第一章
蚂蚁的优势

我们喜爱蚂蚁，所以我们以蚁学作为专攻的研究领域。全世界的蚁学家不超过500位，和他们一样，我们倾向于用独特的眼光把地球表面看作蚂蚁集群的网络。我们的脑海里都有一幅关于这些奋斗不止的小蚂蚁的全球地图。我们所到之处都有它们，并且它们的本性是可预测的，这使我们能够自在地与之相处。因为，与理解我们自身的行为相比，我们更好地学会了阅读它们的部分语言和理解其社会组织的某些设计。

我们钦佩蚂蚁的独立生存能力。蚂蚁可在人为产生的移动残片上生存，只要为它们留下一小片干扰程度最小的环境供它们筑巢、觅食并让它们借此繁殖后代，它们似乎并不在乎人类存在与否。也门亚丁和美国圣何塞的城市公园，乌斯马尔的玛雅神庙台阶和圣胡安街旁的排水沟，都是我们曾经的调查地点。在这些地方，我们专心到忘我地观察它们，带着我们毕生的好奇心，并享受着由此带来的审美乐趣。

蚂蚁的数量非常惊人。虽然一只工蚁的大小不足一个人的百万分之一，但从总体看，蚂蚁却是在陆地上占优势的生物，甚至可以与人类竞争。无论在何地，当你倚靠在一棵树上时，爬到你身上的第一个生物就可能是蚂蚁。当你在郊区小道散步观察地面时，请你数数看到的不同类型的生物，不出意外的话，蚂蚁的数量应该是最多的。英国昆虫学家威廉姆斯（C. B. Williams）计算过，在给定时间内，地球上成活昆虫的数量为一百万个百万兆（10 ¹⁸ ）。保守点说，如果其中的1%是蚂蚁，那么其整个群体就是一万个百万兆。一只工蚁的平均体重在1至5毫克之间（不同物种体重不一）。总体而言，地球上所有蚂蚁的总重量与我们全人类的总重量相等；但如果平均到各个小个体，其（单位面积的）生物量就会使整个地球陆地达到饱和。

因此我们可以说，在1平方毫米的地面范围内，你就能看到蚂蚁在动植物群的剩余空间生活着。它们围绕着这些生物，并影响着无数其他的动植物类型的进化。工蚁的主要捕食对象是昆虫和蜘蛛，大小相仿的工蚁组成狩猎队，把90%以上的猎物运回巢内用作食物。植物种子也是蚂蚁的食物，它们在运输种子时沿途散落的种子，还有未吃完的散布在巢内和巢外的种子，都为扩大植物物种的生存范围起了积极作用。它们疏松的土壤比蚯蚓的更多，并且由此使大量营养物得到了循环，这对陆地生态系统的健康发展有至关重要的作用。

由于在解剖学和行为两个层面的特化，蚂蚁占领了遍布陆地环境的不同小生境。在中美洲和南美洲的森林中，带刺的红切叶蚁把鲜叶和花朵碎片带进地下蚁巢，用来培植各种真菌；棘颚蚁属（ Acanthognathus ）的小棘刺蚁利用其像夹子一样的上颚捕捉弹尾目类昆虫；矫美锯蚁属（ Prionopelta ）的盲眼管形矫美锯蚁，钻入朽木裂缝深处以捕获蠹虫；行军蚁（army ants）组成的多种多样的队列几乎可以捕食所有动物。蚂蚁可捕食的猎物种类几乎是无限的，如残尸、花蜜和植物等。其他昆虫能到达的领地，蚂蚁几乎都能到达。还有一些极端的蚂蚁种类，它们生活在土壤深层，几乎不会到土壤表面；在这些物种的上方，大眼蚂蚁占领森林的树冠层，而少数几类蚂蚁则生活在用其吐的丝编织的巢内。

在芬兰调查期间，蚂蚁的优势以特别生动的方式给我们留下了深刻的印象。在芬兰以北到北极圈的寒冷森林里，我们发现蚂蚁在陆地表层仍占优势。5月的一天，南海岸多数落叶乔木开始长出嫩叶，那天阴天、下着小雨且气温不高于12℃，这种天气至少对于我们这些衣着单薄的生物学家来说是不舒服的，但蚂蚁仍然活跃于各处。它们大量出现在林区的各小道上、密布苔藓类植物的碎石间和沼泽地的草丛中。数平方千米的范围内，我们就发现了蚂蚁的17个物种，这是芬兰动物区已知物种数的1—3。

电子显微镜下蚂蚁头部的多样性。从左上开始顺时针方向依次是：来自澳大利亚的杂色长颚切叶蚁（ Orectognathus versicolor ），来自婆罗洲的世界最大蚁种之一的木工蚁（ Camponotus gigas ），来自南美洲的树蚁和坏巨蚁（ Gigantiops destructor ）。（扫描电子显微镜照片由埃德·塞林提供）

筑堤蚁是蚂蚁中的地面优势种，其中红、黑蚂蚁与家蝇大小相当。某些物种的蚁巢呈圆锥塔状，由新挖掘出的细土、细枝节段和叶片构筑而成，每个蚁巢可容纳数以万计的蚂蚁居住。巢塔高可达1米或更高，对蚂蚁来说，这相当于一座40层的摩天大楼。蚂蚁可以随意地在蚁巢的外表面游荡。它们排成数个队列，每队列可长达数十米，并在同一集群的两相邻蚁巢间游走。它们是纪律严明的部队，就像我们从低空飞行的飞机上见到的高速公路中的大量车流一样。其他队列的蚂蚁则沿着附近的松树干鱼贯而上，在那里它们需要照料不同类型的蚜虫，并搜集蚜虫的含糖粪便。一些小队列蚂蚁负责捕食，在蚁巢附近的中间地带寻找猎物。我们可以看到一些捕食者连推带拉地把毛虫和其他昆虫拉回巢内。另一些小队列蚂蚁，正在攻击较小的蚂蚁集群，取胜后，就带着失败者的尸体回巢以作食物。

在芬兰的森林里，蚂蚁是能力首屈一指的捕食者、清洁工和松土机。当我们同芬兰昆虫学家一道，在岩石下、腐殖质上层和枯枝落叶层上方的断木上搜寻蚂蚁时，几乎到处都有它们的踪迹。在一个地区的动物生物量中，蚂蚁可能占10%或更多，尽管更精确的数据还有待得出。

在热带生境中，有人发现了与上述等量甚至量更大的活蚂蚁群。巴西的马瑙斯市是一座位于亚马孙河中游的主要城市，在其附近的热带雨林中，德国生态学家L.贝克（L. Beck）、E. J.菲特考（E. J. Fittkau）和H.克林格（H. Klinge）发现，蚂蚁和白蚁的数量接近当地动物生物量的1／3，这相当于给所有类型的动物称重时，不管是大的还是小的，是上至美洲虎和猴子还是下至蛔虫和螨，得到的重量与蚂蚁和白蚁的重量相当。这两类昆虫连同其他两类占优势的集群生物无刺蜜蜂和异腹黄蜂一起，构成了惊人的高达80%的昆虫生物量。在南美雨林区，生活在林冠层的蚂蚁占绝对优势。在秘鲁的林冠层高处，蚂蚁个体数占所有昆虫个体数的70%。

热带地区蚂蚁的多样性，远高于芬兰和其他寒带国家的多样性。在秘鲁雨林区的一个8万平方米的样点，我们和其他研究者已经鉴定出300多个物种。在该样点的附近地区，仅在一棵树上我们就鉴定出43个物种，这几乎是整个芬兰或不列颠群岛的物种数。

尽管在其他地方我们还没有对蚂蚁的丰富性和多样性做出估算，但是我们认为，在世界其他大多数地区，蚂蚁和其他的社会性昆虫在陆地生境中占有同样程度的优势。总之，这些生物的生物量可能占整个昆虫生物量的一半或者更多。考虑到以下不均衡性：已经高度社会化的昆虫仅有13,500个物种（其中的9,500个物种是蚂蚁），而至今生物学家已识别的昆虫有750,000个物种（到现在已有100万余种）。因此，超过一半的成活的社会性昆虫是由占2%的物种组成的，而且过着组织良好的集群生活。

我们认为，上述丰富性和多样性的不平衡，大部分是由残酷的、直接的竞争性排斥而引起的生存斗争造成的。高度社会化的昆虫，特别是蚂蚁和白蚁占领了陆地环境的中心位置，这些昆虫逐退了蠹虫、黄蜂、蟑螂、蚜虫、半翅目臭虫和多数其他类型的独居昆虫，使它们离开了理想的稳定巢址。独居昆虫倾向于移居到更远的、暂时的栖息地，如远处的细枝，或极端潮湿、干燥或过于细小的木料上，或碎叶片和新近挖掘出的堤坝泥土中。一般而言，独居昆虫或是很小的，或是可以快速移动的，或是经过机智伪装的，或是防御严密的一类昆虫。或许这样有些武断，但我们还是提出了昆虫生态学的总体模式：蚂蚁和白蚁位于生态学中心，独居昆虫处于生态学边缘。

蚂蚁和其他的社会昆虫是如何在陆生环境中称雄的呢？其优势就源于它们的社会性。如果把一类物种的所有成员组织起来，并让它们步调一致地行动，就会有许多长处。当然，这一品性不是社会昆虫所独有的。在所有的进化历史中，社会化组织是最成功的战略。接下来，我们来谈谈珊瑚礁，它几乎覆盖了浅热带海洋的全部底层，是由集群生物，即由珊瑚游动孢子组成的集合体构成的。更准确地说，它们是过着独居生活和生活富足的水母的远房亲戚。人类，是地质史上最具优势的哺乳动物，也是到目前为止最具社会性的动物。

最先进的社会性昆虫，即形成最大和最复杂社会的社会性昆虫，是通过如下3个生物性状组合达到这一等级的：成体抚育幼体；在同一巢内，两个或更多个世代的成体生活在一起；每一集群的成员分成繁殖的“皇职”职别和非繁殖的“工职”职别。这一精英类群（昆虫学家称之为真社会类群）主要由我们熟悉的如下4类组成：

所有蚂蚁（依正式的分类学分类属于膜翅目的蚁科），在科学上已知的有9,500个物种（现已超过11,700个物种），至少是目前已知物种数的2倍 ，多数分布在热带环境。

某些蜜蜂是真社会性昆虫。在隧蜂科（汗蜂）和蜜蜂科（蜜蜂、熊蜂和无刺蜂）内，至少有10个独立进化支达到了真社会水平。

某些黄蜂也具有真社会性。现已知胡蜂科内有约800个物种和细腰蜂科内的少数物种已经达到了这一进化水平。但是达到这一进化水平的物种只是极少数，这和蜜蜂的情况相同。数以万计属于黄蜂类，但分散在许多科内的其他黄蜂物种，仍是独居的。

白蚁构成了等翅目，它们都是真社会性的。它起源于类似蟑螂的祖先，距今1.5亿年，即中生代早期。其祖先在外部表现和社会行为方面的进化与蚂蚁趋于一致，但在其他方面与蚂蚁却毫无共同之处。在科学上，已确定的白蚁物种数有2,000多个。

在我们看来，促使蚂蚁成为世界优势类群的竞争优势在于，它是一个高度进化和具有自我牺牲行为的集群。

蚂蚁的长处在于劳动效率非常高。现用下面的劳动方案说明。假设有100只独居雌黄蜂与100只工蜂（同样是雌性）相互竞争，并排筑巢。在一天的劳作中，一只黄蜂可以筑一个巢，并捕获1条毛虫、1只蝗虫或其他猎物以作其子代的食物。然后，这只黄蜂在猎物上产卵和封巢。这些卵将孵化成如蛆样的幼虫，且幼虫以独居雌黄蜂提供的猎物为食，最后发育成新的成熟黄蜂。如果雌黄蜂在上述一系列任务（直到封巢）中有一个环节出错，或者在执行顺序上出错，那么所有工作都会前功尽弃。

与黄蜂为邻的蚂蚁集群，以“社会单位”执行上述操作就自然而然地克服了所有困难。一只工蚁开始筑一蚁房以扩展蚁巢，然后把幼虫移到蚁房饲养以产生集群的新成员。如果这只工蚁在上述任务中有任何一步错了，则必要的任务可能会以其他的方式完成，这样集群也可以继续壮大。如果上述工蚁未完成筑蚁房的任务，另一只姐妹工蚁就会接替它完成。一些姐妹工蚁可能把幼虫移至新建的蚁房，另一些姐妹工蚁可能运来食物。蚂蚁集群中有许多“巡逻者”。在巡逻时，它们不停地往返于通道和蚁房之间，处理它们碰到的每一个突发事件，完成每一项任务。它们能比独居黄蜂更可靠地按顺序完成各项任务，且花的时间更少。它们好像工厂的一班工人，应对各种变化，并来回于各组装线之间，以提高整个工作的效率。

在领域纷争和食物争夺期间，社会生活的总策略极为重要。工蚁在战斗中要比独居黄蜂更为奋不顾身，就像拥有6条腿的敢死队队员那样勇猛。但独居黄蜂绝不会有这种行为。因为如果黄蜂被杀或受伤，达尔文游戏就宣告结束。如果黄蜂在劳作期间犯了严重错误，或者在筑巢和食物供应的必要环节上失败，就会是这一结局。但蚂蚁就不会有这种恶果。工蚁从一开始就没有生育能力，一旦死亡，很快就会有新生工蚁接替它。只要保护好蚁后，并让蚁后能继续产卵，死去一个或少数几个工蚁对未来基因库中的集群数不会有什么影响。重要的不是该集群的总个体数量，而是进入婚飞 的处女蚁后和雄蚁的数量，因为后者是建立新集群的起点。假定蚂蚁和独居黄蜂间的消耗战会一直持续到几乎所有的工蚁都战死沙场为止，但只要在战斗中蚁后还活着，则蚂蚁集群就取得了胜利。幸存的蚁后和工蚁会迅速重建工蚁群体，通过产生处女蚁后和雄蚁重建集群。而独居黄蜂就相当于整个集群，它的死亡就代表着集群的灭亡。

集群对抗黄蜂和其他独居昆虫的固有竞争优势意味着：集群可为母蚁后（生育过的蚁后）提供维持自然生命的基本巢址和食料区。某些物种的母蚁后可存活20余年。在另一些集群中，年轻的蚁后在交配后仍可返回原巢内，这样集群就有更大的潜力——蚁巢和领域都可世代相传，这样遗传又附加了财产的继承作用。筑丘蚁（如蚁属的欧洲木蚁）的巢一般可维持数十年，这样它们就可年复一年地在这里繁衍蚁后和雄蚁。这样的集群具有潜在的永生性，尽管作为个体存在的、处于中心地位的蚁后在不断地死亡和替换。

蚂蚁集群作为超个体的效能还不止上述这些。它们筑的巢比独居黄蜂筑的巢更大，在巢内住的时间也更长，而且蚁巢的物理结构也设计得更精细，甚至还能调节环境。某些物种的工蚁在建巢时会在地层深处挖掘地道，以使巢内空气更为湿润。另一些物种的工蚁所挖掘的地道和巢室可与外部相通，促进了巢内新鲜空气的流动。在应急突发事件期间，蚂蚁可通过快速的集群响应扩大蚁巢；在干旱和炎热的环境下，许多物种的工蚁会自动形成一些“水桶队”，它们迅速地来回奔跑、以嘴对嘴的方式往巢的方向传递水，最后把水吐到巢板壁上；当仇敌破壁入巢时，一些工蚁负责攻击来犯之敌，而另一些工蚁负责营救幼蚁或修补被破之巢。

以人类标准来看，集群生活应该算是一种古老现象，但在昆虫的整个进化中却是相对近期的，自昆虫在地球上出现的后半期才具有社会性。昆虫是迁移到陆地的第一批生物，可追溯到约4亿年前的泥盆纪；在后续的石炭纪（3亿年前左右）的沼泽地中，它们变得极富变异性。至二叠纪（约2.5亿年前），森林中出现了大量的蟑螂、半翅目的臭虫、甲虫和蜻蜓，这与我们现在的生活中出现的物种大致相同，与它们混杂在一起的还有类似甲虫的原鞘翅目生物；类似巨蜻蜓的原蜻蜓目生物，其翅有1米多宽；其他昆虫的各个目现已绝灭。第一批白蚁可能出现在侏罗纪或白垩纪早期（距今约2亿年），蚂蚁、社会蜜蜂和社会黄蜂出现在白垩纪（距今约1亿年）。总体说来，真社会昆虫，特别是蚂蚁和白蚁成为昆虫中的优势生物的时间，不会晚于古近纪初（距今6,000万～5,000万年前）。追溯到超过人属整个时间跨度100倍的这段宏伟历史，给我们提出了一个悖论：既然集群生活对昆虫有这样大的益处，那么这种生活方式为什么迟至2亿年以后才出现呢？并且为什么在出现集群生活2亿年以后的时间内，又不是所有的昆虫都集群化了呢？以上两个问题可以更好地表述为，独居昆虫有哪些优点（至今还未提及）可能胜过社会昆虫呢？我们认为，答案是独居昆虫繁殖得更快，对有限的短暂性资源利用得更好。依靠捡拾蚂蚁和其他社会昆虫丢下的零碎食物，独居昆虫就可占领各个过渡性的小生境。

高等的社会昆虫要比独居昆虫繁殖得更慢，这似乎很奇怪。各集群毕竟是一些小工厂，为了大量生产新伙伴，在那里挤满了工蚁。但极为重要的事实是，繁殖单位是集群而不是工蚁。对黄蜂来说，每一个独居黄蜂都是潜在的父亲或母亲。而对蚂蚁来说，只有一个由数百或数千个个体组成的集群才能起到这个作用。为了获得能够建立新集群的处女蚁后——母集群，也就是超个体（繁殖单位），必须首先繁殖一批工蚁，这样它才能等价于一个性成熟的独居个体。

由于集群是个超个体，所以它也必须有一个大的运作基地。集群可以掌控木材和落下的树枝，但会让出那些散落的叶和碎树皮给那些行动快和繁殖快的独居昆虫食用。集群控制着稳固的堤岸，但会放弃临时性泥滩。集群从一个觅食地迁移到另一个觅食地的速度比较慢，因为在迁移时它们必须保证每个成员的安全。

所以独居昆虫是一个更好的先驱者。它们能在不同的地方得到意外的收获，比如一块新地上的幼苗、顺水冲下来的细枝、一片新叶，并能在所在地维持长时间的繁衍。而蚂蚁集群是生态学的主宰。蚂蚁集群成长得慢，移动也慢，但一旦开始移动就难以停止。 O/ZronncmWOhVv2w4UH6kZ5lPewNgwp8y2y4HzydOh0V8Lmlg9luN4ODKT0zL0uR