第二章
对蚂蚁的热爱

20世纪60年代至70年代，随着生物学普遍变革的进行，研究人员加快了对蚂蚁的科学研究步伐。昆虫学家很快发现，集群各成员遍布全身的一些特定腺体可分泌化学物质，而它们之间的通信，多数就是由这些物质的味道和气味构成的。这些科学家提出了“利他主义是通过血缘选择（kin selection）进化”的观点，这是通过无私地照顾兄弟姐妹获得的达尔文优势（Darwinian advantage），这些兄弟姐妹有相同的利他主义基因，并且这些基因是可遗传的。此外，这些科学家确定，精细的职别系统（蚁后、兵蚁和工蚁）和蚂蚁社会的特定性状，是由食物和其他环境因子决定的，而不是基因。

在上述情况下，从1969年秋天的新学期开始，霍尔多布勒作为访问学者，敲响了哈佛大学威尔逊办公室的门。虽然当时谁也没有想到，两个出生在不同民族、代表着科学的两个学科的人，在联合后很快就会对蚂蚁集群和其他复杂动物的社会有更好的理解。一个学科是行为学，这是一门在自然条件下研究动物行为的科学。行为生物学是二十世纪四五十年代在欧洲孕育和发展起来的。行为生物学强调了本能的重要性，这与传统的美国心理学明显不同。它也强调行为如何使动物适应特定的环境而生存下来。同时，它还研究动物错综复杂的生活周期中的各环节，如应回避哪些仇敌，应猎取哪些食物，应在哪里筑巢，应在哪里交配，与谁以及如何交配等。以前的行为学家都是守旧派的博物学家（其中许多现在仍然是），他们在考察研究时，穿着沾满烂泥的长靴、带着防水的笔记本和挂在颈上被汗水浸蚀的双筒望远镜一类的全套装备。他们当中也有一些是现代生物学家，他们通过试验剖析影响动物本能行为的各个因素。将这两种方法结合起来研究就更科学了，这使他们发现了“信号刺激”（sign stimulus），为触发和指导动物的固有行为提供了相对简单的线索。例如，雄性刺鱼的红腹，在其他动物眼里只不过是一块红斑而已。但对其竞争对手——另一条雄性刺鱼来说，却完全是另一种意义的炫耀行为。这些雄性刺鱼，是对这块“色斑”产生程序化反应而不是对整条鱼，这与人类不同，人类通常看到的是整条鱼。

生物学年鉴记载着不少信号刺激的例子，例如乳酸的气味会使黄热蚊飞向它的猎物；紫外线照射在雄性硫化蝶翅膀上的反光，可以吸引雌性硫化蝶；如果水中有少量的谷胱甘肽，会使水螅的触须伸向疑有猎物的方向。类似的诸多动物行为，都已被行为学家了解。他们意识到，面对快速变化的环境，动物是依靠快速而精确的反应活下来的，因此它们必须依赖其感知世界的一些简单部件。这些反应往往很复杂，不像信号刺激那样简单，而且还要以正确的方式做出传递。动物很难有第二次机会对外界的变化做出反应，并且所有相关信息都是几乎在事先没有学习的情况下完成的，所以它必须有一个强大的、高度自动化的遗传基础。简言之，动物的神经系统实质上一定是硬连接。因此，行为学家有理由认为，如果行为是可遗传的，并且每一物种都有特定模式，那么我们就可以用以往的实验生物学技术（哪怕是一项解剖学或生理学过程的技术）逐个要素地对行为进行研究了。

至1969年，行为的影响单位已经可以细化到原子层面，这已经激励了包括我们在内的整个一代的行为生物学家。卡尔·冯·弗里施（Karl von Frisch）是行为学奠基者之一，他是一位伟大的奥地利动物学家，也是德国慕尼黑大学的教授，他的专业兴趣与我们相似，对我们产生了很深的影响。卡尔·冯·弗里施至今仍然是世界上最著名的生物学家之一——他发现了蜜蜂的摇摆舞和蜜蜂在巢内的精细活动，这些行为可告知其巢伴外面食源的距离和方向，这一发现让弗里施备受尊重。蜜蜂的摇摆舞，在今天仍然是动物界已知的一种最精细的符号语言。从更一般的意义上说，他在动物感官和行为研究方面所做的试验的独创性和简洁性，让他备受生物学家的尊重。在1973年，他和他的一位奥地利同事康拉德·洛伦茨（Konrad Lorenz，马克斯·普朗克行为生理学研究所前主任）以及荷兰人尼可拉斯·廷贝根（Nikolaas Tinbergen，英国牛津大学教授），因在行为学的发展上起了领导作用而获得了诺贝尔生理学或医学奖。

给动物社会带来新认识的第二个具有转折性的传统学科是群体生物学（population biology），其研究方法与上述行为学的研究方法完全不同，此学科大体起源于美国和英国。该学科研究由各有机体构成的整个群体的特性，以及群体作为一个集聚体是如何生长、分布，又是如何衰退和消失的。在多数情况下，群体生物学是用数学模型在野外和实验室对生活个体进行研究的。它很像人口统计学，通过跟踪各个体的出生、活动和死亡以推出群体的命运，从而得到有关生物发展的总趋势。它也跟踪各个体的性别、年龄和遗传组成。

我们在哈佛大学合作时就明白，在研究蚂蚁和其他社会昆虫时，行为学和群体生物学可以相互配合得很好。昆虫集群都是小群体，但我们可以通过集群个体的生活和死亡很好地了解它们。集群的遗传组成，特别是它们各成员的血缘关系，就预先确定了它们的合作本性。要想完全理解从行为学中学到的诸如通信、集群建立和职别的细节，我们只有把它们视为整个集群群体的进化产物才能做到。简言之，这是社会生物学——系统研究社会行为和复杂社会组织的生物学基础。

当我们开始谈论建立这一新学科和研究议程时，威尔逊40岁，是哈佛大学教授；霍尔多布勒33岁，是法兰克福大学讲师，正在美国休假。霍尔多布勒在返回法兰克福并从事教学3年后，受邀任职哈佛大学教授。后来，我们两人共同在哈佛大学比较动物学博物馆新建实验侧翼楼的第4层办公。在1989年，霍尔多布勒返回德国，在维尔茨堡大学新建的“T.博韦里生物科学研究所”，指导一个部门全身心致力于社会昆虫的研究。

从某种程度上可以说科学是一种文化，它真正超越了民族差异，把不同的特质差异融合成整体的知识体，以便简单而雅致地表达，且通常能作为真理让大众接受。我们进入这一领域的原因，明显不同于科学的传统路线，我们是凭借童年时期对研究昆虫的共同兴趣和在成年心智发育的关键期得到成年人的激励而进入的。简言之，在我们的童年和喜欢捉弄昆虫的阶段，大人们没有禁止我们这样做。

在第二次世界大战爆发前夕，霍尔多布勒在（德国）巴伐利亚州的一个初夏度过了愉快的一天。当时他7岁，同在芬兰当军医的父亲卡尔回国休假，与家人团聚。他父亲回家乡奥克森富特探亲时，会带着霍尔多布勒在林区散步，边看边聊。但这不是一次简单的散步，他父亲卡尔是个热心的动物学家，对昆虫社会有着特别的兴趣。在研究与蚂蚁共巢的许多奇异小黄蜂和甲壳虫方面，他父亲是国际知名的专家。在这一背景下，发生下面的事情是很自然的：翻开路边的石头、小木头和挖开土壤看看下面有什么生物。他很清楚，这是昆虫学家的一种乐趣。

一块岩石下可能生存着一个大的木工蚁的集群。石块一掀开，它们就暴露在阳光下，棕黑色的小工蚁急速移动起来，并拾起如蛆一样的幼虫和用茧包着的蛹（它们未成熟的妹妹），钻进蚁巢的地下通道。这一突发性奇观使年幼的霍尔多布勒着迷。多么激动人心和美丽无比的世界！多么完好的组织形式！一个完整的社会在瞬间呈现，然后又魔术般地从视野中消失，这个木工蚁集群钻入地下，超乎人们想象地在重建地下世界。

靠近维尔茨堡的奥克森富特是一个中世纪小镇，也是霍尔多布勒的家乡。第二次世界大战后，他家在不同的时间有不同的宠物，其中包括狗、小鼠、豚鼠、狐狸、鱼、大蝾螈（被称为美西螈）、鹭和寒鸭。令霍尔多布勒感兴趣的“客人”是人身上的跳蚤，他把跳蚤放在一个小瓶子内饲养，用自己的血喂它，这就是他在科学研究中的早期尝试。

重要的是，受到父亲的激励以及得到母亲的支持，霍尔多布勒在家饲养了蚂蚁。他搜集活蚁集群，在人工巢内研究它们，描述它们不同的解剖学性状并观察它们的行为。对此，他感到无限喜悦。除此之外，他也采集蝴蝶和甲壳虫。生命的多样性已经深深刻印在他的脑海中，不可动摇，此刻的他希望以生物学作为职业。

1956年秋天，霍尔多布勒进入附近的维尔茨堡大学学习，想毕业后在中学教生物学或其他学科。但是在他毕业考试时，他有了更高的目标。他获准在母校攻读研究生，当时他的目标是获得博士学位。他的导师是卡尔·格斯瓦尔德（Karl Gösswald），一位红褐林蚁专家。这些大个头的红色或黑色的蚂蚁，每公顷约有数以百万计的成员集体/集群活动，所建的土丘巢遍布北欧的林区。格斯瓦尔德希望研究出红褐林蚁的快速繁殖方法，这样我们就可以不用杀虫剂转而利用红褐林蚁来控制林区毛虫和其他害虫对林区植被的破坏了。数代欧洲昆虫学家都注意到，每当食叶昆虫爆发时，红褐林蚁土丘巢附近的树都是健康的，其叶基本无损。这显然是红褐林蚁捕食了食叶昆虫的结果。直接的计算结果也表明，一个红褐林蚁的集群在一天内能捕食10万只以上的毛虫。

森林昆虫学的一位早期开拓者卡尔·埃舍里希（Karl Esch-erich）说过，“绿岛”（green islands）生存在红褐林蚁的保护之下。19世纪90年代，埃舍里希是维尔茨堡大学的学生，他在当时世界上最有名的胚胎学家西奥多·博韦里（Theodor Boveri）的指导下进行学习研究。威廉·莫顿·惠勒（William Morton Wheeler）当时也是一位胚胎学家，后来成为美国蚁学家中的领军人物，那时他作为青年访问学者在维尔茨堡大学工作了两年，并随即把其主要研究工作转向蚂蚁。 惠勒早年对蚂蚁的热爱感染了年轻的埃舍里希，受此影响，埃舍里希的兴趣从医学转向了森林昆虫学。惠勒晚年有关这方面研究的多部名著，影响了整整一代的德国研究者，其中就有卡尔·格斯瓦尔德。但在一开始，是霍尔多布勒（当时是维尔茨堡的医学和动物学的高才生）把格斯瓦尔德引向了蚁学，他激励格斯瓦尔德这位青年学生沿着弗兰科尼亚（属于北巴伐利亚州）的主河道去探测石灰岩地区丰富的蚂蚁动物群。这次探测工作成就了格斯瓦尔德博士论文的基础。所以在以上研究中有两个谱系：第一个，惠勒—埃舍里希—卡尔·霍尔多布勒—格斯瓦尔德—博尔特·霍尔多布勒；第二个，惠勒—弗兰克·卡彭特（Frank Carpenter，威尔逊的哈佛大学教师）—威尔逊。这两个谱系都始于维尔茨堡大学的惠勒，然后分为两支，最后又在哈佛大学延续了德国在有关方面的研究。这就是科学继承的网状结构。

在维尔茨堡时，霍尔多布勒不止受到格斯瓦尔德的指导。在第二次世界大战结束后，由于他的父亲有一些蚁类学朋友，所以他在进入大学前便认识许多志同道合的人，其中就有瑞士的海因里希·库特尔（Heinrich Kutter）和卢森堡的罗伯特·斯通佩（Robert Stumper）。霍尔多布勒曾想转移兴趣到森林昆虫学领域，但他在儿童时期受到的影响，就像陀螺一样，把他又引回到蚂蚁研究中来。那时，他还受到汉斯-约赫姆·奥特鲁姆（Hansjochem Autrum）的启迪。奥特鲁姆经常会举办动物学讲座，是世界著名神经生理学家之一，他也激励了很多人。

当霍尔多布勒还是本科生时，他接受的第一个任务是到芬兰从北至南对红褐木蚁进行调查。这是一份全日制工作，但是在调查时，他同样关注重要的木工蚁，其中包括在奥克森富特石块底下进行过“魔术表演”的蚁种。在卡累利阿共和国森林区做调查的那段日子，让他想起了他的父亲——在那里，他父亲在困顿中，度过了第二次世界大战的岁月。现在，这里已经成了人们可以悠闲地考察鲜为人知的动物群的场所。芬兰大部分国土都是荒野，特别是北部。通过对芬兰的林区和空地的考察，霍尔多布勒发现了很多以前不了解的昆虫，这使他更坚定了从事野外生物学研究的志向。

霍尔多布勒有意回避卡尔·格斯瓦尔德强调的应用昆虫学的概念和体系，而是凭其天性和早期训练更多地注重基础研究。在芬兰考察约3年后，他参加了由马丁·林道尔（Martin Lindauer）在法兰克福大学主持的研究生课程。林道尔是弗里施最有天资的学生之一，并被普遍认为是弗里施事业的继承者。20世纪60年代，林道尔及其门徒，正处在研究蜜蜂和无刺蜜蜂的新一轮高潮中，而法兰克福就成了名副其实的“冯·弗里施-林道尔学派动物行为研究中心”。其传统不只有一支研究团队和一套技术，还有其研究哲学，即基于对生物特别是对生物与自然环境相适合上要充满爱心和同情心。在上述一套完整的有机组成的研究技术规定下，你可以任意选择研究的物种。你可以试图去了解，或至少试图去想象，生物的行为和生理机能是如何使生物适应现实世界的。然后，选择一个可分离和分析的行为，就好像该行为是可供解剖的结构一样。选定后，按照最有把握的方向进行研究，不要害怕在该方向上出现的新问题。

每一个成功的科学家都有几个发现自然奥秘的方法。弗里施本人就有两个这样的方法助他取得了巨大成功。第一个是密切观察蜜蜂从蜂巢到蜜源以及返回的飞行路线，这是蜜蜂生活中容易被观测到和处理的部分；第二个是行为调节法，在这一方法中弗里施结合不同的刺激，诸如花的颜色或气味，然后放一杯糖水。在后来的一些试验中，蜜蜂和其他的动物会对这些刺激做出反应（假定这些刺激强烈到可被检测）。利用这一简单技术，弗里施首先确定，昆虫是可以看见颜色的。他发现，蜜蜂也能看见偏振光，这是一种人类所不具备的能力。蜜蜂利用偏振光估测太阳位置，并以此确认方向，甚至在阴天也是这样。

霍尔多布勒于1965年在维尔茨堡大学取得博士学位后，就到了法兰克福并开始在林道尔的领导下开展工作。他在那里加入的团队是由德国博士生和年轻的博士后组成的，他们是一群杰出的青年科学家，将来肯定会在社会昆虫和行为生物学研究方面成为领先者。这些人包括爱德华·林森格尔（Eduard Linsenmair）、休伯特·马克尔（Hubert Markl）、乌利齐·马施维茨（Ulrich Maschwitz）、兰道夫·门莱尔（Randolf Menzel）、维尔纳·拉特迈尔（Werner Rathmayer）和吕迪格·魏纳（Rüdiger Wehner）。后来，魏纳到了苏黎世工作，在那里他开拓了对蜜蜂和蚂蚁的视觉生理学和定位分析的研究。

上述学术圈和有关环境构成了霍尔多布勒天然的智力家园。从儿童期开始，家人就给了他研究自己喜欢的课题的自由。后来，受到弗里施的鼓励，他全身心投入有关蚂蚁行为和生态学的新课题研究中。在1969年，他取得了教师资格证书，这相当于第二博士学位而且是在德国具有独立执教能力的证书，他以访问学者的身份在哈佛大学开始了他全新的职业生涯，并持续了两年。然后，他返回法兰克福从事短期教学工作，1972年他又返回哈佛大学，开始了与威尔逊长达20年的合作。

在1945年，就在儿童时期的霍尔多布勒在其家乡奥克森富特碰到蚂蚁集群后不久，威尔逊就从其家乡莫比尔移居到迪凯特，这是亚拉巴马州北部一座以斯蒂芬·迪凯特（Stephen Decatur）命名的城市。斯蒂芬·迪凯特是1812年战争中的英雄，他有一句著名的祝酒词：“我们的祖国啊，祝愿她永远正确；不过不管祖国对错与否，我们都要为她干杯！” 这座城市的荣誉绝非浪得虚名，迪凯特市是一座有正确思想和关注公民义务的基层政权城市。威尔逊在16岁时被朋友称为“昆虫”或“蛇”。他认为，应该为自己的未来做些准备了。当他从美国童子军校毕业时，已具有最高级童子军的军衔了，告别了过去只抓蛇、观鸟并与女孩缠绵的时代（不管怎样，曾经是）之后，他首先要仔细规划一下自己未来的昆虫学事业。

威尔逊认为最好的途径是在某类昆虫研究上获得经验，以便为科学发现提供机会。他的第一选择是双翅目，蝇目，尤其是长足虻科，有时称它们为长足蝇，就是当它们在阳光下跳交配仪式舞时，人们所看到的那些不断闪烁着淡蓝色绿光的昆虫。人们有很多机会为科学发现做贡献，仅在美国这些昆虫的类型就数以千计，而亚拉巴马州基本上还未被开发。但是，威尔逊在实现他的第一个抱负时就遭受了挫折。第二次世界大战切断了昆虫针的供应，这是用来固定和储存昆虫样本的标准用具。这些特别的黑色大头针当时是由捷克斯洛伐克（在德国控制下）生产的。

他需要一类用随手可得的器具就可保存的昆虫，所以他找到了蚂蚁。他狩猎的基地就是田纳西河两岸的林地和田野。器具包括5打兰 医药瓶、消毒酒精和镊子，这些工具都可在小镇药店买到。有关教材是威廉·莫顿·惠勒于1910年出版的经典著作《蚂蚁》（ Ants ），这是他用每天早上投递《迪凯特日报》（ Decatur Daily ）赚来的钱买的。

威尔逊要以博物学家为职业的种子，早在工作6年前就播下了，但不是在亚拉巴马州的野外。当时他住在华盛顿中心区，周末外出去商场购物非常方便。但对一个试图成为博物学家的人来说，更重要的是，散步就可到国家动物园和石溪公园。在成年人看来，这个地区是紧靠高耗能政府中心的一个逐渐衰败的市区。但对一个10岁的孩子来说，这是一个迷人的自然世界的片段和使者。在风和日丽的日子，威尔逊带着捕蝶网和装有氰化液的杀虫瓶漫步到动物园，尽可能地接近大象、鳄鱼、眼镜蛇、老虎和犀牛，然后再原路返回到公园林区捕捉蝴蝶。石溪公园是亚马孙丛林的一个缩影；在这里，他常常与其好友埃里斯·麦克劳德（Ellis Macleod，现为伊利诺伊大学昆虫学教授）做伴，在他的想象中自己就是一个不成熟的探险者。

以前，麦克劳德和威尔逊乘坐有轨电车到国家自然历史博物馆参观动物和生境展览时，看到了从世界各地捕到的用针固定的一幅幅蝴蝶和其他昆虫的标本。博物馆里展示的生物多样性真是光彩夺目，令人惊叹不已！连博物馆的馆员看上去都像是受过极高水平教育的爵士。参观时，国家动物园的园长更是英雄般地偶然出现在他们面前，他就是威廉·曼（William M. Mann），很巧的是，他本人就是一位蚁学家，是威廉·莫顿·惠勒在哈佛大学任教时的学生，原来在国家自然历史博物馆研究蚂蚁，后来转到国家动物园当园长。

1934年，曼在《国家地理》杂志上发表了他最初感兴趣的学术论文，由此悄悄走近兼具野蛮和文明的蚂蚁世界。威尔逊如饥似渴地读了这篇论文。在作者以严谨的研究所得出的知识的激励下，威尔逊到石溪公园搜集某些蚂蚁物种。一天，他遇到了与霍尔多布勒在奥克森富特遇到的木工蚁集群时的类似情况——在与麦克劳德爬上一座树林小山坡时，他剥开一棵腐朽树干的树皮想看看下面到底有什么生物。这时，立即冒出一群急匆匆的亮黄色的蚂蚁，同时还散发出一阵强烈的柠檬味。这种散发着柠檬味的化学物质就是香茅醛，是威尔逊于1969年确定的，它是工蚁从头部腺体分泌的，用来向巢内成员发出警报和驱逐来犯之敌。这种蚂蚁叫“香茅蚁”（citronella ant），属于“香茅蚁属”成员，其工蚁几乎是盲的，并且完全在暗处生活。树皮下的蚂蚁很快就变少了，最后都进入了朽木内部。但是，这给年少的威尔逊留下了生动而深刻的印象。他不禁想一眼就能瞥见的地下世界是什么样呢？

1946年秋，威尔逊进入了塔斯卡卢萨市的亚拉巴马大学。入学几天后，他拿着收集到的蚂蚁去求见生物系系主任，他心想，对一个新生来说，以这样的方式申述自己的专业计划，并以野外调查作为本科学习一部分的开始，应该是正常的，或者至少不是莽撞的。系主任和生物系其他教授确实没有取笑他，也没有让他离开，他们亲切地接待了这位17岁的学生。他们为他提供了实验室，配备了显微镜，并经常给予温暖的鼓励，还带他到塔斯卡卢萨周围的自然生境进行野外调查，并耐心地听取他对蚂蚁行为的解释。这一轻松的支持氛围就这样明确地形成了。如果当初威尔逊去了哈佛大学，也就是他现在执教的大学，与毕业于优秀中学的佼佼者集聚，那么结果可能就与此不同了。但也许不会，因为哈佛大学有许多怪生境，可使怪才顺风顺水。

1950年，威尔逊到田纳西大学开始攻读哲学博士学位。他毕业后可能会留在那里，因为美国南方各州内丰富的蚂蚁（动物）群在世界上也是驰名的。但是，他已接到了一个来自远方的良师益友威廉·布朗（William L. Brown）的邀请。布朗比威尔逊大7岁，当时在哈佛大学攻读博士学位。就像在以后的岁月里他被其同事称为“比尔大叔” 那样，威尔逊对待蚂蚁研究就像对待梦中情人那样专注。布朗以整体方法研究这些昆虫，他认为对所有国家的动物群都要给予同等关注。布朗做事非常专业化并且很负责任，他一直在寻找容易被大家忽视的小生物。他对威尔逊解释说，我们这一代必须更新生物学知识并对这些奇异的昆虫重新分类，并以它们自身的特质赋予其主要的科学地位。他还补充说，不要被惠勒和其他昆虫学家过去的成就吓倒，这些人的成果被高估到荒谬可笑的程度。我们必须相信我们能够做好并能做得更好，要自信，要仔细制作样本，要获得参考文献的复印件，要把研究扩展到众多类型的蚂蚁，要把研究兴趣扩展到美国南部之外。例如在研究毒螫蚁时，要研究它吃什么。后来威尔逊发现，这种蚂蚁捕食跳蚤和其他软体节肢动物。

布朗来到哈佛大学读哲学博士学位，因为那里是世界上最大的蚂蚁收藏地。第二年，也就是在布朗到澳大利亚这个几乎还没人考察的地方进行野外工作后，威尔逊才转到哈佛大学。在那里，威尔逊度过了退休前的职业生涯，先后获得了昆虫学正教授的职称和管理者的职位，以前这些都是威廉·莫顿·惠勒的成就，而且威尔逊还得到了惠勒用过的一张办公桌，右下方的抽屉里装满了烟袋和烟斗。1957年，他访问了美国国家动物园的威廉·曼。这位长者绅士，在他当园长的最后一年，把他收藏的蚂蚁标本全给了威尔逊。后来，他还带着威尔逊及其妻蕾妮在动物园漫步。他们沿着石溪公园的外缘漫步，看到了大象、豹子、鳄鱼、眼镜蛇和其他的奇异动物。这样令人陶醉的景色，使威尔逊又找回了童年时代的梦幻感觉。曼可能并不知道，在他人生行将走向终点之时，会给这位有抱负的年轻教授带来多大的震撼！

在哈佛大学的岁月里，威尔逊排满了野外以及实验室内的工作。最后威尔逊发表了200余篇科学著作。他偶尔也会扩展到其他科学领域，甚至扩展到人类行为学和哲学，但是蚂蚁一直是其学术自信的护身符和持久坚持的源泉。他在蚂蚁研究工作中收获最多的20多年，是在与霍尔多布勒紧密接触中度过的。有时，这两位昆虫学家在各自的课题下工作，有时两人又开展合作研究。但他们总是不时地以相互磋商为乐。1985年，霍尔多布勒开始接受来自德国和瑞士有关大学极富吸引力的资助。这时他认为行动的时机到了，于是他和威尔逊决定写一部尽可能严谨的关于蚂蚁的专著，为其他人提供一部大型手册和权威性著作。这就是于1990年出版的献给“下一代蚁学家”的《蚂蚁》，这本著作替代了惠勒驰名80年的同名巨著。令人感到惊喜的是，它获得了1991年的普利策非虚构文学奖，这是获此荣誉当之无愧的第一部科学著作。

这时，我们的职业生涯来到了十字路口。如多数生物学科一样，社会昆虫检测已到了高度精细化的水平，需要更精细和昂贵的器具进行测量。以前，研究者只用镊子、显微镜和沉稳的手，就可在行为试验方面取得快速进展。而现在和日后，却需要科学家在细胞和分子水平下进行研究。这种集中合作的努力，在分析蚂蚁的大脑时，尤为重要。蚂蚁的所有行为，都是由约50万个神经细胞进行调控的，而这些细胞就包裹在不超过一个字号为5号的英文字母大小的范围内，只有用显微术和电子记录的先进方法才能透析到这一“微宇宙”。分析蚂蚁在社会通信方面所利用的、几乎看不见的振动和接触信号时，也需要不同专业并具备高技术的科学家通力合作。检测和识别蚂蚁作为信号的腺体分泌物时，上述条件是必需的，在每只工蚁内，某些分泌物的关键含量，以克为单位，且含量少于十亿分之一克。

维尔茨堡大学提供了达到这一专业水平的设备。1973年，霍尔多布勒的导师马丁·林道尔就在该校任教，现已退休。该校决定扩大社会昆虫行为的研究，邀请霍尔多布勒接受教授职位来领导一个新的研究组——行为生理学和社会生物学研究组。他接受了邀请，因此，从惠勒在此做访问学者以后的一个世纪，哈佛大学和维尔茨堡大学之间的联系得到了重建。莱布尼兹奖（来自德国的100万美元研究奖）被授予刚到维尔茨堡大学不久的霍尔多布勒。该校的新研究组，现正在奋力进行着社会昆虫的遗传学、生理学和生态学的试验研究。

另一个紧迫研究把威尔逊推向了不同的研究途径。他热衷于深思有关生物多样性的问题，包括生物的起源、数量和对环境的影响。自20世纪80年代起，生物学研究者已经充分认识到，人类的活动正在加速破坏生物的多样性。主要针对人类对自然生境的破坏，他做了一个粗略的估算：在今后30年或40年内，地球上有1／4的物种会消失。为了应付这一危急情况，生物学者必须比以前更精确地勘测周围环境的生物多样性，同时确定具有最大数量的特色物种和濒临灭亡的物种数量。这些信息，对抢救濒危生物和对它们进行的科学研究来说，都是必需的。这一任务很紧急并且才刚刚开始。经过科学命名的植物、动物和微生物的物种不过总量的10%，关于这些物种的分布和生物学知识我们也知之甚少。多数的生物多样性研究，依赖于了解最多的生物类群或“焦点”类群，尤其是哺乳动物、鸟类和其他脊椎动物、蝶类和有花植物。蚂蚁由于其特殊地位（来源丰富、整个温暖季节都频繁活动）成了研究生物多样性的另一候选生物。

在哥斯达黎加或佛罗里达，霍尔多布勒和威尔逊仍然设法一年见一次面并进行野外合作研究。在那里他们捕获了新的和了解不多的蚂蚁类型，威尔逊补充了生物的多样性，而霍尔多布勒则选择了最有兴趣的蚂蚁物种并将之带到维尔茨堡大学进行仔细研究。在此期间，蚁学在科学家中的名望上升。虽然地下世界并没有丧失它的神秘性，但视蚁学研究为怪异现象的人却没有了。 +WeoruI0+JjUQswtQsomkSvmRQwwHOFmWyzvCypyCg4JIdCjmP287iT1t6EJXl75