肌肉如何工作

快速浏览一下图1.1。许多教科书中都出现过类似的图，因为识别骨骼肌的某些基本结构很重要。谈到肌肉时，你很可能会想到骨骼肌，因为骨骼肌是一种参与运动的肌肉，它会让你感觉到正在工作、疲劳和疼痛。但是，心脏中的心肌、血管和胃肠道中的平滑肌也与身体的运动能力息息相关。与骨骼肌细胞相比，心肌细胞和平滑肌细胞的结构是不同的，但这三类肌细胞的功能都是收缩和舒张。现在，我们将重点关注骨骼肌，骨骼肌是主导身体运动的肌肉。

尽管骨骼肌有多种形状和大小，但它们都有共同的内部结构。骨骼肌是由单独神经（运动神经元，参见图1.2）控制的由单独肌细胞排列成组（运动单位）形成的束（称为肌束），因此该组中的所有细胞可以一起收缩。每个肌细胞都充满了收缩蛋白（肌动蛋白和肌球蛋白）、酶（帮助加速反应）、细胞核（产生蛋白质）、线粒体（产生能量）、糖原分子（细胞用来储存能量的结构）和肌质网（帮助收缩和舒张）。每个细胞的内部由蛋白质框架支撑。外部由各种类型的结缔组织支撑。这些结缔组织支撑单个细胞、肌束和整个肌肉，包括肌内膜、肌束膜和肌外膜等。

肌肉的基本作用是让骨骼围绕关节运动。无论是举起重物、短距离冲刺，还是长距离骑行，都要求肌肉进行收缩，从而有足够的力量完成关节运动。

电耦连

骨骼肌纤维自身不会收缩，通常需要来自大脑的神经输入（尽管一些快速反射运动只涉及脊髓神经和肌肉）。图1.2是连接三个肌细胞的一条神经（运动神经元）的简单示意。运动神经元及其附着的肌细胞被称为运动单位。根据肌肉的大小和功能，一个运动神经元可能连接（或支配）数十个、数百个，甚至数千个单独的肌细胞。当运动神经元被激活时，该运动单位中的所有肌细胞就会一起收缩。对于需要较少力量的动作，例如拿起一把叉子，只有少量的运动单位被激活。对于需要最大力量的运动，会激活最大数量的可用运动单位，并且这些运动单位会被迅速激活，这种反应称为发放率编码。当一个未经训练的人开始进行力量训练时，最初几个月肌肉力量的改善大部分是由于中枢神经系统所调用的运动单位增加了，这是肌肉与其他器官系统共同运作的一个很好的示例。

运动单位被激活的顺序部分取决于神经的大小及其传导速度。在每一个动作中（包括全力以赴的动作）都会先激活慢运动单位，使其运动起来。更快的收缩速度实际上意味着产生更少的力，因为只有较少的肌球蛋白横桥（myosin cross bridges）有时间附着到肌动蛋白丝上。这种肌肉收缩速度与所产生的力之间的反比关系称为力-速度曲线。肌球蛋白被认为是一种运动蛋白，因为附着在肌动蛋白丝上的肌球蛋白横桥的头部像微型发动机一样，将肌动蛋白拉向肌节的中心。细胞含有许多不同类型的运动蛋白，它们帮助分子从细胞的一个部位移动到另一个部位。

了解神经如何引起肌肉收缩非常重要，因为如果神经收缩过程遭到破坏，力量就会受损，就可能发生痉挛，具体情况参见第4章介绍的内容。图1.3概述了肌肉收缩所需的各个步骤，让你对骨骼肌细胞的收缩方式有一个基本的了解（或回顾）。

以下是对肌肉收缩过程的简短描述：如果你决定做大重量的肱二头肌弯举，神经冲动会从大脑传递到脊柱，然后从脊柱的运动神经元传递到运动单位内的肱二头肌细胞。当神经冲动到达运动神经元和每个肌细胞之间的连接处（称为运动终板或神经肌肉接点）时，一种名为乙酰胆碱的神经递质就会被释放到神经和肌肉之间的空间（称为突触或突触间隙）中。这样神经冲动就从运动神经元传递到由运动神经元支配的所有肌细胞，使这些细胞一起收缩。但在细胞收缩之前，神经冲动必须首先穿过整个肌细胞膜（肌膜或质膜），通过横小管（横管）瞬间进入每个细胞的内部。每一次神经冲动都会导致钙离子从肌质网中被释放出来，钙离子的释放会导致肌动蛋白丝和肌球蛋白丝相互作用（参见图1.3，了解肌肉收缩的肌丝滑行理论的更多细节），从而导致肌肉收缩。当神经冲动停止时，钙离子立即被泵回肌质网，肌细胞会舒张。

图1.4显示了质膜（肌膜）与横小管的连接，以及肌质网（SR）如何包围单个肌细胞中的肌原纤维。肌细胞内的密集空间里塞满了各种酶，它们是产生能量（ATP）、糖原分子（葡萄糖的储存形式）、脂肪分子，以及许多其他分子和结构所必需的。

其中一种分子是肌巨蛋白。近年来科学家发现，肌巨蛋白不仅有助于维持肌纤维的整体结构，还有助于保持滑动丝（肌动蛋白丝和肌球蛋白丝）一起收缩，而且对肌肉力量也很重要。特别是在肌肉拉长（离心收缩）时，肌巨蛋白起到了分子弹簧的作用。钙离子似乎会导致肌巨蛋白变硬，这有助于解释为什么肌肉在离心收缩（拉长）时比在向心收缩（缩短）时要强壮得多。也许肌细胞实际上含有3种可收缩的蛋白质：肌动蛋白、肌球蛋白和肌巨蛋白。

重要的肌肉收缩术语

向心收缩 —— 当肌肉缩短时产生力，例如在举起一个重物时。

离心收缩 —— 当肌肉拉长时产生力，例如在放下一个重物时。

等长收缩 —— 产生力时，肌肉长度没有变化，例如在推墙时。

不同类型的细胞完成不同的工作

不同类型的肌细胞使人类既能够进行短时间的爆发性运动，也能完成长时间的耐力运动，这并不令人感到吃惊。肌纤维（肌细胞）的类型可以简单地分为Ⅰ型（慢缩型）和Ⅱ型（快缩型）纤维。Ⅰ型纤维更适合耐力运动，而Ⅱ型纤维更适合短跑或其他短而有力的运动。图1.5显示了染色后的不同纤维类型的肌肉横截面。有趣的是，运动单位只包含一种纤维类型。支配Ⅰ型运动单位的运动神经元的直径比支配Ⅱ型运动单位的运动神经元的直径要小。除此之外，Ⅰ型运动单位比Ⅱ型运动单位含有更少的纤维。因此，在激活Ⅱ型运动单位时，会产生更大的力。

显微照片源自：W.L. Kenney，J.H. Wilmore，and D.L. Costill，2020， Physiology of Sport and Exercise ，7th ed.（Champaign，IL: Human Kinetics），41. By permission of D.L. Costill.

肌肉生理学的一个基本概念是，小的运动单位先于大的运动单位被募集，这一概念的正式名称是亨尼曼大小原理（Henneman's size principle），以美国科学家埃尔伍德·亨尼曼（Elwood Henneman）的名字命名。亨尼曼在20世纪60年代描述了这一概念。无论使用的力有多大，较小的Ⅰ型运动单位会先于较大的Ⅱ型运动单位被募集。换句话说，即使是在全力冲刺或爆发性运动（例如跳跃或奥运举重）中，混合使用各种运动单位也有助于完成这些任务。

大多数肌肉中约50%是快缩型肌纤维（Ⅱ型纤维），约50%是慢缩型肌纤维（Ⅰ型纤维），但对于不同专项的运动员这一比例可能有很大差异，如表1.1所示。在一些优秀长跑运动员的腿部肌肉中，超过90%的肌纤维是慢缩型肌纤维（Ⅰ型纤维），而一些优秀的短跑运动员则正好相反。虽然肌纤维类型的比例是由基因决定的，但适当的训练可以改善肌细胞的功能，这是获得更强的适应性和表现能力的基础。

经许可源自：W.L. Kenney，J.H. Wilmore，and D.L. Costill， Physiology of Sport and Exercise ，7th ed.（Champaign，IL: HumanKinetics，2020），47.

拉伸肌肉时会发生什么

为什么拉伸肌肉时会感到肌肉紧绷？例如，当你试着在锁定膝盖的情况下触摸脚趾时会拉伸腘绳肌，你就能有那种紧绷感。但到底是什么导致紧绷感呢？几十年来的流行理论认为，肌肉拉伸时产生的被动张力是肌肉周围结缔组织的张力增加所致。事实证明，这些结缔组织可能与肌肉拉伸时产生的张力无关。肌肉离心收缩会拉伸肌细胞，减少肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的机会。然而，离心收缩产生的力量非常强大。最近的研究表明，结构性肌巨蛋白在肌肉离心收缩产生力量的过程中起着重要的作用。肌巨蛋白是一种巨大的蛋白质，在每个骨骼肌细胞中起着弹簧的作用。拉伸肌肉时，肌细胞内的肌巨蛋白也会被拉伸。就像拉伸橡皮筋会增加其张力一样，拉伸肌巨蛋白也会增加肌动蛋白和肌球蛋白产生的力量。因此，肌巨蛋白被认为是肌细胞中的第三种收缩蛋白。

肌肉痉挛时会发生什么，如何避免痉挛

你可能遇到过这样或那样的肌肉痉挛。通常这些痉挛只是暂时的，或者在最坏的情况下会导致停训一天。肌肉痉挛是一个很好的示例，可说明肌肉功能是如何与中枢神经系统的活动和营养相互结合的。

先从科学家所知道的关于肌肉痉挛的三件事说起：①并非所有的肌肉痉挛都是一样的；②肌肉痉挛的原因不是单一的；③出于这些原因，没有一种方法可以预防所有肌肉痉挛。

最常见的肌肉痉挛发生在单个肌群收缩并持续收缩时会立即引起局部疼痛。例如，跑步者或骑自行车者的小腿肌肉痉挛，足球运动员的腘绳肌痉挛，游泳运动员的脚部肌肉痉挛，睡眠期间腿部肌肉痉挛（通常发生在老年人中）。有些痉挛似乎是肌肉的神经输入过度刺激引起的。其他痉挛则可能是脱水或脱水加上汗液中盐分流失的共同作用引起的。一些游泳者的脚痉挛似乎是游泳时绷直脚尖引起的局部疲劳造成的。睡眠中和其他非运动场合中的痉挛可能是神经-肌肉不平衡造成的（稍后详细介绍）。全身肌肉痉挛有时被称为“热痉挛”，是所有痉挛中最严重的一种，全身肌肉痉挛被认为是在高强度或长时间运动中严重脱水和盐分流失造成的。

肌肉痉挛的本质表明，运动神经和肌肉之间正常的相互作用存在不平衡。肌肉通常只在有神经输入时才会收缩，因此持续性痉挛就是控制肌肉的神经持续异常输入的证据。

1878年，有医生注意到内华达州的金矿矿工容易发生全身肌肉痉挛。胡佛水坝上的工人和蒸汽船机舱内的铲煤工也是如此。在所有这些情况下，当工作人员增加液体和盐的摄入量时，痉挛就不会发生了。保持摄入充足的水分、充足的能量（碳水化合物）和盐分（电解质），可以防止脱水、疲劳和盐分流失引起的肌肉痉挛。

一旦痉挛发作，除了停止锻炼，做伸展运动（或被动拉伸）之外，别无他法。严重的全身肌肉痉挛通常需要静脉注射生理盐水和处方药物肌肉松弛剂。其他治疗痉挛的方法包括：喝少量泡菜汁或香料混合物，例如辣椒素、生姜和肉桂的混合物；吃芥末；吃香蕉或橙子；注射葡萄糖酸钙或硫酸镁。在这些疗法中，只有泡菜汁和香料混合物有一些科学证据来支持它们的使用。研究人员认为，泡菜汁和香料混合物中的醋酸（醋）会刺激口腔、喉咙和食管的受体，通过口-脑-肌肉的连接，帮助减少进入痉挛肌肉的神经输入。

是什么决定了比赛中的成功

为什么有些人擅长运动，而有些人却不擅长？观察任何运动项目的任何团队，你会发现他们的体能水平、运动技能和竞技成绩都有很大差异，即使团队成员都接受过类似的训练也是如此。为什么相似的刺激会导致不同程度的适应呢？图1.6提供了一些见解，并反映了本书内容的一些重要方面。