4 形成身体计划

生命里最重要的时刻，不是出生、结婚或死亡，而是原肠胚的形成。

——路易斯·沃尔伯特（Lewis Wolpert）

长大成熟的人回望自己的生命历程时，会意识到自己平淡的生命常常被短暂、突然的变化打断。虽然可能已经为了这些变化进行了数月甚至数年的漫长准备，但这些准备常常很难被我们感知。婴儿的咿咿呀呀是一点点变得越来越复杂的，然而这个过程十分缓慢，父母几乎毫无察觉，但他们永远都不会忘记自己的孩子第一次说出完整的词的时刻。配偶间的持久关系也有个隐秘的形成过程，慢慢积累信任，一起分享对未来的期待。然而，多数人回想往事时，只能想起自己意识到对方对自己有重要意义的那个瞬间。我们一步步地积累专业技能，但远不如换新工作或者升职加薪带来的变化引人注目。没那么让人开心的细胞损伤也几乎不会引起我们的注意，直到超越某个临界点才变成明确的、能被诊断的疾病，而携带这些细胞的主体则会跨越健康人和病人之间那条微妙的界限。

这种在表面上的持久稳定和突然爆发的改变之间的交替转换，不仅发生在成年人身上，也发生在胚胎中。如前两章提到的，在胚胎发育早期，一开始只有简单的细胞分裂，没有发生其他事，之后突然发生的转变让每层细胞都变得各不相同，这也就促生了横跨在满是液体的空间中的双层胚盘（图9）。这样的结构与能够被我们辨识为人的形态还相距甚远。如果一个理智的人被告知：这对胚盘将变成动物，他很可能会想到水母之类的物种，因为至少水母的伞状体和胚盘具有类似的辐射对称结构：顶端和底部有差异，但是在垂直方向上可以找出无数条对称轴线（图9）。然而，胚胎此刻已经为迅疾变化做好了准备，两天内进行大规模重组。到时候，几乎每个人都会承认它基本是个婴儿了。以上就是原肠胚的形成过程。

理解原肠胚形成的方法之一，是首先细致地了解身体通过这个过程会形成的雏形结构，然后再去详细了解原肠胚转化成身体中的各个事件。这种思路或许是最容易理解的，但是可能会传达出一个错误的信息，导致人们认为这些细胞之前就在某种程度上已经知晓了自己将要形成的身体结构，它们之后便向着这个方向努力。事实上，发育并不依赖细胞是否掌握了相关的复杂信息，因为即使对我们拥有亿万个细胞的大脑而言，这些信息仍然复杂到无法轻易掌握。发育靠的是每个细胞对自身周围环境简单、自主的反应。因此，本章会遵循发育的进程，身体随着细胞的行为渐渐浮现，直到最后，我们才会细数最终得到的结构。

故事开始前，我们需要一个声明：因为在人体内研究原肠胚的形成极其困难，本章几乎所有的研究都是引用在动物身上开展的相关研究。关于人类胚胎在体外可以培养到什么阶段，法律上有明确严格的规定。科学家不被允许在体外培养原肠胚，原因我们将在本章的后面部分陈述。这一时期，人类胚胎在解剖结构上的一系列基本变化已经为人们所知，因为此前人们研究过一些取自怀孕时死去的孕妇的样本，还有一些孕妇很可能在没有意识到自己怀孕的情况下选择切除了子宫（胚胎的原肠胚形成发生在怀孕后的第15天，大概在女性本来预期月经来潮的时候）。有些样本已有超过100年的历史，现在仍被小心翼翼地保存在博物馆中，如今很难获得取代它们的新样本了。原肠胚的相关研究主要集中在鸡和小鼠身上，但它们的原肠胚和人类的不完全相同。小鸡并不在子宫中，而是在鸡蛋里生长；小鼠的上胚层和下胚层呈杯状，而不是盘状：这些都与人类胚胎不同。因而，若要把在这些实验动物身上发现的机制应用到人类身上，可能面临很大的风险，做出太多假设或是有一些细节上的错误。

原肠胚形成的起点就是我们在第3章末尾提到的那种胚胎。到了这个阶段，它已经有了很多个支持组织——比如胎盘，还有了两个充满液体的腔体——羊膜腔和卵黄囊。在这两个空腔中间的是上下两层的胚盘：下胚层会形成更多的支持组织，上胚层会发育成婴儿。这个胚盘的边缘各部分还没有明显区别（图9）。

第一个能（在实验动物中）检测到的变化发生在下胚层。胚盘中部 的细胞开始启动新的基因，包括一种合成DNA结合蛋白的特定基因：Hex。 ¹ 参与触发这些变化的物质和具体的位点尚不为人所知：一种可能是，下胚层所有的细胞都为出现这种变化做好了准备，而大多数细胞都被一种信号蛋白抑制了，这种蛋白质在包围下胚层边缘的支持组织中生成。 ² 而位于胚盘中心的细胞因为远离产生抑制蛋白的地方，所以能不受影响，从而可以启动Hex基因。这个抑制机制的运作是科研人员的猜想，然而确实有明确证据显示Hex基因启动了表达。这些产生Hex蛋白的细胞会从它们周围的细胞中挤出一条路，聚集到下胚层外缘的一个点上 ^{3 ， 4 ， 5} （图10）。它们选择聚集的位置有什么特殊之处呢？即使在小鼠的相关研究中，这个问题仍然不甚明了。在“低等”动物中，胚胎会根据此前的行为找出对应的位置。在一些物种中，母亲会在卵中留下非对称的位置信息信号，这种非对称性会一直保持到胚胎中。还有些物种会依据极体来留下位置信息，极体是细胞分裂形成卵细胞时遗留下的产物。在另一些物种中，这个聚集的位置好像是由精子进入的位置决定。哺乳动物中可能也有类似的系统在发挥作用，研究人员在小鼠中也已经发现，在细胞致密化时期，胚胎已经表现出了不对称性。 ⁶ 但研究人员在人类胚胎上还没有得出明确结论，这也算意料之中。但缺乏这方面的知识终究让科学家十分沮丧，因为表达Hex细胞的积累会造成极其重要的影响。它使得胚盘边缘的一处变得与众不同：这是胚胎第一次打破辐射对称，发育出了可见的差异（图10）。

这些细胞只要来到下胚层边缘，就变成了所谓的AVE 。AVE细胞会开始分泌自己的信号蛋白。这些信号蛋白会短距离扩散。那些位于AVE上方的上胚层细胞处在能够受到影响的距离范围之内。 ⁷ 这个阶段的上胚层已经做好准备，可以对来自支持结构的信号做出响应，正是这些信号让它们准备好发展出身体后部的结构。如果上胚层细胞在此之后都没有受到什么阻碍，它们就会全部向着这个方向发育，胚胎便会呈现出病态。AVE发出的信号正好会发挥相反的作用，这些信号会抑制这个进程，诱导那些产生头部结构的基因开始表达。 ⁸ 如果AVE的信号蛋白没有成功产生，胚胎就永远不会发育出正常的头部（图10）。AVE的位置成了胚盘圆周上独特的一点，为位于上层的上胚层赋予了极性，离它最近的点发育成了最像头的结构，最远的位置就变成了身体的后端。只有在距离AVE最远的地方，细胞才不会受到AVE信号的影响。这似乎对上胚层完成第一个直接可见的变化有着极为重要的影响。这个地方的上胚层细胞会产生一种信号蛋白，吸引周围的细胞向着它移动。 ⁹ 这种吸引力和细胞移动标志着另一种极为重要的结构开始生成。这个结构有一个毫不起眼的名字：原条（图10）。

研究人员通过在鸡胚胎中开展的实验，证实了下胚层边缘的AVE细胞在决定原条产生位置时所发挥的初始作用非常重要。他们采用的研究方法是在胚胎正在打破辐射对称时，把下胚层旋转到另一位置上。 ¹⁰ 结果表明，上胚层会依据新的位置信息安排原条的形成，从而证实了下胚层能够有效地控制方向。

当更多的上胚层细胞聚集在一起，它们堆积推挤，会使原条沿着上胚层的半径方向逐渐向内部拉长（图11）。随着越来越多的细胞加入原条，留在圆形边缘的细胞数量就越来越少，因此条形越来越长，胚盘的整体形状变得越来越窄。原本正圆形的胚盘变成了椭圆形，简单的辐射对称不复存在（图11）。椭圆的长轴是身体长轴形成的第一个标志，这条轴线从身体的头部顶端一直延伸到脊椎的最远端（描述大多数动物时，用“一直延伸到尾巴尖儿”的说法很自然，但用在人类身上会让人觉得哪里不对劲）。原条最开始形成的部分靠近圆的外缘，这里将是臀部的位置。最后形成的部分接近现在椭圆的中心，这个地方距离形成头部的位置不远。在人类成形的过程中，第一个可见的、标志着人类身体形成的，就是臀部的形成，头部的形成是后来的事了。这也是胚胎学在提醒我们：别把人类想得太高贵。

AVE会指定原条在上胚层的哪个部位形成。AVE在这个过程中扮演的角色会导出一个有意思的结果。如果表达Hex基因的细胞没有成功地聚集在一起，而是形成了两个分离的小AVE，那就会形成两个信号中心。在这种情况下，上胚层上可能会形成两个原条。这是形成同卵双胞胎的第三种方式，也是最罕见的一种，在所有同卵双胞胎的妊娠中出现概率小于1%。

如果有两个完整且互相独立的原条形成，它们就会各自发育头—尾轴，成为两个身体。这些双胞胎在同一个上胚层形成的时期远晚于羊膜腔的形成，因而这种双胞胎将共用一个羊膜腔和同一个绒毛膜腔。这和第2章中提到的分别具有羊膜腔和绒毛膜腔的双胞胎不同，和第3章中提到的只共享绒毛膜腔的双胞胎也不一样（只要看一下双胞胎共用几个腔体，就可以知道他们的类型）。在同一个上胚层上发育出两个原条是一个危险的过程，因为两个身体之间没有明确的界限，而且总有不能完全分离的风险。如果分离失败，这些双胞胎出生时依然会连接在一起，共享身体的一部分。而他们共享的身体部分通常都十分关键，比如共享重要的内脏器官。根据共享结构的不同，有些连体人还是可以健康地生活下去，虽然可能会遇到不少困难。昌·邦克（Chang Bunker）和恩·邦克（Eng Bunker，1811—1874）可能是历史上最有名的连体人了。 ^{11 ， 12} 19世纪，他们跟随巴纳姆（P. T. Barnum）的马戏团巡演多年。那时畸形秀还没过时，许多马戏团的标志性节目是展示长胡子的女人、侏儒、巨人和肥胖病人，他们要承受人们好奇但又毫不同情的目光。邦克兄弟这对闻名世界的双胞胎，以他们出生的国家给自己起了艺名：“暹罗（即泰国）双胞胎。”如果他们出生在现代，很可能一出生就通过手术分离了。但也有些连体人的情况更复杂，根本不可能进行分离手术，或者要以放弃其中一个生命为分离的代价。这种情况给人类伦理和外科医生都带来了挑战。

实际上还有更复杂的情况。如果上胚层没有形成两个分离的原条，而是即使在连体已经发生之后依旧产生了两个不同的体轴，形成了类似“Y”形的、不完全复制的两个原条，就会导致初生婴儿有两个头，也许还有两个脖子，共用同一个躯干。令人困惑的是，这种情况常被命名为双倍轴（axis duplication，这个名词令人困惑的原因在于，如果他们真的具有完整的两个轴，那就会发育成正常的双胞胎，而形成这种“Y”形轴线恰恰是因为它们并不是完全的二倍轴）。这种类型的双胞胎在人类中极为罕见，通常会导致流产、死产，即使婴儿最终出生，也活不了太长时间，很多婴儿都变成了解剖或外科博物馆中的标本，常年漂浮在密封罐里。也有一些罕见的幸存者，最受关注的是阿比盖尔·亨塞尔（Abigail Hensel）和布列塔妮·亨塞尔(Brittany Hensel)姐妹，她们出生于1990年，现年30多岁，她们有各自的脖子和头部，同时共用一个身体。她们的头部能完全独立地活动，比如阅读；她们需要互相配合才能完成另一些活动，比如走路、弹钢琴和驾驶（对加州政府来说，发明一种适用于这种情况的个性化驾驶考试也是一个挑战）。双倍轴在爬行动物和两栖动物中更常见，存活概率也相对更高。有一条名为“我们”（ We ）的双头锦蛇在圣路易斯城市博物馆生活了8年，21世纪初成了那里最有魅力的明星：不仅因为它们特殊的身体结构，还因为它的每个头都有独立的意图，会不时地陷入争吵。人们甚至还发现了一只成年双头蜥蜴的化石。 ¹³ 人们可以通过干扰信号机制人工诱导形成二倍轴的青蛙，干扰的部位相当于哺乳动物中上胚层—下胚层之间的信号系统。事实上，这就是人们一开始识别信号机制的方法。把哺乳动物AVE产生的头部形成所必需的一种蛋白质注入青蛙胚胎，可以诱导青蛙额外长出一个头。科学家因而以刻耳柏洛斯（Cerberus）命名这种蛋白质。这个名字来源于希腊神话中地狱之门的看门恶犬，传说它有多个脑袋。

有些生物伦理学者依据这种一个原条对应一个人的关系，认为原条的形成是人类发育过程中一道关键的伦理界限。这种观点主张：在原条形成之前，胚胎还不确定会形成几个个体，因此不能把此前的胚胎等同于人类。如果把这种主张引申开去，那么也就是说，这些不能等同于一个人类个体的实体，就不能享受作为人类的权利；再进一步说就是，在这道界限之前对胚胎进行操作是可以接受的，但在此之后就不行。与之相反，一旦一个或一个以上的原条成形，“人”的数目就确定了，就不能再进行试验。像这样的推理思路，以及其他类似的尝试在胚胎的某个阶段划定伦理边界的做法，包括对这个边界下定义，都受到一个根本问题的制约：制定法律的人希望能在“还不算是人”和“现在是人了”之间找到明确的界限。如本章开头所述，发育的某些方面的确存在阶段性的变化，但其他一些方面（比如大小）只会逐渐变化。人格的出现很可能也不是一步到位的，而是经过了一系列步骤才从仅仅具有发展出人性的潜力到变成一个真正的人，这个过程可能持续数月，甚至可能数以年计（大脑中神经元的连接也会在出生后持续变化）。事实上，我们对人性、对自身人格的生物学基础还认识得远远不够，所以就连诸如“我们的人格是突然从无到有，还是逐渐成长”之类的问题都还不能回答。这也是为什么当下的伦理争论要依靠诡辩术，尝试在发育的时光沙漏中划出一条明确的界限。

在原条形成的过程中，依然有细胞不断地聚集到这里。随着越来越多细胞的到来，原条的中部塌陷，形成一道狭长的下陷，接近胚盘中央的一头形成一块大而平的凹陷，名为原结（或原坑，node）。原结的细胞会产生大量的信号蛋白，这些蛋白不仅可以吸引更多的细胞，还会让这些细胞之间的连接减弱，启动这些细胞内把它们转变为其他类型细胞的基因。那些距离原结最近的细胞接收到的信号最多，因而应答得最强烈。那些细胞之间的连接变得松散，加上有了更强的迁移能力，它们开始脱离围绕在周围的层状胚盘。 ^{14 ， 15 ， 16} 它们的脱离过程从上胚盘的底部掉落开始，从原结处沿着原条向尾部扩展。因此，与上肢相比，身体的后部细胞脱落得晚得多；而当细胞掉落后，原来位于它们旁边的细胞就会填补剩下的空间，它们也会走上和老邻居同样的路。

位于头—尾轴特定位置的、沿原条脱落的第一批细胞会加入下胚层，它们会推开之前这里已有的下胚层细胞，如此一来，下胚层的中轴就被新的细胞占据（图12）。这层细胞一旦就位，就有了新的名字：内胚层（意思是“内部的皮肤”，因为它们将来会形成肠道以及与之相关的其他器官的管道，如肝管和胰管等）。后期脱落的那些细胞只是松散地联系在一起，而不会形成细胞层。它们会形成疏松的填充材料：中胚层（mesoderm，meso意为“中间”，因为它位于内胚层和最后一层之间）。那些最终也没有脱落而始终留在原结后面最上层的细胞变成了外胚层（ectoderm =“外部的皮肤”） ¹⁷ 。因此，原条和原结不仅定位了胚胎的头—尾轴，还把原来仅有一层的上胚层转变成了三个完全不同的胚层：内胚层、中胚层和外胚层。这个阶段的胚胎也称为原肠胚（图12）。几乎所有的动物都有这三个基本的胚层。

由于细胞不得不移动到原条处才能通过原条向下迁移，它们下潜的时间就与之前所在的位置和原条之间的初始距离密切相关。靠近中线的细胞只需移动很短的距离，而且下潜得较早；而那些距离较远的细胞只有在前一批细胞之后才能行动，而当它们开始下潜时，之前的细胞早就不在此处了。原肠胚形成过程中，时间与空间联系得如此紧密，让人们难以分辨实际上到底是哪一个因素决定了细胞分化成哪种细胞。细胞的命运是在刚刚准备移动、收到AVE的第一个信号时就早已决定好的，还是直到它们从原条中心下潜，真正成为身体的一部分时才尘埃落定？人们已经在一些例子中证明，在细胞移动前，与它们分化相关的程序已经预先启动。 ^{18 ， 19 ， 20 ， 21 ， 22} 如前文提到的那个例子，头部的命运就由AVE的信号决定。而那些距离AVE很远，但“预编程”好成为原条的细胞也是如此。这还是非常早期的阶段，所以对其他细胞将来的角色已经定位到什么程度尚不明了。但某些“预编程”实际上只定向了细胞未来的偏好，这让研究人员对这一环节的分析变得更加困难。如果它们被故意置于一个不同的环境，模拟出这些细胞“误入歧途”后可能发生的事情，它们就会“改变主意”，从而应对新环境产生的信号。这一整个领域都在告诉我们：关于胚胎，我们还有很多很多东西需要了解。

几乎在内胚层形成的同时，原条下方中线上的细胞就把自己从附近的细胞处移开，然后向上移动（图13）。这些细胞从原结的头部下潜，因而会接收到浓度最高的由原结产生的信号分子。这些信号分子会“预编程”这些细胞，让它们为再一次脱离内胚层做好准备。 ^{23 ， 24 ， 25} 它们一旦脱离内胚层，就会沿着胚胎排成一列，形成一个坚实的杆状物，这就是脊索。 脊索是早期胚胎形成时所具备的最重要的结构之一。你只要理解了动物的演化过程，就会明白它为什么会如此早地出现在胚胎发育的初期。事实上，我们也会由此理解到底为什么会形成这个结构。

动物学家按照层次结构为动物界分了类。基本单位是种（如 Homo sapiens ，智人）；相似的物种被划分为一个属（如 Homo ，人属）；相似的属被归为一个科（如Hominidae，人科）；相似的科归为一个目（如Primates，灵长目）；相似的目归为一个纲（如Mammalia，哺乳动物纲）；相似的纲归为一个亚门（如Vertebrata，脊椎动物亚门）；相似的亚门归为同一个门。最初的分类系统完全基于相似性，那时候人们还没有共同祖先的概念。但达尔文和华莱士提出了一个假说，他们用生物遗传中的变异和自然选择来解释这些生物之间的相似性。自此之后，这些分类阶元就开始指示演化关系了。脊椎动物亚门属于脊索动物门（Chordata），本门中的所有动物都会在生命的某个阶段生出脊索。从数量上看，脊椎动物在脊索动物中占了大多数，但是有些无脊椎动物生长在寒武纪早期的直接祖先，其分布范围在当时可能极为惊人。这其中的大多数生物都不为人知，但是属于无脊椎脊索动物的文昌鱼在亚洲某些地区十分常见，甚至是那里餐桌上一道日常的菜肴。文昌鱼长约6厘米，性状与鱼类似。文昌鱼不具骨骼，终身保留脊索；其脊索不仅支持身体，附着其上的肌肉甚至可以跟脊索产生对抗张力。因而对文昌鱼来说，脊索从它们的幼体到成体都必不可少。而对其他无脊椎脊索动物而言，脊索仅在幼体时期较为重要。

然而，脊索不止提供支持作用。它由特定类型的细胞构成，能够分泌特有的蛋白质，因而脊索具有成为组织胚胎发育信号源的潜力。事实上，脊索位于胚胎的正中，所以非常适合发挥这一功能。包括脊椎动物在内的脊索动物，都会在协调内部组织时广泛地使用这些信号：决定在脊髓中形成哪些类型的神经细胞，以及在身体两侧形成哪些类型的结缔组织和肌肉。我们将在本书后续的第5、第7和第9章中详述脊索信号在后续事件中发挥的重要作用。随着脊椎动物的演化，原本简单的脊索变得越来越复杂，然而，所有这些最终都取决于处于早期阶段的细胞接收以及解读来自脊索的信号的能力。因此，我们也一如既往地利用它。现在，它的机械作用已被复杂的骨质脊柱取代，但是我们在胚胎早期还是不得不依赖它的信号。虽然从机械作用上看它已经是失去了作用的“活化石”，但它仍然是发育过程中的重要结构，直到履行完组织发育的传统职责才解体。之后，它的残骸会成为脊椎间的椎间盘， ²⁶ 可以用来缓冲脊椎间的压力（椎间盘损伤会导致“椎间盘突出”，让人疼痛难忍）。

原条/原结系统似乎并不满足于给予身体一条主轴、创造出最初的组织胚层，这个系统还在行使另一个重要的功能：打破左右之间的镜面对称关系。 ²⁷ 这是通过让液体以一种低效但有用的方式流动而实现的。许多动物细胞拥有纤小且灵活的刚毛状突起，这些就是纤毛。纤毛配备了微小的马达蛋白，它们能从化学反应中汲取能量，然后把能量转化成机械力施加到其他蛋白上，这些蛋白就会让纤毛摆动。在原始的单细胞动物中，摆动纤毛是动物在液体中的移动机制。对人类来说，细胞自身的位置是固定的，它们使用纤毛的方式与单细胞动物类似，但作用是让液体流动。例如，排列在肺部气管细胞上的纤毛就用于清理肺部的黏液。而排列在输卵管细胞上的纤毛则会助力卵细胞和早期胚胎向子宫内下行。原结上的细胞也有纤毛，这些纤毛从原结的下面斜向下探入液体。

原结产生的纤毛有两个很特殊的性质。首先，它们在细胞上以45度角向下向后伸出，向后部倾斜是由对整个胚胎头—尾极性的敏感细胞所决定的。 ²⁸ 其次，它不像鞭子那样摆动，而是做圆周运动——想想那些牛仔在抛出索套前的甩动，就不难理解了。纤毛旋转得极快，大约每分钟转六百转，相当于汽车发动机的怠速转速。如果你从纤毛的一侧看向细胞，纤毛总是呈顺时针方向旋转，这是因为马达蛋白复合体是手性的，只能从一侧附着和推动纤毛。 ²⁹ 在一个旋转周期内，纤毛的位置决定了它到达底部时总是会向着胚胎的左侧移动，到顶部时则会移向胚胎的右侧（图14）。到现在为止，胚胎还是对称的，但纤毛位于顶端向右侧旋转时会距离细胞较近，此时它推动的液体就会因为细胞表面的黏性阻力而大幅降速。纤毛旋转到细胞底部时距离细胞较远，流动液体从细胞的黏性阻力中解脱开来，纤毛的推动会有效地加速液体的流动。这样一来，被推向左侧和右侧的液体就处于一种不均衡的状态。这类似于单引擎船上那种常见的螺旋桨：螺旋桨和船体之间有限的空间导致了不对称的推力，这就很考验船长们在拥挤港湾中的驾驶操作（图14）。

由纤毛带来的偏向流动意味着，原结的左侧长久地浸在从纤毛下方不断抽取的新鲜液体中。 29 细胞可以从这些液体中获得钙离子等很多微小物质，而原结右侧的胚胎只能接触到没剩下多少物质的陈旧液体。原结释放的蛋白质也多流向左侧。

原结细胞会往下部的液体中释放各种分子。其中就有一种以其来源命名的强力信号蛋白：Nodal（意为结）。两侧的原结都会产生一定数量的Nodal，它们一旦释放到液体中，就会被扫向左侧。钙离子能够提高Nodal的产量，因此，随着富含钙离子的新鲜液体涌向左侧，这一侧的原结就会产生更多的Nodal。Nodal会影响其他一系列蛋白质的合成量，其中一些还会影响基因的表达。这就使得胚胎的左侧和右侧在基因表达上出现了轻微的差别，胚胎的左—右镜像对称就此打破。

失去完美的左右镜面对称有助于我们身体的构建。虽然从外观上看，我们大多数的解剖结构都呈现左右镜面对称，然而我们体内的很多器官并不对称。心脏以及循环系统是不对称的，我们只有一个脾脏和一个胰腺，它们的主要部分位于身体的左侧，肝脏和阑尾则位于身体的右侧。我们的大脑中存在大量左右微妙不对称的地方。有些不对称用肉眼就能看出来。例如，男性的一个睾丸要比另一个低一些（男性中大约有2/3的个体是左侧睾丸的位置较低）。 ^[1] 对高等脊椎动物来说，发育出不对称性的能力也许并不是演化过程中所必需的，但我们几乎可以肯定，这一能力让演化变得更加容易。另一套替代方案也许是除了肠道、中央神经系统、阴茎、阴道和膀胱（这些都是沿着中心线形成的）之外，其他器官每个个体都拥有两套。把这么多器官装进身体有点儿难，人的身体会变得更细长，就像一条鱼，如此一来，成对的器官才能一对对地往下排。对需要承载所有重量奔跑或飞行的大型陆地动物来说，这种身体结构应该不能带来什么好处。

打破左右镜面对称的惊人之处在于，人类身体尺度上的不对称性最终起源于分子尺度上的不对称性，是蛋白复合体推动纤毛运动所导致的。这个为数不多的例子表明，分子的性质可以直接转译成整个身体中相对应的性质。这一套机制不同寻常，但已经有一系列强大的证据支持：的确有这么套机制在运作。首先，人们已经直接观察到了纤毛的转动。其次，研究人员已经模拟出了纤毛理应制造出的流向，这其中一开始依靠的是数学模型，后来人们仿制出了类似的人工纤毛。 ³⁰ 通过在胚胎和模型中滴入微粒，研究人员直接观测到了液体的流动，并在接下去的研究中大量测量了Nodal的合成和积累。还有一个证据可以证明关于这套机制的设想，那就是在一些不能产生纤毛或者纤毛不能运动的突变胚胎中，最终产生的身体具有随机的左右方向性。小鼠身上有一种名为inv的突变，它会使纤毛翻转指向，呈45度角指向头部。因此，在这种条件下，液体的净流量向右，根据理论预测，带有这种突变的动物，其身体结构的左右应该会完全翻转。这一结果的确出现在了这些小鼠身上。有些人一出生就左右逆转，成因可能与此相同。

本章提到的发育事件都在2～3天内（即受孕后的15～17天内）发生，而这就已经彻底改变了胚胎的性质。在此之前，它们只是毫无特色的简单圆盘，从形状上完全看不出与一个复杂动物的关系。在这个阶段的末尾，胚胎会成为一个头尾和背腹分明、左右明确区分的修长身体，有三种完全不同类型的组织按照确定的顺序排列，中央脊索贯穿身体。动物的基本结构已经成形，接下去要开始精巧地修饰内部结构了。

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[1] 1979年，I. C.麦克马纳斯（I. C. McManus）发表了一篇关于希腊雕塑上表现出的阴囊不对称性的详细研究。2002年，他因为这项研究获得了《不可能研究年刊》（ Annals of improbable Research ）杂志颁发的搞笑诺贝尔奖。这本杂志特别关注那些惹人发笑和思考的研究。 HkohivkcvWHSvDyJaAlrHyPrnGGbFBEKRxK+WhQSgZ9TMMCeVbH8at1ILw6Hm+2w