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3 细胞的内脏

正如一个苹果,从外到里,分别有果皮、果肉和果核。一个动物细胞从外到里也依次分为三层,只不过被起了不同的名字罢了,它们分别是细胞膜、细胞质和细胞核。

如同人有皮肤、树有树皮、鸡蛋有蛋壳,每一种生物总有自己的保护层,阻挡外界对其内部的伤害,细胞膜就是为了保护细胞而存在的。但是这层薄薄的膜状结构,远不是你想象的那样简单。即便采用最为先进的光学显微镜,也很难观察到细胞膜的结构,只能看到一条线,至于线的组成,必须借助于放大能力更胜一筹的电子显微镜。在电子显微镜下,科学家发现这层薄膜又可以分为两层,像是我们在超市买东西时给的一次性塑料袋,使劲搓两下,才发现它是两层结构。别小看这个搓两下的操作,对于塑料袋来说,可能只需要两三秒,对于细胞膜来说,却经历了二三十年。早在1895年,查尔斯·欧内斯特查·厄文顿(Charles Ernest Overton)通过上万次的不断尝试,远远超过爱迪生发现可以发亮的灯丝时的上千次实验,发现不同的化学物质穿过细胞膜的能力是不同的,可溶于脂质的物质穿透能力最强,并据此得出细胞膜可能是由脂质组成的初步结论。在此之后,直到1924年,荷兰科学家埃弗特·戈特(Evert Gorter)和弗朗索瓦·格伦德尔(François Grendel)基于脂质在化学溶剂丙酮中以单分子层自动铺展开的特点,将狗、绵羊、山羊、兔子、豚鼠和人来源的红细胞置于该溶剂中,通过计算不同动物和人来源的红细胞表面积和铺展开的脂质面积,发现两者之间的比例在1∶1.6到1︰2.2不等,绝大多数是1︰2。虽然不同动物来源的红细胞体积和表面积存在差异,但是这一比例却是基本相同的,即恒定。至此,他们才得出细胞膜是由双层脂分子构成的结论。

基于早期化学分析技术的介入,人们对于膜的成分又有了进一步的认识,细胞膜主要是由磷脂组成的双分子层。每个磷脂包含一个脑袋和两条腿,其中,脑袋朝向外侧,两条腿相向而对,从而分为上下两层。为什么会是这种奇怪的排列呢?主要归因于磷脂的特殊性格。它的脑袋喜欢喝水,而两条腿却讨厌沾水,因此一旦它们被放到水里,就会自动聚集,形成上面的排列状态。有趣的是,有的磷脂分子像一个有多动症的小孩,喜欢跑来跑去;有的又像是一个芭蕾舞爱好者,可以踮起脚尖,不停地旋转;有的又像是一个功夫迷,尤其喜欢翻跟头,从膜的一层翻到另一层;有的又像是一位踢踏舞者,一旦站上舞台,腿和脚就会不由自主地抖动,奏出华美的乐章。而磷脂是从哪里来的呢,说白了它们就是脂肪,因此,平时我们对脂肪的摄入还是必须的,至少在细胞膜的合成上,它们是必不可少且有益的。

除此以外,在由脂质形成的不平静的汪洋大海中,还存在众多由蛋白质构成的岛屿或小舟,一眼望去,星罗密布,大大小小,形状各异。至于这些蛋白质的功能是啥,主要是负责细胞外和细胞内两个世界的交通或通信,有时只能发送信号,有时可以传递货物,因此它们既像电话线,又像输油管道。这里我用小舟来比喻蛋白质,可不是随随便便乱说的。因为细胞膜上的绝大多数蛋白质都不是固定在一个地方的,而是可以在脂质海洋中航行。至于这一现象是如何被发现的,得从一个非常聪明的实验说起。科学家给整个细胞的细胞膜上的蛋白质标记了一种荧光蛋白,如同给小舟装上了电灯;然后利用强光照射细胞的左半部分,使左边的蛋白质全部丢失荧光,好比小舟上的灯泡全部被打碎了。当夜幕降临时,人们吃惊地发现,原来没有光的左半部分又慢慢有了荧光蛋白的出现,好似亮了灯的小舟一艘艘地从光明的水域缓缓驶来,照亮漆黑的夜,远远望去,繁星点点。

穿过细胞膜,来到细胞内,映入眼帘的是一个大千世界,虽五花八门,却又井井有条,任何一个人类世界都无法比拟。网上曾经流传一张重庆的立交桥照片,在最复杂的地方,可能有六七层,存在十几条不同的车道。如果将细胞内的微观交通放大到宏观世界里,应该有不少于上千层或上万条车道,那才令人眼花瞭乱。传统立交桥与它相比,真的是小巫见大巫,大家由此可以想象一下细胞内的复杂程度。小小的细胞为了在有限的空间内,最大限度地利用自身的资源,往往是一个元件身兼数职。就拿我自己来说吧,在家当爸爸,在外当司机,在单位既当老师,又当技术员。细胞内网格除了为细胞质内的其他元件提供交通要道,同时还要承担支架的作用,防止细胞塌陷,既像国家体育场“鸟巢”的钢筋骨架,又像我们人体的骨骼,因此,我们给它们起了一个形象的名字叫细胞骨架。

所谓条条大路通罗马,为了达到同一个目的,我们可以采取不同的方法。为了起到细胞内交通和支撑的目的,细胞骨架也采取了不同的策略。按照骨架的粗细不同,它们被分类并命名为微丝、微管和中间纤维。第一种是由蛋白质组成的实心细丝,后两种是由不同的蛋白质环绕组成的空心结构。无论是立交桥还是“鸟巢”,一旦建成,便是永久性的标志建筑,任它日晒雨淋、风吹雨打,也不会拆拆建建。与现实世界不同的是,细胞骨架时刻处于高度动态的变化过程中,上一秒,这里还有一根微管,下一秒,可能已经分解消失;前一秒,那里还是空无一物,后一秒,已经合成了一根微丝。这些变化既可以处于完全的自动化状态,又可以进行手动化操作,活脱脱的一个拥有未来高科技的人工智能交通系统。为了实现手动调控,我们可以利用两种特异性的药物:秋水仙素和鬼笔环肽。乍听此名,不要以为它们是来自魔幻剧里的杜撰名称,它们可是分别存在于植物秋水仙和蘑菇鬼笔鹅膏中的剧毒物质。一些看似美丽的鲜花或者路边的野生蘑菇中,往往含有令人胆战心惊的致命成分。

这些密密麻麻的细胞骨架只是细胞质中的冰山一角,其复杂度远非一个螺蛳壳里做道场可比拟,身居其中的内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体才是真正的主角,我们将它们统称为细胞器。有了这些细胞器,细胞才有了灵魂,正所谓“山不在高,有仙则名,水不在深,有龙则灵”。我们也可以想象它们是一台台空旷厂房里的机器,有了它们,工厂才能正常运转,生产产品。除了这些大家伙,还有一些小家伙,如同快递公司里来回穿梭的分拣机器人,它们分别是核糖体和中心体。下面我们将分别介绍这些主要机器的模样、功能及其发现者。我们首先介绍一位重量级人物,他就是被称为细胞生物学之父的吉斯·罗伯特·波特(Keith Roberts Porter)。

波特于1912年6月11日出生于加拿大新斯科舍省的雅茅斯,家中排行第三,有两个姐姐。和很多人一样,他18岁高中毕业,进入加拿大历史最为悠久的大学之一——阿卡迪亚大学学习生物,并且兴趣十分广泛,当过会计、小号手、学校乐队副指挥、话剧舞台经理以及学生会生物学会主席等,为其后半生的领导能力奠定了基础。22岁大学毕业后,他进入美国哈佛大学,先后获得文学硕士学位和生物学博士学位,研究的主要方向是青蛙的发育。26岁博士毕业那年,和大学同学喜结连理,之后便来到普林斯顿大学,继续博士期间未完成的研究。在这里,他发明了一项了不起的技术,即把青蛙受精卵中雌性来源的染色体挑出来,只留下雄性染色体,形成孤雄单倍体胚胎。仅仅过了一年,可能觉得之前的研究过于无趣,他又自荐来到纽约洛克菲勒研究所的病理和细菌学实验室,开始研究肿瘤。虽然新实验室的课题负责人建议他研究是什么物质引起了肿瘤的发生,但是他对此并不感兴趣,依旧玩着他的青蛙,因为他想弄明白到底是什么影响了细胞的生长和分化这一最基本的生物学问题。然而,不幸的是,新工作开展不到两年,他和他的夫人被误当成结核病患者关进了医院进行强制性疗养,不得不放弃之前的研究。虽然如此,他也没有放弃研究,借助于医院里的实验室,他阴差阳错地发现培养环境的变化显著影响结核杆菌的形态。受此启发,他茅塞顿开,开始着手建立细胞体外培养的一系列标准,并最终成立了全国性的细胞生物学协会。

当然,这些标准的最终建立,还得益于另一个大事件的助推。彼时,德国的物理学家们发现电子可以替代传统光学显微镜成像时的光,极大地提高显微镜的分辨率,从0.2微米提升到0.2纳米,并在1939年构建了第一台电子显微镜。1944年,波特和其师兄以及电子显微镜工程师一起,首次利用电子显微镜对干燥后的细胞进行了观察。由于干燥后的细胞丢失了很多信息,为了更好地获得真实细胞的形态,波特改进了细胞培养条件和保存条件,终于成功地获得了首张且完美的细胞超分辨图。在这张划时代的图片中,细胞的中间较厚,电子无法穿透,所以呈现出黑色的一团,而细胞的周边铺展得很薄,可以清晰地观察细胞内部的精细结构。他们还发现了一种新的网状结构,并将其命名为内质网。在此之后,波特和众多合作者一起,利用电子显微镜,分别发现了鸡肿瘤细胞里的病毒颗粒以及我们刚刚提到的细胞骨架中的微管精细结构。由于电子显微镜成像对细胞样本的准备十分苛刻,波特为了得到完美的图片,在细胞培养基、操作流程、组织和细胞样本的切割等方面开展了长达数十年的不懈奋斗。他成立了美国细胞生物学会,培养了一批现代细胞生物学研究者。除此以外,鉴于当时的学术杂志很难出版高质量的图片,无法为读者呈现高水准的显微图片,波特又于1954年牵头成立了一本全新的杂志《生物物理和生物化学细胞学杂志》,并于1962年更名为现在的知名学术期刊《细胞生物学杂志》。

那么,波特发现的内质网到底是什么呢?通常情况下,对于一个动物的组成成分来说,大家首先想到的一定是瘦肉和肥肉。这是通俗的用语,如果说得专业一点的话,前者的主要成分是蛋白质,后者的主要成分是脂肪。细胞作为组成身体的最小生命单位,是如何生产这些蛋白质和脂肪的呢?这就得归功于内质网。它是由膜组成的扁平且多层的网状结构,而且有的网状表面附着了很多凸起的小颗粒,像极了我们在吃火锅时点的牛百叶。根据有没有小颗粒,这些网状结构被分别命名为糙面内质网和光面内质网。在这台复合机器的运转之下,组成蛋白质的氨基酸和组成脂肪的脂类分子分别被两种不同的内质网有规律地拼接起来,从而形成各种各样的蛋白质和脂肪,以供细胞和机体使用。

紧接着,生产出来的蛋白质产品还不能直接出厂,需要进一步打磨和贴标签,这样才能形成一个合格的产品分发到不同的地方,而完成以上后续的工作主要依靠高尔基体。从外观上看,高尔基体非常像新疆人吃的馕叠加起来,周边略微膨大,中间凹陷且扁平。如同一个刚刚出厂的定制化产品,根据不同客户的需要,厂家还会增加一些附属功能,然后贴上发往不同国家的标签和文字说明,最后经物流输送出去。蛋白质在高尔基体内便经历了不同的修饰,比如在上面贴块糖标签或者加一串闪闪发光的磷分子等,一旦完成,这些经过装饰的蛋白质便被运输到细胞内其他细胞器或细胞外,参与各项细胞活动。

好奇的人在这里肯定会问,为什么叫高尔基体呢?为什么不叫大饼体或者新疆馕体,明明就很像啊。如果我单独问你高尔基是什么,你一定会回答是人名吧。因为我们的初中语文课本中有篇文章《海燕》,它的作者就是苏联作家高尔基,而我们要说的则是另一位高尔基。他的全名叫卡米洛·高尔基(Camilo Golgi),于1843年7月7日出生于意大利布雷西亚省的卡尔太诺,一个山脚下的小村庄。由于他的父亲是一名医生,高尔基在帕维亚大学学的也是医学,22岁毕业后也成为了一名医生。没多久,他成为了当时一位著名精神科医生的助手,并跟随他步入了大脑研究领域。之后,高尔基进入病理学研究所,向小他3岁的指导老师朱利奥·比佐泽罗(Giulio Bizzozero)学习,利用显微镜进行前沿的实验医学观察,从而正式开始了他终其一生针对神经系统的研究,并在29岁时成为了一名小有名气的临床生理病理学家。后来,受其父亲的鼓动,他又来到离米兰市不远的一个小镇医院,竞聘获得首席内科医生一职。

小镇医院很小且科研条件有限,他就把自己住所的厨房改造成一个简陋的实验室,并在这里做出了改变其一生的实验。从现代角度来看,这个发现有些微不足道,但在当时却是石破天惊的事情。当时,整个神经学领域都在试图利用显微镜对神经组织进行观察,比如大脑切片,但是这其中存在一个难点,细胞是透明的,根本无法观察到形态,采用已有的染色方法进行着色总是不尽如人意,从而导致整个研究领域陷入了瓶颈。高尔基也在这个方向展开了研究,并在1873年2月16日给其好友尼科洛·姆纳弗雷迪(Nicolo Mnafredi)的书信中写道:“我在显微镜上花了无数的时间,终于惊喜地发现,利用硝酸银替代传统染料进行染色,可以完美地展示出大脑皮质中间隙基质的纤维结构。”这便是奠定了现代神经生物学研究的发现,简单却极其有效,终于使得人们可以一睹神经元的容貌,并被先后命名为“黑色反应”和“高尔基染色”。

基于这个重要发现,高尔基又回到了之前的大学,先后担任教授和校长,一切都是水到渠成的事。利用黑色反应,他继续对神经组织进行观察,发现了神经元的轴突存在分支以及树突之间没有融合,并提出神经冲动通过无缝融合的轴突进行传递的理论。然而,他的这一理论受到了挑战,西班牙巴塞罗那大学的圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔(Santiago Ramóny Cajal)就是其中一员。后者同样采用黑色反应,却发现神经元的轴突之间存在着间隙。显然,后期的研究证明了高尔基的理论是错误的,但这并不妨碍他对神经学发展的贡献,他和卡哈尔共同获得了1906年的诺贝尔生理学或医学奖。除了以上这些,高尔基还有一个不是发现的发现,他在1897年对脊神经节进行黑色反应后的染色观察,看到了一种细胞内的网格结构,并将其命名为“内部网状细胞器”。这个结构是不是独立的细胞器以及是否有功能,一直无法定论,争吵持续近半个世纪,直至电子显微镜出现,人们对这个细胞器再次观察,才得以最终确认,并命名为高尔基体,以纪念高尔基本人。此外,意大利于20世纪90年代推出了印有高尔基头像和黑色反应后神经元图片的邮票,以纪念这位医学科学家。

然而,任何机器和操作总有出错的时候,即便这种出错概率在细胞内是极低的,但万一出错,生产出了不合格的蛋白质怎么办呢?别急,这就轮到溶酶体上场了。它就像细胞内的垃圾桶,而且是一个具有降解和分类功能的现代化智能垃圾桶。在讲究垃圾分类的今天,溶酶体绝对算得上是祖师爷级的产品。一旦发生错误的蛋白质被丢进了溶酶体,便会被降解,从蛋白质变成起始的单个氨基酸,释放出来的氨基酸又会被重新利用,参与到新蛋白质的合成当中,并循环往复。这个过程绝对属于绿色环保且可持续发展。

溶酶体的发现来自一个美丽的意外。故事得从第一次世界大战时期开始说起,主人翁克里斯汀·德·迪夫(Christian de Duve)于1917年10月2日出生于英国伦敦附近的泰晤士迪顿,祖籍是比利时,父母分别是比利时人和德国人,由于第一次世界大战,一家人被迫逃难到英国。战争结束后,在迪夫3岁时,全家又回到了比利时西北部的港口城市安特卫普,当地的居民主要使用方言赫兰德语,官方语言为法语,在这样的成长环境下,迪夫学会了4种语言,为其后期阅读各国科学文献奠定了基础。战后短暂的和平时光让他有幸在17岁时顺利进入鲁汶大学学习并主修医学专业。至于为什么会选医学,和现在多数家庭指导子女选择大学专业的主要原因一致,为了方便找工作。由于成绩优秀,他被允许进入实验室学习,跟随学校生理学实验室的布凯尔特(J. P. Bouckaert)教授学习并研究胰岛素对糖吸收的影响。1941年,迪夫大学毕业,本打算放弃做医生,开始全面主攻胰岛素作用机制的研究,但是天不遂人愿,第二次世界大战爆发。在战争期间,他先是进入部队待了一段时间,然后又不幸被敌军抓做俘虏,幸运的是,他侥幸逃生。劫后余生的他又回到学校,继续之前未完成的课题,花了4年时间,利用生物化学手段解析了胰岛素发挥作用的机制,并撰写了长达400页的学位论文。虽然小有成绩,但是迪夫还是深感自己生物化学知识的匮乏,因此,1946年至1947年间,他先后来到瑞典斯德哥尔摩诺贝尔医学研究所、美国华盛顿大学洛克菲勒基金会和圣路易斯,跟随4位诺贝尔奖获得者学习,短短的一年多时间深深地影响了他一生的科研生涯。

游学生涯结束,而立之年的他回到母校,成为医学系的一名老师,讲授生理化学课程,并在4年之后荣升为教授。在这段时间,他组建了自己的独立小实验室,拥有1位技术员和5位学生,人虽不多,但个个都是精兵强将,他们试图搞明白肝脏中调控糖代谢的主要酶成分。然而,正如迪夫自己所说,命运似乎已经注定,虽然在主攻方向一直无所建树,但他意外地发现了包含多种酶的细胞器,尽管当时只是观察到了这些新的细胞器且并不了解其中的奥妙。彼时,整个细胞生物学领域由于电子显微镜的应用,已经全面进入了显微结构时代。位于美国洛克菲勒研究所,年长迪夫20余岁的比利时人阿尔伯特·克劳德(Albert Claude)和罗马尼亚人乔治·埃米尔·帕拉德(George Emil Palade)发明了差速离心法,并利用该方法获得了不同的细胞器,应用于电子显微镜的观察。所谓差速离心法就是基于物体大小和重量的不同,在不同离心速度下,下沉的速度不同,被聚集在不同的层面,从而捕获并富集具有类似特性的物质。利用这些新方法,虽然这两个人已经观察到了众多与已知细胞器不同的新结构,但是对其成分和功能却依旧一无所知,因此,他们亟待找到一位懂生物化学的专家一起合作,由此便找到了老乡迪夫。

基于他们三人的密切合作,终于在1955年,确定了迪夫之前发现的含有多种酶的细胞器是一种拥有全新功能的新细胞器,他们把它命名为“溶酶体”,为此,三人共同获得了1974年的诺贝尔生理学或医学奖。除此以外,迪夫还发现了另一种与溶酶体具有类似功能却包含不同酶类的新细胞器,即过氧化物酶体。迪夫不但在科学领域有所贡献,在获奖以后,还撰写了多本关于思考生命的书,从1984年开始,几乎每5年就写一本,非常值得大家一看,如《生机勃勃的尘埃》。

无论是机体的活动、细胞的活动,还是上述各种细胞器的运转,都需要能量的驱动,如同使用电器需要电,汽车行驶需要汽油,离开了能量,一切运动都只能趋于静止。在自然界中,为了获得能源,我们开发了多种技术,包括风力发电、太阳能发电、火力发电、核电等。对于动物来说,获取能量的方式主要就是吃东西,当然烤火或者晒太阳也是不错的方式,但是对于机体来说,这些只能作为辅助方式。至于我们吃的食物,无非就是瘦肉、肥肉、蔬菜和糖类等,说得专业一点的话,分别是蛋白质、脂肪、纤维素和碳水化合物。那么这些物质最终是如何变成能够被利用的能量的呢?这得归功于线粒体。

线粒体也是细胞质内具有双层膜结构的特殊机器,它的属性是细胞的发电机和生命的能源工厂。顾名思义,线粒体可以给细胞源源不断地提供能量动力。对于动物来说,最需要能量的部位当数肌肉中的肌纤维细胞了,常说的“没有劲跑不动”,便是腿部肌肉缺乏能量了。因此,早在19世纪中叶,科学家就在这类细胞中观察到了线粒体的存在,限于当时的显微技术水平,只是观察到一个个颗粒状结构。经过半个世纪的技术发展,德国的凯尔·本达(Carle Benda)再次回望这些结构时,发现这些颗粒有时呈现线条状,有时又呈现颗粒状,线粒体由此得名。在此后的一个世纪里,各国的科学家们不懈努力,最终破解了线粒体里隐藏的奥秘。

为了更好地研究线粒体,我们首先得想办法更好地观察它,然后再分离和提纯,以方便研究。而这些工作的完成,主要得益于多位化学家的贡献,采用不同的染色方法,一步步提高效率,才最终明确了线粒体的主要功能之一是将吃进体内的食物所包含的能量释放出来。在生物医学领域,有个专有名词来解释这些能量释放的过程,我们称之为氧化还原反应。那么,什么是氧化,什么是还原呢?当我们把苹果切开,没多久,切口处的苹果颜色由白色变成褐色,这便是氧化,主要拜空气中的氧气所赐。如果这时将酸酸的橘子汁抹在上面,颜色又由褐色变成白色,这便是还原,主要是橘子中维生素C的功劳。除此以外,我们在绘画时使用的颜料在一段时间之后会发生颜色的变化,也是由于发生了氧化还原反应所致。据此,当化学家们用不同颜色的染料去染线粒体,根据颜色的变化,便猜测到了线粒体中发生了什么样的化学反应。当然,这些研究只是掀起线粒体功能研究的冰山一角,结合当时快速发展且成熟的化学技术,线粒体中多种多样的化学反应和参与反应的酶等一一被挖掘出来。

其中的代表性人物之一当数德国化学家奥拓·海因里希·瓦尔堡(Otto Heinrich Warburg)。他于1883年10月8日出生于科学世家,其家族是德国犹太人后裔,家族成员源于16世纪威尼斯的犹太银行家族,个个非富即贵。他的父亲是当时有名的物理学家,在物理领域,有以其父亲命名的瓦尔堡系数和瓦尔堡元件。在这样的家庭中,奥拓拥有良好的教育和成长环境,长大后跟随诺贝尔化学奖获得者埃米尔·费歇尔(Emil Fischer)学习,23岁便获得化学博士学位,28岁又获得了医学博士学位。基于早期的学习经历,他将化学知识充分地应用于对生命过程的理解,从早期植物细胞中的二氧化碳吸收和利用到后期的肿瘤细胞研究。他的一生中有两个重要的发现,第一个便是发现了线粒体中参与氧化还原反应的多种酶,从而解析了食物中储存的能量如何在线粒体上被转变成电子和氢离子并释放出来,由此获得了1931年的诺贝尔生理学或医学奖;第二个发现便是以他的名字命名的瓦尔堡效应,不但和他父亲一样留名青史,而且青出于蓝更胜于蓝。

那么线粒体中释放的电和氢又是如何被再次利用的呢?难道其他细胞器真的像汽车一样,只要通电或者加氢就能跑起来了?虽说道理基本差不多,但是过程却完全不同。这得从线粒体的膜结构说起,作为两层膜的结构,其外膜形状如同花生壳,坑坑洼洼处遍布小孔,其内膜则发生了翻天覆地的内卷,形成了类似迷宫一样的内部结构。虽然没有希腊神话中禁闭牛头怪的米诺斯迷宫那般复杂,但形状看起来还是十分神似。在这些内膜上镶嵌了无数珍贵且结构精细的小马达,马达分为两个部分,一头较小且固定在膜上,另一头较大且可以旋转。在前期产生的电子和氢离子,形成高低不同的电压或浓度,在此条件下,两者如同水流一般,从高流向低,当穿过马达,从马达的一头流向另一头时,便推动马达旋转。想象这个景象,是不是和水力发电以及旋转水车十分相像啊。在马达的旋转作用下,降解后的物质最终转变为腺苷三磷酸(ATP)。ATP含有巨大的能量且可以被直接利用,在线粒体内一旦合成后,便通过外膜的孔隙释放出去,并被运输到其他的细胞器,促使各种化学反应的发生,并维持生命的运动。这个水到渠成的故事,涉及两位生物化学家,历经20多年才得以画上句号。先由美国人保罗·波耶尔(Paul Boyer)根据化学实验结果提出了细胞内水流发电的假说,后由英国人约翰·沃克(John Walker)解析了小马达具体由哪些零部件组成,从而验证了该假说,两人由此共同获得了1997年的诺贝尔化学奖。

虽然线粒体的结构和功能已经被了解得十分清楚,但是其起源却一直是个不解之谜。因为线粒体作为细胞质内的一个独立细胞器,其中居然包含遗传物质,而在除细胞核以外的其他细胞器内都是没有遗传物质的。因此,全世界的线粒体研究爱好者们便展开了各种脑洞大开的奇思妙想,最终有了两种比较靠谱猜测:第一种是线粒体是细胞核的一部分,以出芽的方式释放出去;第二种来自进化学说,认为有些细菌被细胞吃掉后,没有被消化掉,而是和其共生,进而转变为线粒体,为细胞服务。这两种猜测都没有实质性的证据,似乎都有道理,但到底谁对谁错,也许有待将来的你来解开这个世纪谜题。

细胞质里的故事基本就是这样。对于一个小小的细胞来说,另外一个重要的使命就是保存遗传物质。虽然线粒体里有那么一丁点,但是那些只能算是鲨鱼牙齿缝里塞的一点小虾米。如果遗传物质发生损伤的话,轻则会导致细胞功能紊乱,重则会导致各种遗传性疾病的产生。因此,为了更好地保护它们,它们被安放在细胞最中心的位置,而且外围又包裹了一层膜,作为细胞的核心,这一结构被称为细胞核。围绕细胞核的膜被称为核膜,核膜的结构完全不同于细胞膜的结构,它的表面有很多小孔,方便核内和核外的物质互相往来。现在,我们都知道遗传物质主要是脱氧核糖核酸(DNA),然而,如果把每一个细胞内的DNA拉长的话,可达2米之长,那么它们是如何被塞进直径小于6微米的细胞核内的呢?这主要归功于大自然的鬼斧神工,DNA将空间几何学应用到了极致,先围绕几个小的蛋白质形成的聚合体进行缠绕,好似在一颗颗珍珠上绕线圈,形成一串串念珠状结构,紧接着,再将这些念珠进行两次不同的折叠,分别形成纤维和丝状,最后,再相互叠加这些丝状结构,形成名为染色质的高级结构。想象一下一根蚕丝如何形成一个蚕茧,就可以很好地理解这一过程了。只是DNA涉及了很多次、不同花样、有规律的折叠,而蚕茧只是一种乱七八糟的胡乱缠绕。

通常情况下,这些被紧紧缠绕的DNA物质是不发挥任何作用的,只是静静地待在那里。一旦有需要,这种紧密的结构便会十分有序地松散开来,暴露出来的DNA细丝如同一串写满指令的秘密代码,指导着细胞核内无处不在的核苷酸形成一串明眼人都能看得懂的文字,我们把这些具有明确文字意义、串起来的核苷酸称为核糖核酸(RNA)。RNA一旦形成,便会顺着核膜上的孔洞钻到细胞质中,来到内质网身边,在核糖体的帮助下,进一步指导蛋白质的合成和生产。由于细胞核内的DNA不能直接参与到细胞质的活动当中,而穿梭于两者之间的RNA起到了类似邮递员的作用,因此,这类RNA也被称为“信使”。因为这个发现是在半个世纪之前,如果在当今被发现的话,恐怕这类RNA会被称为“快递小哥”。

以上介绍都是针对一个细胞的结构和活动,除此以外,大家经常听到的一个词就是细胞分裂,一个细胞变成两个细胞,这是怎么回事呢?针对细胞分裂的介绍,涉及两个非常专业的概念:有丝分裂和减数分裂。前者指的是,一个细胞在变成两个细胞之前,其细胞核内发生剧烈的活动,之前已经紧密缠绕的染色质会先自我复制,由一根变成两根,然后再进一步缠绕,形成棒状结构,被称为染色体,如果说先前还是一滩稀泥状,这时便形成了有形状的泥块。接下来,轮到细胞质里的小家伙中心体登场了,它们会跑到细胞相对的两极,然后借助于增强的微管和微丝,齐心协力地拉扯和引导细胞向两端走,并最终将细胞质和细胞核一分为二,形成两个完整且一模一样的细胞。这一过程的反复循环便导致了细胞数目的增加,我们也称这一过程为细胞增殖。每一轮循环的时间通常从几小时到几十小时不等,也由此决定了细胞生长速度的快慢。

对于减数分裂,指的是染色质在细胞分裂的前期并没有发生自我复制,因此,在分裂时,染色体是减半分配到后代的两个细胞中,从而使每个子代细胞中的染色质数目减少至原来细胞的一半,减数一词由此而来。无论是雄性动物还是雌性动物,正常的体细胞都不会发生减数分裂,只有在生殖系统内,才会发生减数分裂,由此产生了只含有身体其他部位细胞中一半遗传物质的生殖细胞,即精子和卵子。只有当精子和卵子相遇,合在一起,形成一个细胞之后,才能重新回到拥有正常染色体数目的状态。 ps5KJ30iJIipfgzfUfcI1mzugGdq0Us64m63W41B8Ug6TC7xH61jgCM2ovvApVif

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