你可以想象自己接受邀请来到我的实验室参加一项测试。你一进来就会发现房间正中放着一台巨大的跑步机,这台跑步机上并没有那种常见的控制装置。你可能还会注意到各种各样的摄像机和仪器,但是你此时最应该关注的是一个浅蓝色的硅胶面罩,上面连着一根从天花板上垂下来的可移动的长管子。这根管子连着一个巨大的金属盒子,盒子上有仪表盘、开关和显示器。这个实验的标准操作是,我们将面罩贴合地戴在你的口鼻上,一个泵会将你呼进面罩的所有气体通过管子吸到盒子里,这样就可以测量出你呼出的氧气和二氧化碳的量。面罩会让你感觉很烦,也很难受,尤其是跑起来的时候,但是这次测量会采集到一些宝贵的信息。就像炉子燃烧煤气或者木材一样,你的身体吸入氧气燃烧脂肪和糖,然后释放二氧化碳。通过测量你身体消耗的氧气和释放的二氧化碳,我们就可以精确地计算出你的身体在每个时刻消耗的能量。 5
虽然我在实验室中做的大多数实验是为了测量步行或者跑步时的能量消耗,但是这一次我们给你戴上面具之后让你做的第一件事情,是安静地站上或者坐上至少10分钟,目的是测量你在平静时的氧气消耗量和二氧化碳释放量。这是非常重要的一个步骤,因为在计算你步行或者跑步时的能量消耗时,我们需要减去你的身体在不活动时消耗的能量。我们使用的能量单位是大卡
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如果你是一个体重处于均值的美国成年男性,也就是82千克,那么你安安静静地坐在椅子上时的能量消耗为每小时70大卡。这就是你的静息代谢率(resting metabolic rate),当你处于完全静止的状态时,静息代谢包含了你体内发生的所有化学反应。以静息代谢率为基础,可以计算出如果你24小时都保持不活动的静止状态,你的身体将消耗大约1 700大卡。
1 700大卡其实相当可观了。这说明,即使你坐着,你也不是完全处于休息状态。这些能量一部分用来消化你吃的前一餐,一部分用来维持你的体温,还有一部分用于保持身体的稳定,以免倒在地上。为了完善数据,我们是在你卧床的状态下测量你的能量消耗,测量条件是:黑暗环境、室温21℃,此时你刚刚从8小时的睡眠中醒来,而且距离前一餐的时间为12小时。这一测量得到的数据是你的基础代谢率(basal metabolic rate),应该比你的静息代谢率低大约10%,在我举的这个例子中,基础代谢率为1 530大卡。基础代谢率是你为了维持生命、满足最基本的身体需求所需要的能量,可以说你此时接近昏迷状态。
那么你在静息时消耗的能量与你正常情况下消耗的总能量之间是什么关系呢?为了计算这一比例,我们接下来需要测量你的每日能量消耗(daily energy expenditure),也就是在24小时内你消耗在身体活动、阅读、打喷嚏、谈话和消化等一切行为上的总能量。之前的做法是,我们通过测量你在完成静坐、吃饭、走路和跑步等任务时的氧气消耗量,对你的每日能量消耗进行估算。我们在知道你做上面这些事情和其他事情所消耗的能量,以及每天花在这些事情上的时间之后,把它们加在一起,就可以估算你的每日能量消耗。你可以想象,那些对人体能量系统感兴趣的、充满好奇的科学家,会形影不离地跟着那些戴着氧气面罩的被试,从而获得后者进行几乎任何活动时所消耗的能量。你能想到的活动都在其中,比如挖掘、缝纫、铺床、在汽车组装线上工作等。 7 有几项研究甚至尝试测量人类的思考活动会消耗多少能量。 8 但是,这些测量方法麻烦、不准确,有时不好操作,尤其是需要在遥远之地进行测量的时候,情况更是如此。
好消息是,在测量你的每日能量消耗时,我们不会再让你戴着面具,并一天到晚地跟着你了。我们的做法是测量你的尿液。更准确的说法是,我们会让你喝下一些非常昂贵但是无害的水,这些水含有已知数量的稀有的(相对原子量更重的)氢原子和氧原子,然后在接下来几天收集你的尿液样本。这个古怪的办法听上去令人不寒而栗,但是通过测量这些重原子在尿液中减少的量,我们可以计算出氢原子和氧原子是以何种方式离开人体的,是通过汗液、尿液还是呼吸?由于氢原子只能以水的形式离开人体,而氧原子既能以水的形式离开,也能以二氧化碳的形式离开,所以我们可以根据尿液中这两种元素的浓度差异,准确地计算出被试以呼吸的形式排出了多少二氧化碳,也就知道了他们消耗了多少能量。 9 已经有数千人通过这种方法测量了新陈代谢,由此也建立起一个数据量相当可观的有关人类能量消耗的数据库。如果你的体重是82千克,那么你的每日能量消耗大约是2 700大卡。由于我们已经测出了你的静息代谢率每天约为1 700大卡,这意味着你每天消耗近2/3(63%)的能量用于静息状态下的新陈代谢。谁能想得到,做一个沙发土豆居然需要这么多能量!
哈扎人那样的狩猎采集者在“无所事事”时的静息代谢率,会与美国等工业化社会人群的静息代谢率一样多吗?幸好,赫尔曼·庞泽(Herman Pontzer)和他的同事使用上述方法对哈扎部落的男性和女性进行了测量。考虑到哈扎人身材矮小且瘦弱这一因素对最终结果的准确性会产生影响,实验团队对测量数据进行了修正,还进行了一些估算,然后发布了他们的分析结论——哈扎人的基础代谢率与你我相比,没有什么不同。一些基本数据如下:哈扎男性的平均体重为53.1千克,基础代谢率为1 300大卡;哈扎女性的平均体重为46.7千克,基础代谢率为1 060大卡。 10 由于脂肪是一种相对惰性的组织,对新陈代谢影响不大,这也就解释了为什么哈扎人的脂肪含量比西方人少40%,但与后者的基础代谢率大致相同。 11 在对哈扎人的体重进行修正之后,我们得到了一个明确的数据,为了保持身体功能正常,成年人每千克非脂肪体重每天消耗的能量为30大卡,无论他这一天是在纽约盯着电脑屏幕,还是在墨西哥的农村种玉米,还是在坦桑尼亚狩猎和采集,结果都是如此。地球上的人类每天要消耗超过20万亿大卡的能量,这些能量中的绝大部分消耗在了休息状态下的身体基本需求上。
总而言之,即使你是一个超级好动之人,你消耗在其他事情上的能量可能也没有消耗在维持生命上的能量多。我知道,这一事实与你的直觉相悖。当我坐在这里写下这些文字的时候,除了每分钟轻微地呼吸15~20次,似乎没有清晰可见的迹象表明我身体的任何一个系统正在努力地运行以支撑我的生命。但实际上,我的心脏正在以每分钟60次的频率收缩,把血液泵到我身体的每一个角落;我的肠胃正在消化我吃的上一顿饭;我的肝脏和肾脏正在调控和过滤我的血液;我的指甲正在生长;我的大脑正在处理现在这些字句;我身体每一个组织里的不可胜数的细胞正在繁忙地自我复制、修复损伤、对抗感染,监视着体内发生的事情。
这些功能如此消耗能量吗,难道身体不动都要消耗这么多能量吗?
为了回答这两个问题,我们可以进行一次“压力测试”,观察身体在缺乏足够的能量时如何应对挑战。其实,当你处于节食状态,摄入的热量日复一日、周复一周、月复一月地少于消耗的能量时,你就是在对身体施加压力。有效的节食通常是循序渐进的,通过每天多燃烧一点脂肪帮助你缓慢地减轻体重。如果你要对新陈代谢系统进行更苛刻、效果也更显著的压力测试,那么你应该采取更极端的能量摄入控制手段——饥饿。要知道即使为了科学研究而在实验室对被试实施饥饿实验,也是非人道且非法的。但是,为了研究饥饿效应对于人类新陈代谢的影响,在“二战”即将结束的那几个月里,研究人员还是在明尼苏达州进行了一项精心设计、严格控制的真人实验。
据统计,“二战”中死亡的人数为5 000万~8 000万,其中2 000万是军人,由于战火摧毁了农作物和供给线,至少还有同样数量的平民死于持续饥饿。 12 随着“二战”进入拉锯状态,战争引发的令人难以置信的人道主义危机愈演愈烈,已经到了世人无法忽视的程度。此时,明尼苏达大学的一位研究人员安塞尔·基斯博士(Dr. Ancel Keys)开始思考如何帮助这些受害者。长期的食物短缺会给人类的身体造成怎样的影响?科学家对此几乎一无所知,基斯也是一样。只有充分了解饥饿者身体的变化,才有可能帮助更多的人。基斯和他的同事还有另外一个担心,战争结束之后,数百万处于饥饿中的人们会更容易被法西斯主义所操控。正是出于人道主义和地缘政治战略双重考虑,美国政府决定资助基斯成立一个科学家小组,招募志愿者,对饥饿和身体康复的效应进行充分研究。基斯编写了一本11页的小册子,然后拿着去找那些“有良心的反对者”——拒绝服兵役却愿意帮助他人的人充当“小白鼠”。小册子的封面上有三名饿得骨瘦嶙峋、捧着空碗的法国儿童,还用粗体字印了一个问题:“你愿意自己挨饿而让他们吃饱饭吗?”
尽管我研究过“明尼苏达饥饿实验”的各种报告,也阅读过1950年出版的两卷专著里的实验结果和图片,但我还是难以想象,在1944年11月实验开始时成为志愿者的那36名男性需要怎样的勇气。 13 前12周的实验还算可以忍受,在最初的控制阶段,每个人每天可以摄入3 200大卡热量,这是一个相当慷慨的标准。志愿者们每周需要徒步35千米,并进行15小时一般强度的体力劳动,比如洗衣、劈柴等。在此期间,基斯和他的团队会采集他们所能测量的所有数据,包括身高、体重、身体脂肪重量、静息心率、红细胞数量、耐力、力量、听力、心理状态,甚至精子数量。到了1945年2月12日,志愿者的能量摄入一下子降至每天1 570大卡,但他们还必须保持之前的身体活动水平,包括每周徒步35千米。基斯之所以如此设计,是因为处于饥饿状态的人不太可能享受“无所事事”的待遇,为了获取食物确保自己生存下去,他们必须出去工作。
虽然每天1 570大卡已经非常接近男性的标准静息代谢率,从理论上说足够维持基本的身体功能,但是当饥饿食谱与体力劳动组合在一起,这场实验迅速演变成对身体和精神的极端折磨。除了体重迅速下降并且忍受着持续的极度饥饿感之外,这些吃不饱饭的男人开始变得无精打采、抑郁,并且经常暴怒。很多人都深受噩梦的折磨,还有一个人在劈柴的时候切掉了自己的三根手指,至于这是有意为之、意外事故还是神志昏迷造成的结果,就不得而知了。慢慢地,他们的身体日渐消瘦,力量和耐力双双衰减,大腿开始浮肿,心率开始下降。他们的屁股瘦得皮包骨,甚至坐着都需要承受难以忍受的痛苦。种种变化使得志愿者的身体和精神发生了巨变,而基斯和他的团队仍然持续、认真、全面地测量着饥饿对志愿者身体的破坏程度。最终,在24周之后,当这些被饥饿慢慢折磨的男人减掉原体重的25%时,基斯将他们的每日摄入的热量逐渐增加,又过了12周,他们的体重开始恢复。1945年10月20日,“二战”正式休战将近两个月之后,志愿者们终于解脱了。
从这个极端测试中,我们得到了一些关于饥饿和康复的知识,现在让我们将注意力转向其中静息代谢。正如研究人员预估的那样,饥饿实验志愿者能够活下来,其中一个原因是,他们的身体通过降低体重和减少活动的方式实施了自我保护。随着他们的新陈代谢需求持续超出他们的能量摄入,这些人类小白鼠开始动用体内的脂肪储备。即使是瘦型男性,他的平均体脂率也约为15%(瘦型女性的平均体脂率为25%)。这些脂肪有很多功能,而最重要的一点在于,脂肪是巨大的能量存储器,当身体需要能量时,就会燃烧脂肪。在基斯的实验中,那些挨饿的男性身体脂肪重量,在经过24周的悲惨生活后骤降70%,从平均10千克降至平均3千克。 14 非常重要的一点是,当志愿者们的体重下降时,他们的情绪变得极为低落,并且把身体活动量降到了最低点。当不需要走路和做杂务的时候,他们就会躺着床上,做尽可能少的事情以保存体力。注意力严重下降,性欲也消失了。
但这还不是全部。这些为了科学甘愿挨饿的“有良心的反对者”能够活下来的另一个原因是,他们的身体生成了一套不易察觉却非常重要的适应——他们的身体即使在休息的时候也会节约能量。在24周的饥饿实验之后,志愿者们的静息代谢率和基础代谢率骤降40%,大大超出体重的下降,这非常出乎预料。根据基斯及其同事的测量数据,志愿者们的平均基础代谢率从每日1 590大卡降至964大卡,这相当于体重25千克的8岁儿童的每日基础代谢率。
饥饿状态下被试的静息代谢率会大幅下降,我们从这一事实中得到了一条关键信息——人的静息代谢是可变的。更重要的是,静息代谢是身体为维持生命所“愿意”提供的能量,而不是必须提供的能量。饥饿实验的志愿者减少能量消耗的一个主要方式就是“克扣”维持生命的基本能量。简而言之,他们的新陈代谢将那些耗能的生理活动变缓或者索性砍掉,而这些生理活动的作用是使身体保持一个平衡的状态。他们的心率下降了1/3,体温从37℃下降到35.4℃,所以他们即使在温暖的房间里也经常感觉冷。他们的身体还“削减”了用于更新皮肤细胞和其他器官细胞的能量,使得这些细胞无法像之前那样定期更新。他们的皮肤变得干燥甚至开始脱皮,精子数量下降,血细胞生成数量减少。基斯对志愿者进行的全面测量甚至发现,他们的耳垢量都减少了。
饥饿实验的志愿者节约能量的另外一种方式是把那些耗能器官的尺寸都缩小了,这些器官消耗的能量占据了静息代谢的很大一部分。通过测量流进和流出这些器官的血液量和氧气量,生理学家可以大致估算出身体不同部位消耗的能量。测量结果显示,静息代谢所消耗的能量中,有2/3被分配给了3个最昂贵的器官和组织——大脑、肝脏和肌肉。大脑和肝脏的能量消耗各占静息代谢所消耗能量的20%,如果你是那种典型的身体强壮的人,那么你的肌肉消耗的能量占静息代谢所消耗能量的16%~22%。 15 心脏、肾脏、肠胃、皮肤和免疫系统等分享剩下的40%。如果你正坐着读这本书,那么你每呼吸5次所消耗的能量,有一次供大脑使用,一次给肝脏,一次给肌肉,另外两次给身体的其他部位。
基斯的数据说明,饥饿实验志愿者的身体节约能量的方式,与大多数人在收入严重下降时的节约金钱的方式非常相似,他们会优先满足大脑等核心器官的能量需求,会彻底砍掉诸如生育之类的“消耗型”支出,会大幅削减保暖、运动能力和维持肌肉强健这类“可节省”的功能。通过将肌肉体积缩小40%,身体每天可以节省150大卡,但这也让被试变得虚弱,而且容易疲劳。他们的心脏大约缩小了17%,肝脏和肾脏也同样变小了。 16
明尼苏达饥饿实验的结果经过了5年的分析才最终被公布出来,当然也就没能帮上任何一名“二战”的受难者。但是,我们从这些勇敢的志愿者身上得到了一则非常重要的知识——休息并不是一种身体静态。虽然我们看上去什么都没有做,但实际上很多维持生命活力和高能耗的生理活动一直都在进行中,我们的身体时刻为此消耗着能量。同样重要的一点是,因为我们不能把一份能量使用两遍,所以休息就是我们的身体在这场能量交易中采取的重要策略。当你阅读这些文字的时候,你的能量消耗大约是每小时60大卡——一只正常大小的橘子所包含的热量,供给大脑、肝脏、肌肉、肾脏、肠胃和其他器官。如果你决定把这本书扔到一边然后去爬山,你就需要从上述基本功能中分出一部分能量供你上山和下山使用。你回到家以后,会通过吃饭和休息将这些额外消耗的能量再补充回来。
如果休息和身体活动都会消耗能量,而这些能量又是有限的,那么我们又是如何在维持身体机能与行走、跑步等身体活动之间进行能量分配的呢?这个问题的答案部分取决于我们的目标,这些目标可能包括对抗感染、减肥、怀孕或者准备一场马拉松比赛。但是总的来说,我们的身体分配能量的方式其实已经被一个更漫长的历程塑造完毕了,那就是基于自然选择的进化过程。根据达尔文的进化论可知,我们的身体之所以用现在这种方式分配能量,正是人类的祖先在数百万年的进化过程中进化出来的结果。
达尔文见解深刻且极具说服力的理论,很好地解释了我们如何在身体活动和基本功能之间对珍贵的能量进行权衡,为了更好地说明他的理论,我们用伟大的英国作家简·奥斯丁的敏锐观察作为例子。
在简·奥斯丁的6部小说中,《曼斯菲尔德庄园》是我最不喜欢的一部:女主人公芬妮·普赖斯自命不凡,不讨人喜欢;小说的中间部分比较拖沓,多少有些乏味。但是这部小说深刻再现了进化生物学家极为感兴趣的一个经典难题:权衡。小说的梗概是这样的:芬妮的妈妈是命运迥异的三姐妹中的一个。芬妮的其中一个姨妈伯特伦夫人嫁给了曼斯菲尔德庄园富有的托马斯·伯特伦爵士,生下的4个孩子从小在奢华的环境中成长。她的另一个姨妈诺里斯夫人嫁给了一位牧师,没有孩子,但是选择帮助照看自己那几个富有的外甥和外甥女。芬妮的妈妈普赖斯夫人年轻时自作主张嫁给了一个身无分文的酒鬼海员,过着贫困潦倒的生活,她艰辛地养育了10个儿女,得不到丈夫的半点帮助。
奥斯丁去世的时候,达尔文只有8岁,但是普赖斯夫人和她的姐妹们不同的生育策略,恰好为达尔文自然选择理论提供了一个具有前瞻性的例子,当然,这一理论虽然重要,但有时候人们并不愿意接受它。在人类提出的诸多理论中,自然选择可谓有史以来经过最仔细的核查和检验的理论。我们快速重温一下它的内容:在代与代之间可遗传的特征中,能够帮助物种提高后代生存率的特征会越来越普遍,而那些降低繁殖成功率的特征将会越来越少。 17 比如,如果长腿能够让你跑得快,而且速度快能够帮助你逃脱捕杀者,或者成为更好的捕杀者,那么自然选择会更偏爱长腿。但是,既然速度具有如此明显的好处,为什么并不是所有的物种都拥有长腿呢?这就要用权衡理论来解释了。因为通常情况下,变异只有为数不多的选项,所有自然选择只能通过权衡成本与收益进行抉择。如果你是长腿、身材高大的人,那么你就不可能是短腿、身材瘦小的人,但二者都有各自的生存优势。在现有生存环境下,自然选择不可避免地倾向于保留那些可以最大限度提高你的繁殖成功率的选项或者某种折中的结果。
这条原则又把我们带回芬妮一家的故事,我们将看到生物体在对有限的能量进行分配时是如何不断权衡的。芬妮的母亲和姨妈们展现了一个在后代的数量和质量之间进行权衡的故事。一种策略是尽可能多生育孩子,但是不在任何一个孩子身上过多投入;另一个策略是控制孩子的数量,对他们进行高投入,以确保他们长大成人,并拥有自己的后代。重要的是,就像简·奥斯丁描写的那样,从自然选择的角度说,最合理的策略取决于当事人的生存环境。如果你像伯特伦夫人那样,能够保护孩子,对他们投入精力,有能力养育他们,那么你尽可以选择提高孩子的质量,而不是孩子的数量。但是,如果你像芬妮的妈妈那样处于贫穷状态,孩子们活下来都成问题,更不用说健康成长了,那么最佳策略就是数量优先于质量。如果你像诺里斯姨妈那样没有子女,你的唯一选择就是帮助姐妹照顾孩子,毕竟你的每一个外甥和外甥女都有你1/4的基因。当能量有限时,权衡的重要性到底有多大?通过简·奥斯丁关于三姐妹生育策略的故事,我们完全可以弄清楚了。
我希望,没有人会使用自然选择理论来决定自己生多少孩子,或者倡议别人生多少孩子。其实,在我们不知情的情况下,我们的身体时刻都在进行着大量与能量相关的权衡,这种选择已经进行了数百万代。值得一提的是,在这些权衡中,最为重要的一项是,将宝贵的能量分配给静态时的身体,还是分配给动态时的身体。
为了理解在身体静态和身体动态之间的能量权衡,我们有必要再次重申以下事实——一份能量只能被使用一次。实际上,你只能将一份特定的能量用于这5个方面:身体生长、生命维持(静息代谢)、能量存储(例如,以脂肪形式存储)、身体活动、繁衍(见图2-1)。你的身体在这5项功能之间所做的分配取决于你的年龄和你所处的能量环境。例如,如果你尚且年幼,处于成长期,你的生殖系统应该不会得到太多的能量,这也就是为什么动物通常会在停止生长之后才开始生育后代。如果你今天要去爬山,你在生命维持、储存脂肪或许还有繁衍方面分配到的能量会减少。如果你正在节食,你在身体活动和繁衍方面的能量会被削减。这样的例子还有很多。但是,请记住,从自然选择的角度看,不是所有权衡都是公平的。就像简·奥斯丁那样理智冷静的小说家一样,自然选择根本就不会在乎我们是否快乐、善良或者富有,它只偏爱那些有利于繁衍后代的可遗传性状,而权衡也是一种可遗传的性状。
图2-1 身体从食物中获取能量之后的5种分配方式
我们现在回到身体静态的问题上。从自然选择的角度看,当能量有限时,以下行为会变得更有意义,即减少不必要的身体活动,将这些能量分配到繁衍或者可以将繁衍率最大化的功能上,即使这种权衡会损害健康,甚至缩短寿命。
简而言之,尽可能地保持静态,是人类进化的结果。或者说得更准确一点,在自然选择的作用下,我们的身体会在包括身体活动在内的非繁衍活动中投入适当而不是过量的能量。请注意我说的是“尽可能”保持静态,很显然,如果一个人不动,就无法生存或成长。如果你是一个幼小的狩猎采集者,你需要通过玩耍发展运动技能,增强力量,提高耐力;如果你是一位成年狩猎采集者,你需要外出觅食,做杂务,寻找伴侣,避免被杀掉;你也许还需要参加某项重要的社交仪式,比如跳舞,当然你自己可能也愿意这么做。但是,一旦能量开始短缺——这种情况经常发生,任何不必要的身体活动都会被削减,被减掉的能量恰好等于生存和繁衍所需要的能量。没有任何一个理性的成年狩猎采集者会仅仅出于让自己高兴的目的,而浪费500大卡的能量去跑8千米。
从权衡的视角观察问题,我们也就明白了明尼苏达饥饿实验中的那些被试脱胎换骨般的身体变化。为了生存,饥饿实验志愿者的身体做了妥协。虽然研究人员要求他们进行一点点锻炼,但是他们会避免那些不必要的身体活动,而且对繁衍活动彻底失去了兴趣。幸好,这些权衡只是在面对短暂、非正常危机时的临时反应。在农业社会到来之前,人类忍受饥饿的情况其实非常少见,因为狩猎采集者每一族群的人口并不多,领地却非常辽阔。他们并不依赖粮食作物,所以也就不受收成下降的影响,当遇到艰难时日他们便会迁移去寻找食物。数十年的研究表明,狩猎采集者有能力规划自己的生活,避免饥饿,而且在全年的时间里保持体重稳定。 18 这并不是说他们从来不会遇到艰难的情况,恰恰相反,他们经常面临困境。实际上,他们经常抱怨吃不饱。而狩猎采集者赖以生存的一种方法,就是不会愚蠢地将稀缺的能量浪费在那些不必要的活动上。
所以,如果你在读这本书时恰好坐在椅子上或者躺在床上,并因自己的懒惰之举产生了负罪感,那么你大可释然了。你该知道,在身体对稀缺的能量进行分配时,你现在这种不动的状态其实自古以来都是非常重要的明智之举。如果抛开年轻或者社交原因而进行的玩耍——我们将在后面的章节中讨论这个问题,那么避免不必要的身体活动其实是一种本能,是人类几百万代以来一直在应用的一种实用的适应。实际上,与其他哺乳动物相比,人类对于锻炼更为抵触,这种逆反心理也许是进化的结果。