女蚁后和雄蚁就会从新黑毛蚁巢中出来并飞向天空。在一两个小时内，天空中就布满了有翅蚂蚁，它们在空中约会和交配。其中有许多在挡风屏障上就结束了生命；鸟、蜻蜓、食虫虻和空中其他的捕食者也捕食它们；还有些飞失在湖面上空而落水死亡。近黄昏时刻，婚飞交配结束，幸存者回到地面。蚁后脱掉其翅，寻找并挖掘能成为其地下巢的地方，但只有极少数能走到这一步。它们还必须躲过很多捕食者，诸如鸟、蟾蜍、猎蝽、地鳖、蜈蚣、跳蜘蛛和其他类似的捕食者。在这期间，死亡的多数是工蚁，其中包括无所不在的新黑毛蚁的工蚁，它们总是警惕地防范入侵之敌。

对蚂蚁来说，婚飞是其生活周期中极为重要的一环。集群可能挨饿，仇敌可能掠走部分工蚁，其他无数的灾难也可能耗损集群的部分生活能力。在这些情况下，恢复集群的元气仍是可能的。但是，如果错过了婚飞或选错了婚飞时间，那么集群的所有努力就都是徒劳的。在婚飞期间，集群会变得很狂热，在一大群疯狂的工蚁的协助下，处女蚁后和雄蚁倾巢而出飞向天空。两性完成交配的方式随物种而异，但都是在急促和不确定的情况下完成的。在1975年7月末的一个下午，霍尔多布勒走到亚利桑那州北部的荒漠地带时，发现了一个最独特的情景，这一情景与大红色的收获蚁物种中的一种叫作皱须红收获蚁（ Pogonomyrmex rugosus ）的物种有关。在一块网球场大小的地面上，其开阔的中心地区没有任何明显的物理标志，在这中心区有一大群蚁后和雄蚁在骚动着。从下午5点到随后的两小时内，具翅蚁后飞进中心区进行交配后再飞出去。每当有一只蚁后落到中心区时，就有3～10只雄蚁涌向它，目的是争取爬到它上面给它授精。当完成若干次的授精后，蚁后就用身体后部摩擦细腰而发出噪声信号，以示终止交配。当雄蚁听到这一“女性解放信号”后，就离开这一蚁后而另寻其他可进行交配的蚁后。显然，交配后不久，多数蚁后就飞离了这一中心区。但雄蚁依然在这儿继续其性活动，几天后它们就葬身于此。

此后每年7月，霍尔多布勒都要来这里，总会看到成群的收获蚁在这里重复上述活动。虽然各蚁后和雄蚁们全都是新的（都是前一年出生的），但不知为何，每年它们都能回到同一地区。这一地区类似于鸟类和羚羊的求偶场，雄性每年都会到这里彼此歌唱和炫耀，并引诱同类雌性与它们在一起。某些求偶雄性脊椎动物的寿命足够长，凭其经验可以回忆起曾经去过的地方，但是，蚂蚁却不能。它们必须依赖本能和从求偶场发出的线索，即触发其祖先遗传信息库的信号。至今我们还不知道这种求偶的约会是如何实现的，因为求偶场的景观、气味或声音与周围地区并无二致。

多数蚂蚁物种的社会，其中包括美国收获蚁，其繁殖方式如同植物。它们抛出大量的集群蚁后，就像植物播出许多种子那样，指望至少有一两个蚁后能生育后代。但是，少数蚂蚁物种的社会遵循着更为谨慎的投资策略。某些欧洲红褐林蚁的蚁后，只在巢外附近徘徊等待受精，受精后就匆匆返回地下巢穴。当一个或多个受精蚁后，带领一部分工蚁出巢到一新址建立新巢时，一个新集群就繁殖起来了。行军蚁的处女蚁后甚至受到了更严密的保护，由于翅膀已全丧失，它们就成了单一的产卵机器。它们离不开工蚁的陪伴，在等待其他集群有翅雄蚁的到来。偶尔，行军蚁和工蚁可接受外来集群的雄性求偶者，允许求偶者进入集群并给予它们充足的时间与处女蚁后完成交配。

蚂蚁社会的质量不仅深深受到集群生活周期的影响，而且还深深受到每一集群数量的影响。每只蚂蚁，像膜翅目其他成员和大多数昆虫一样，在其生长和发育期间，都有完全变态，即依次经历4个完全不同的时期：蚁后产卵、卵孵化成幼虫、幼虫生长并转化成蛹、蛹最终发育成成虫。个体在生长和发育期间的多次变态相当于个体的多次再生，其意义在于，使幼虫和成虫之间存在极大的差异性。幼虫（毛虫、蛴螬或蛆）相当于一个填食机，无翅而且脑很小，它的解剖学和生物反应的信息库在进化期间就已被设定，当个体抵抗来犯之敌时会迅速增大。而成虫则成了全然不同的生物，典型的是具翅或具强有力快跑的足或兼而有之。这些结构有利于蚂蚁繁殖和扩散到新的捕食地。成虫和幼虫吃的食物往往不同，前者集中在为活动所需的含高能的糖类，后者集中在为生长所需的蛋白类。在极端情况下，成虫什么都不吃，只靠在幼虫期间累积的能量储备而生存。蛹是从幼虫形式到成虫形式的休眠期，是各种组织从幼虫形式向成虫形式转化的时期。

像蛴螬那样的蚂蚁幼虫很少干活或不干活，必须依靠成虫抚育，这很像人类的婴孩需要别人照顾一样。它们对成虫的依赖性，由于其活动能力的限制而增加；纵使它们自己能获得食物（某些原始蚂蚁物种的幼虫具备这一能力），但肥大和无足的身体使它们不能到达远离自身的食源区。基于这一原因，成年工蚁的大部分劳动必须放在照料幼虫上，它们离巢寻找食物并提供给不能自立的弟弟妹妹，并无私地保护和清洁蚁巢。像人类社会一样，由于儿童无力照料自己而使家庭结合在一起，这还衍生了许多其他社会习俗；在蚂蚁中，也由于年幼的弟弟妹妹们不能自理，必须依赖成年的姐姐，从而形成了蚂蚁社会生活的核心。

到了成年期之后，年轻的处女蚁后有了另一根本性的转化，它从具有高超技艺和能自立的成体转化成了集群中的一只乞丐。当一只年轻的处女蚁后仍居住在其出生的巢内时，就做好了如下准备：自己飞出去在空中与具翅雄蚁交配，飞回地面脱翅后独自建一个巢，养育第一批工蚁，过数周或数月自食其力的生活，这时的蚁后可以说是无所不能。然后仅在几天内其角色就发生了变化。工蚁开始侍候它，使它几乎成了一台产卵机器，一个完全依赖工蚁才能生活的乞丐。工蚁走到巢室间、过道间或蚁巢间，它都要跟随着。因此，它的权力从心理上就减少了，在任何意义上，它都不可能成为统治者，它不能施发指令。但是它确实是工蚁主要关心照料的对象，这让它的生活安宁并让它富有生殖能力。推动蚁后和工蚁之间关系的就是达尔文推动力：工蚁只有促使蚁后产生大量的新处女蚁后、工蚁的妹妹和大量复制与工蚁自己相同的基因，工蚁才算真正成功。

一个典型蚂蚁集群的工蚁全是该集群蚁后的女儿。而蚁后的儿子——雄蚁，是在工蚁群体很好地建立起来后，在蚁后交配前产生的 。雄蚁只能成活数周或数月。雄蚁的确不劳动（在一些特定环境下例外，但这种例外是罕见的），因此雄蚁在古英语中为“drons”，即“寄生虫”之意，是不能自食其力的生物。从现代技术的含义上说，雄蚁也是一种寄生虫，因为它只是为了飞向空中完成瞬间交配和射精所构筑的一枚携精导弹。但是，在蚁巢内，雄蚁完全依靠其受奴役的妹妹为生。唯一被默认的能力是，它们可以传递集群基因。

蚂蚁的性别，与其他膜翅目昆虫（如蜜蜂和黄蜂）一样，是由一种想象不到的最简单的方式决定的：卵受精后产生雌性蚁，卵不受精时产生雄性蚁。这种方式可允许蚁后控制其子代的性别，蚁后可以自己关闭输精管入口端的输精管阀，使精子不能与卵结合，由非受精卵产生雄蚁；打开输精管的入口阀，精子与卵结合成受精卵而产生雌蚁。但在多数时间里，蚁后都会开放输精管，由此产生的就全是雌蚁。在集群发展的早期阶段，所有的女儿（雌蚁）在生长上都是迟缓的。它们的个体小，无翅，卵巢（如果有的话）相对不育，所以成熟后成为工蚁，沦为集群的雇工。随后，当集群壮大时，某些雌性幼虫就充分发育成处女蚁后，具翅并拥有充分发育的卵巢，为建立新集群做准备。

处女和贞童（处女蚁后和雄蚁）注定要离巢参加婚飞，以开始下一个集群的生活周期。这时母集群丧失了投入的能量和组织，但从进化观点看，这代表了关键性的投资。依据经济学观点，母集群本身进行资本调整是为了复制和传播基因。

那么，是什么在指导集群的投资呢？是什么引起一只雌蚁发育成一只可育的蚁后，而不是发育成一只不育的工蚁呢？决定因素是环境而不是遗传。就职别而论，一个集群的所有雌蚁都具有相同的基因，受孕后的任何一只雌蚁都能成为蚁后或工蚁。基因只是发育成雌蚁或雄蚁的潜力。环境控制因子有若干种类型，依物种而异。一是给幼虫提供食物的质和量；二是幼虫生长时的巢内温度；三是蚁后的健康状况。如果蚁后健康，就会在一年的多数时间内通过产生的分泌物抑制幼虫发育成蚁后。第三种情况下的母蚁称为蚁后，是名副其实的集群统治者，因为它不仅决定了其子代的性别是雄性还是雌性，而且还对其女儿编制了职别，即是工蚁还是处女蚁后。然而在这里，由工蚁行使最终的“议会控制权”，它们可独立决定它们弟弟妹妹们的生死，因此它们决定了集群的最终规模和组成。

蚂蚁生活周期和职别系统的特点来自“集群是一个家系”。在多数物种中，蚂蚁组织得非常紧密，足可用“超个体”表述。如果你从1米或2米外观察一个集群，那么各单个蚂蚁的身体就似乎融合成一个特大的四散有机体。从遗传和生理学角度来说，蚁后就是这一超个体的心脏。蚁后负责集群的繁殖，补充原集群的部分成员和创建新的超个体。因此一般的集群世系是这样延续的：由蚁后到子蚁后再到孙子蚁后等，可能直至无穷。工蚁，即每代处女蚁后的不育姐妹，其功能只能起到集群的附属物作用，它们是这一超个体的口、肠、眼和蚁后卵巢包裹聚集物的组成部分。工蚁做出了大量的临时决定，但它们的目的只有一个，就是让它们的母亲生产新蚁后，这样通过它们的蚁后妹妹就可以把自己的基因传代了。

蚁后可看作由许多狂热的助手宿主支持的昆虫，这是在与缺乏社会优势的雌黄蜂和其他独居昆虫的殊死竞争中形成的。在其他条件都相同的情况下，蚂蚁蚁后和其相伴的工蚁一起，有希望战胜独居对手。其基因可幸存下来并散布到世界各地，而独居竞争者的基因就会下降到相应程度的水平。

如果集群随着母蚁后的健在而存在，那么母蚁后死了又会发生什么情况？合乎逻辑的结果似乎是，工蚁培育另一蚁后以取而代之。从理论上说，工蚁有能力完成这一取代，因为如果喂饲合适的食物，可使成活的某些雌性卵和年轻的幼虫发育成蚁后。从工蚁的角度来看，此举确是一个稳妥行动，因为最好有一个妹妹可以继承蚁后来产生外甥和外甥女，这总比什么都没有要好。但工蚁失去母亲后，通常不会这么做。它们不会遵守生物学家的简单逻辑。在多数情况下，集群不会产生蚁后继承者，它们会衰败下去直至最后一只工蚁也绝望地死去。许多蚂蚁物种的工蚁都具有卵巢，当集群处于死亡边缘时，少数工蚁会产下发育成雄蚁的卵。一个集群处在其最后日子时，存在大量的成年雄蚁以及没有具翅的蚁后和年轻的工蚁。但是，有时会发生以下偶发事件，实际也可能不会发生：某些物种（如火蚁）的工蚁没有卵巢，所以其集群的繁殖活动也将随着母蚁后的死亡而即刻终止。

像所有的生命那样，蚂蚁也存在有启发性的例外。在蚁类中，法老蚁是一种散布在世界各地人类住宅墙壁上的热带小家蚁，根据记载，这个物种的蚁后寿命最短，仅可存活约3个月。一个大而松散的集群产生一个新蚁后，新蚁后与巢内其兄和表兄交配，然后在原集群加入繁殖行列。依靠这一策略，集群具有潜在的永存性。集群通过简单的分群也能使它们得以繁殖：一个集群分离后各飞一方，再从别的集群接纳一只或多只可繁殖的蚁后。通过这一方式，法老蚁可隐藏在货物中，通过“无票偷乘”的方式到达很远的地方，比如伦敦医院和芝加哥郊外的住宅区，并且在婚飞中无须投放自身集群的蚁后和雄蚁。

为什么不是所有类型的蚂蚁都像法老蚁那样买同样的票而使集群永生呢？因为付出的代价可能是近亲交配（近交），这极大地增加了后代的死亡和不育的风险。近交方式也难以适应环境的变化。只有少数物种可生活在如同法老蚁那样的小生境中，即所获得的生态利益大于付出的遗传代价。如果上述解释正确，我们可继而得出结论：对多数蚂蚁类型而言，老集群的消亡是为了新集群更安全地诞生。

具有多个可育蚁后的集群，不仅具有潜在的永生性，而且还可增加集群内的个体数。法老蚁的集群，散布在医院和办公楼的墙壁上，其工蚁数以百万计。这些集群构成了超级集群，理论上这一超级集群可以是一个无限大的实体。在北温带，蚁属的大红蚂蚁和大黑蚂蚁形成了超级集群，它们生活在散布于该地区的各蚁丘（蚁巢）中。处女蚁后交配后通常会立即返回其中的一个蚁巢中。少数可育蚁后会带领少数工蚁迁出旧蚁巢，建立新蚁巢。结果形成了一个由社会单位组成的巨型联系网，各社会单位可自身繁殖和生长，但通过自由交换，工蚁仍可保持单位间的联系，而工蚁是根据气味行走于巢间的。暗蚁（ Formica lugubris ）有一个这样的超级集群（1980年由D.舍里在瑞士侏罗山勘查到的，我们写书时仍然存在），覆盖着25万平方米的土地面积，其工蚁和蚁后的数量以百万计。1979年，由东村清子和山内胜助报导的石狞红蚁（ Formica yessensis ）这一物种也有个超级集群，是有记录以来的一个最大的动物社会。该超级集群遍布北海道石狩湾海岸270万平方米的地域，估计约有3.06亿只工蚁和100万只蚁后，生活在相互联系的45,000个蚁巢中。不过这些可能很吓人的例子，在自然界实属罕见。关于上述这个蚂蚁帝国的进化历程告诉了我们什么呢？ FMixclTPq4r3L2A0IHg2CkKvI25TWXERyiIesb4mtnXeeoJWUcD4M5El+LM2aZ2A