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第二节
次生代谢在中药生态农业中的作用及利用

一、农业生产方式对药用植物次生代谢的影响

植物的次生代谢是植物长期的进化过程中产生的,与植物对环境的适应密切相关,植物产生具有生态功能的次生代谢物帮助他在不同的环境条件下生存下来。同时其代谢过程也极易受植物生存环境的影响,次生代谢产物的合成也可以被一些物理或化学的环境因子刺激或者改变,植物次生代谢产物的生物合成严格受到土壤﹑气候﹑农业措施﹑营养条件改变等影响。在农业生产中可以根据现代植物生理学的理论,通过合理施肥﹑灌溉排水﹑控制栽培密度﹑改变栽培方式等实现对植物次生代谢的调节,达到少施化肥和农药﹑减少环境污染﹑生产出优质安全农产品的目标。

(一)施肥与次生代谢

植物中不同种类次生代谢产物的合成和积累对各种营养元素的需求不同,合理施肥才是保证药用植物生长发育状况良好和次生代谢物含量符合要求的前提条件。中药材生产的过程中,应当根据不同药用植物的营养特点和土壤供肥能力,确定施肥的种类﹑时间和数量,以基肥﹑有机肥﹑生物菌肥为主,土壤施肥和叶面施肥相结合。

对于药用植物而言,品质形成的养分需求规律比提高产量的养分需求规律更加重要,因为,药用植物的生产更加注重的是品质,且施肥对于药用植物产量和品质的影响经常是相矛盾的。例如,通过比较道地和非道地野生苍术土壤的供肥能力发现,道地茅苍术土壤处于低钾水平,并通过苍术植株不同程度低钾胁迫受控实验分析显示,低钾胁迫组的株高﹑根茎粗﹑叶片数﹑分枝数﹑须根数﹑地上及地下鲜重与干重等指标均较正常组显著降低( P <0.05)。但是,低钾胁迫组挥发油组分显示出质量分数较大的组分数目显著增多﹑各组分的量趋于均衡﹑茅术醇与 β 桉油醇2个主要成分的量显著下降( P <0.05),表明适度低钾胁迫导致的苍术挥发油组分变化与道地药材苍术的挥发油特征相符。还有不少学者关于苍术的施肥研究表明,适量增加氮﹑磷﹑钾肥施用量可以提高茅苍术根茎的产量,以钾肥为例,每亩12~15kg为宜,随着施肥处理的不同,其组分的变化规律也不相同,不同施肥处理对茅苍术根茎中活性物质含量的影响较大。

目前,施肥对药用植物次生代谢影响的研究以不同矿质营养对次生代谢产物合成积累影响的研究居多,主要集中在氮﹑磷﹑钾的施肥水平对次生代谢的影响,以及不同氮素形态对次生代谢产物的影响。例如,王帅等研究表明,氮﹑磷施肥均对丹参产量具有显著的影响,在次生代谢方面,随氮施用量增加丹酚酸B含量升高,但是对丹参酮ⅡA的积累有负面的影响;磷肥影响丹参酮ⅡA含量的高低,随磷施用量增加丹参酮ⅡA含量升高。大量研究表明,氮形态对药用植物的次生代谢产物具有显著的影响。如半夏块茎中的总生物碱含量主要受硝态氮影响,有机酸含量主要受铵态氮影响;铵硝比为1:1处理的长春花叶片中长春质碱和长春碱的含量显著高于其他处理,而文多灵的含量显著低于其他处理。

随着化肥减施增效﹑绿色生态农业的不断推广,合理施肥的研究不仅包括矿质营养条件的改善,更多的研究倾向了有机肥和生物菌肥对土壤结构和组成的变化﹑土壤微生物菌群的调节等。大量研究发现,施用有机肥不仅能为药用植物提供全面的营养,增加和更新土壤有机质,促进微生物繁殖,还能增强作物抗逆性,既能增加作物产量又能改善作物品质。胡佳栋等研究不同施肥处理对党参产量和次生代谢物合成积累量的影响,发现适量氮肥有利于党参根直径和根生物量的提高,磷肥可以促进党参多糖含量的增加,有机肥可以提高党参炔苷的含量。党参产量﹑多糖及醇溶性浸出物含量随着生长时间的延长而增加,施用有机肥对党参生物量和次生代谢物的积累最有利。微生物肥料不仅能够通过本身所含特定微生物的作用提高土壤养分的转化,增加植物的营养或产生植物生长物质,促进植物生长,同时这些非病原微生物还能通过与植物的相互作用诱导植物的系统性抗性,增加植物抗性物质的积累,提高植物的抗逆性。

(二)灌排与次生代谢

水分对植物的生理代谢具有重要的作用,水分供应不足,不利于药用植物的生长;水分过多,影响根系呼吸﹑根际微生物活动,容易造成烂根和疾病发生。不同水分条件下,药用植物体内的生理生化过程都会受到不同程度的影响,会影响植物根系的生长发育和形态,也会影响次生代谢产物的合成和积累,不仅影响药用植物的产量,还直接影响药用植物的内在质量。不同种类药用植物对水分的需求不同,不同生长期的药用植物耗水特性不同,不同次生代谢产物合成积累对水分的响应也不同。生产的过程中,应当根据不同药用植物的生长规律﹑耗水特性特点和水分对有效成分含量的影响,确定合理灌排时间和方式,节约用水﹑保证药用植物产量的同时提高品质。

目前,系统开展水分生理和耗水特性研究的药用植物为数不多,人参﹑西洋参﹑三七﹑枸杞﹑丹参﹑黄芪﹑菘蓝﹑甘草﹑半夏﹑党参﹑防风﹑苍术等药用植物有水分生理相关研究的报道,但是也多集中在干旱胁迫或土壤水分对生长和次生代谢产物积累的影响,通过大田试验系统开展全生命周期耗水特性研究的还很少。以黄芪为例,杨祎辰等通过盆栽实验和田间实验,研究了水分对黄芪生长发育和次生代谢产物积累的影响。不同水分胁迫下的蒙古黄芪耗水量以及蒸腾系数均与土壤水分含量成正相关,而轻度干旱处理和对照下的蒙古黄芪生长发育显著优于其他胁迫处理,且对次生代谢产物的积累也显著高于其他处理。由干旱胁迫变为正常供水,可以显著改善蒙古黄芪的生长发育并能够有效促进次生代谢产物的积累。两年生蒙古黄芪在快速生长期及缓慢生长期进行灌水处理能够促进两年生蒙古黄芪的生长发育,有利于其对有效成分的积累,并提高产量。因此,根据其耗水特性可制定灌排水制度:萌发期及苗期土壤含水量低于7.84%时,每公顷应灌水29.23 m 3 ;快速生长期土壤含水量若低于3.92%时,每公顷应灌水21.93 m 3 ;缓慢生长期土壤含水量若低于5.88%时,每公顷轻灌10.95 m 3 ;当0~40 cm土层含水量多于11.75%时,则要采取排水措施。

上述结果表明,应在了解水分供应对药用植物生长和次生代谢产物积累的影响的基础上,适度的调节土壤水分供应状况,在不影响地上部分光合作用与生长的同时,达到对地下部分根系生长与代谢调控的目的。

(三)栽植密度与次生代谢

栽植密度对植株所造成的影响主要是引起植株之间对光照﹑水分﹑养分等环境资源的相互竞争,不同栽植密度下,药用植物的产量和其中所含次生代谢产物的含量有很大的差异,因此,合理密植对药用植物的生长和次生代谢产物的积累有极其重要的作用。

不同植物生长要求的适宜密度不同,次生代谢产物积累的部位不同,其栽培措施和生产目标也就皆不相同。例如丹参的次生代谢产物主要分布在根的表皮,次生代谢产物的含量与根的直径呈负相关,根条越细则表面积越大,次生代谢产物的含量就越高。栽植密度主要是通过影响根系在土壤中的分布﹑分支数﹑根直径和表皮面积而影响丹参的产量和次生代谢产物的积累量。刘文婷等的研究结果显示,丹参的产量和其有效成分的含量均以20 cm×25 cm的栽植密度为最佳,丹参素在密度20 cm×25 cm和30 cm×35 cm时含量最高,达2.15%,25 cm×35 cm下含量最低;丹参酮ⅡA的含量在20 cm×25 cm和25 cm×30 cm密度时含量最高,可达0.42%。因此,建议在进行丹参规范化栽培时可选择株行距为20 cm×25 cm的栽植密度。黄芪栽植密度也能影响其总黄酮﹑总皂苷及多糖等次生代谢产物的积累,以20 cm×25 cm和20 cm×20 cm的栽植密度播种,能够提高蒙古黄芪根中次生代谢产物的含量,优化其品质,提高药效。

同一种植物中不同种类的次生代谢产物合成和积累对栽植密度的反应也不完全相同。例如何首乌块根中多糖和黄酮类化合物的含量随密度增加而增加,但是甾体皂苷的含量与栽植密度无关。贯叶金丝桃花序中金丝桃素和黄酮的含量与栽植密度无关,但是地上部分的鞣质的含量和栽植密度有关。栽植密度对龙胆的病虫害发生和龙胆苦苷的含量有一定的影响,较高的栽植密度下,龙胆的斑枯病较轻,龙胆苦苷含量随病情指数增加而下降,病情较重的龙胆苦苷含量显著下降。此外,单位面积的产量必须建立在一定植物数量的基础上,在保证药用植物能够健康生长发育的条件下还要保证合理的种植密度,使药用植物的地上部分和地下部分能均衡协调生长,从而获得较高产量和较多的次生代谢产物。这就要求在实际生产中合理密植,做到产量﹑产品外观质量和次生代谢产物含量的协调统一。

(四)栽培方式对次生代谢的影响

栽植方式与栽培密度相似,能够引起植株之间对光照﹑水分﹑养分等环境资源的相互竞争,同时还能引起植物伴生环境的改变,因此在不同栽培方式下,药用植物合成和积累次生代谢产物的含量也有很大的差异。

采用叶林和乔林两种栽培模式对杜仲定向培育,并分别对杜仲皮﹑叶中次生代谢物含量进行了测定。结果表明:在不同的栽培模式下,杜仲皮中次生代谢物的含量存在差异,杜仲醇和杜仲胶的含量,乔林皮高于叶林皮;京尼平苷酸﹑绿原酸﹑桃叶珊瑚苷的含量则是叶林皮高于乔林皮;叶林模式栽培的杜仲叶中绿原酸含量最高,且在6月达到全年最大值。

庞海河等在平地和坡地进行了喜树﹑南方红豆杉﹑长春花人工复合群落立体种植与其纯种种植的比较,表明人工复合群落的立体种植有利于具有目的活性的次生代谢物的合成。喜树碱含量在5月和8月都出现较高峰值,立体种植中喜树碱含量峰值都明显高于喜树纯种种植的喜树碱含量。紫杉醇含量在5月﹑7月和10月都出现较高峰值,人工复合群落中5月份和10月份的紫杉醇含量峰值都明显高于南方红豆杉纯种种植紫杉醇的含量。长春碱含量在10月份有共同的较高峰值期,人工复合群落中10月份长春碱含量的峰值明显高于纯种种植。

不同地形种植的沙棘叶中酚类化合物的含量存在差异。没食子酸﹑五没食子葡萄糖﹑槲皮素-3_鼠李糖﹑单酰基黄芪苷A﹑总可水解单宁和浓缩单宁的含量平地种植均高于丘陵地种植。

(五)其他农艺栽培措施与次生代谢

除施肥﹑灌溉﹑栽培密度﹑栽培方式能对药用植物次生代谢产物积累产生影响外,有报道表明,遮阴﹑修剪﹑覆膜甚至使用杀虫剂等农药农艺措施都会对植物次生代谢产生影响。

三七﹑白及﹑重楼﹑黄精等原生境为林下中药材在种植过程中都需要进行适度的遮阴,已有大量研究表明,对于这些药用植物适度的遮阴不仅能有利于生长,提高水分利用效率,还能促进次生代谢产物的积累。

王渭玲等在研究不同遮阴度﹑栽培密度和施肥量对白及生长﹑光合特性和次生代谢产物含量变化的影响时发现,遮阴对生长特性影响大于施肥处理和种植密度。白及种植过程中,遮阴为影响白及多糖及菲类(2,7 二羟基 4 甲氧基 9,10 二氢菲)含量的主要影响因子,最佳遮阴度为60%。顾永华等开展了光照强度对茅苍术根茎生长量及挥发油含量的影响,研究结果表明光照强度的变化会导致了茅苍术根茎生物量及挥发油含量的变化,轻度遮阴(光照强度72.9%)最有利于茅苍术根茎生物量的增长及根茎中挥发油含量的提高。

修剪是栽培技术中的一项重要农艺措施,包括修枝﹑修根﹑打顶等,在农业上最常见的有果树﹑茶树的修剪整形,棉花打顶等。中药材栽培过程中也有很多修剪类农艺措施,例如枸杞的整形修剪技术﹑连翘徒长枝修剪技术﹑提高附子产量和产值的修根技术﹑菊花打顶技术等。目前对中药材栽培过程中整形修剪技术的研究还主要集中在提高产量和病虫害防控的阶段。修剪不仅能够增加通风﹑透光度,合理利用太阳能,减少病虫害,还能促进分枝﹑开花结果,提高产量等。近期有研究表明,修剪还能够改变次生代谢产物合成和积累,长期的修剪可以使茶树中儿茶素等次生代谢产物的代谢流发生变化。修剪后茶树的表没食子儿茶素没食子酸(EGCG)积累量明显高于未修剪的茶树,催化EGCG生物合成的一类丝氨酸羧肽酶(SCPllA)与编码白花色素苷还原酶(lAR)在修剪的茶树中表达上调。相比,未修剪茶树叶片EGCG积累较低,代谢通量减弱。谢晓亮等在中药材连翘的生态种植过程中推广的连翘修剪技术,不仅可以提高产量,减小采摘难度,同时还可以解决结果枝老化快,果实质量差,连翘苷含量不足的问题。

此外,不同覆膜方式栽培的沙棘中酚类化合物的含量存在差异,与秸秆覆盖相比,塑料覆膜降低了没食子酸﹑五没食子葡萄糖﹑槲皮素-3_鼠李糖﹑单酰基黄芪苷﹑总可水解单宁和浓缩单宁的浓度。蒋正中等研究发现不同浓度溴氰菊酯能对茶树叶片中主要特征性次生代谢物含量的产生影响并随时间变化,处理后2~8日,3种浓度的处理皆引起茶多酚﹑茶氨酸含量显著低于对照,且随着处理浓度的增加降低幅度愈大;喷施后2日和4日,低浓度的处理诱导咖啡碱含量显著升高,而推荐浓度与高浓度的处理却导致咖啡碱含量显著低于对照。

二、生态种植对次生代谢产物的影响

生态种植对次生代谢的影响研究还主要是集中在起防御作用的次生代谢产物上,对于一些生态学功能还不太明确的次生代谢产物的影响研究甚少。总体来说,大部分的研究都支持生态种植能提高植物次生代谢产物的含量。早在2006年,ZHAO X等对有机农业是否能提高水果和蔬菜中具有潜在促进健康的特性的植物化学物质,即植物次生代谢产物,进行了分析和综述,发现有机种植的洋葱﹑青椒和绿色蔬菜,与附近常规种植的农场的相比,槲皮苷的含量高出1.3~10.4倍,并且表现出更高的抗氧化和抗诱变的活性;有机种植的卷心菜和小白菜叶片中总酚含量增加;有机种植的苹果中以类黄酮为主的酚类化合物高于常规苹果18.6%;桃子的多酚含量和多酚氧化酶活性都比较高。2011年,BRANDT K等对已发表的有机和常规生产的果蔬中次生代谢产物和维生素含量的比较进行Meta分析表明,有机农产品中次生代谢产物和维生素的含量比相应的常规样品高出12%( P <0.0001)。其中,防御相关化合物含量高16%( P <0.0001),类胡萝卜素含量低2%,但不显著;维生素C含量高6%( P =0.006)。蒋高明2018年对有机食品与普通食品营养品质与安全性差异进行了分析研究,发现从感官品质﹑营养价值和安全性3方面有机食品与普通食品都存在显著差异。总体来看,有机食品口感更好,农药残留量是普通食品的0~1∕3;有机果蔬硝酸盐含量比普通果蔬减少50%~80%。此外,有机农产品干物质含量比普通食品高出7%~20%。有机果蔬中的花青素﹑异黄酮﹑类胡萝卜素等具有抗癌﹑抗氧化的酚类化合物含量明显高于普通食品,维生素C含量更高,比普通果蔬高出30%~68%。有机畜产品中含有更多对人体健康有益的多不饱和脂肪酸。在元素含量方面,有机农产品中大量元素磷﹑镁以及微量元素锌﹑铜﹑铬﹑铁含量更高。

大量研究表明相对于常规农业,生态种植不使用化肥,施用有机肥和生物菌肥,采用生物防治等都有利于提高具有防御作用的次生代谢产物的含量。FRITZ C等在代谢产物﹑酶活性和转录水平上系统地监测植物对去除和再供应矿物营养物质(即化肥)的反应,结果表明,去除氮肥或减少氮肥的可利用率会增加苯丙类防御次生代谢产物的含量,这与农田环境下的实验结果基本一致。还有研究者对比了番茄传统种植和有机种植的差异,有机种植过程中,蚯蚓粪加上植物生产促进细菌(plant growth-promoting bacteria,PGPB)和腐植酸作为有机种植的肥料,其益处在幼苗生长和发育过程中都很明显,移栽到田间后叶面喷施PGPB和腐殖酸盐,能刺激苯丙氨酸代谢途径。菌根与药用植物结合可以促进植物生长的同时还能提高植物次生代谢产物的浓度已经得到了广泛的证明,摩西球霉囊菌 Glomus mosseae 对长春花的生长﹑生物量产量和阿吗碱含量均有积极影响。有研究者对比了蒸馏水(对照)﹑化肥(P 2 O 5 ﹑K 2 O和石膏)﹑固氮菌 Azospirillum ﹑菌根真菌 Glomus 对黄花蒿 Artemisia annua 生长和挥发油合成的影响,菌根组挥发油含量为鲜重0.50%±0.02%,相对蒸馏水(0.28%±0.04%)﹑化肥(0.32%±0.03%)﹑固氮菌(0.30%±0.03%)组分别提高了 79%﹑56%﹑67%,并且 G . macrocarpum G . fasciculatum 2种丛枝菌根真菌均能使青蒿素浓度的显著增加。

当然,也有生态种植不能提高植物次生代谢产物含量的研究报道。ABREU P等测定了不同种植方式(常规的﹑综合的﹑有机的)的两个不同品种土豆中生物碱苷类glycoalkaloids的含量,其中Sante品种中茄碱α-solanine和卡茄碱α-chaconine的总量在常规的﹑综合的﹑有机的种植的情况下分别为37.3﹑44.2﹑38.4 mg∕kg鲜重,Raja品种中2种生物碱苷类化合物的质量分数在常规的﹑综合的﹑有机的种植情况下分别为79.5﹑59.6﹑44.6 mg∕kg。值得注意的是,茄碱等生物碱苷类化合物是土豆中的毒性生物碱,在发芽土豆的绿色部位中含量较高,因此,这种情况正好表明生态种植的农产品同时更安全。

三、生态种植影响次生代谢产物的机制

相对常规农业,生态种植没有化肥农药使用。这种情况下,防御类次生代谢产物的增加主要与生态种植条件下植物被昆虫取食或病原菌侵染的概率增加,从而激发了植物的化学防御系统,积累了大量的次生代谢产物用于病虫害的防御。虽然药用植物上这方面的研究还比较少,但是在大田作物﹑蔬菜﹑水果上已经得到了很好的验证。OlIVEIRA A B等发现传统种植系统的番茄果实质量和大小比有机种植系统的水果大40%,作者推测这一差别可能源于氮有效性的差异,也可能源于有机农业中普遍存在的胁迫对生长的限制,即生态种植的植物与常规生产系统相比,受到更多的环境胁迫。为此,作者首先比较了叶片叶绿素含量,发现两者没有很大的差异,排除了有机农业中氮有效性较低的可能。与此同时,作者发现超氧化物歧化酶的活性提高了90%,而抗坏血酸过氧化物酶和过氧化氢酶活性不受影响,可能推测在有机种植的果实中H 2 O 2 的浓度有所增加;同时在有机农业番茄果实中和果实发育过程中苯丙氨酸解氨酶(苯丙氨酸代谢途径关键酶)的活性分别比传统农业果实高139%和两倍以上,果实中细胞膜脂质过氧化程度亦提高60%。这些与次生代谢及抗氧化相关酶活性的升高有关,说明有机种植系统的番茄果实经历了应激条件,导致氧化应激和可溶性固形物如糖和其他有助于果实营养质量的化合物浓度升高。有机种植番茄果实中所含的来源于苯丙氨酸代谢途径的总酚增加80%﹑黄酮类增加70%,亦证明次生代谢产物含量的增加与有机种植系统相关的氧化应激胁迫有关。生态种植的植物在经历了相关的氧化应激以后,产生了对健康更加有益的次生代谢产物,并且提高了植物的抗病能力。研究发现,有机水稻中的抗氧化成分2,2 二苯基 1 苦肼基(2,2-diphenyl-1-picrylhydrazyl,DPPH)和类黄酮含量﹑亚铁螯合率分别为11%﹑6%﹑31%,分别高于常规水稻,有机大米中较高的抗氧化水平与传统耕作相比对健康更加有益;有机栽培条件下生长的甜椒酚类化合物含量高,过氧化物酶和辣椒醇活性高,有助于有机农业的抗病性。

四、中药材生态种植中对次生代谢的诱导和利用

次生代谢对品质的影响主要涉及农产品的营养物质与风味﹑色泽﹑抗逆性和耐贮性等方面。作物和农产品还是以获取能量和口感为主,一些味道较苦,口感不好的次生代谢产物的过分积累,会导致产品口感下降。例如,油菜的芥子油苷等次生代谢产物对于油菜抵抗虫害具有重要作用,但是芥子油苷的积累会导致油菜籽油的品质下降而不受欢迎;葡萄中单宁酸类物质的积累有利于葡萄抵御病害的侵染,但是也会让葡萄产生酸涩的口感,影响其经济价值。因此,作物和农产品生产中,只需要积累少量的风味物质即可。而中药材不同,次生代谢产物通常是中药的有效成分。因此,利用生态种植中可能存在的各种复合环境胁迫,形成具有道地性特征的次生代谢产物,是中药生态农业的重要课题。与此同时,通过诱导和利用次生代谢来抑制病虫草害和抵抗逆境(干旱﹑低温﹑高温﹑盐碱和灾害性天气)更是中药材生态种植中的热点问题。

(一)开展病虫草害生物防控

次生代谢在生态种植过程中的病虫害草生物防控方面的应用主要体现在田间利用植物的化感作用抵御天敌﹑防御病原微生物﹑控制草害以及植物源生物农药的开发利用。植物的化感作用包括促进和抑制2个方面,在范围上包括种群内部和物种间的相互作用,化感物质绝大多数都是植物的次生代谢产物。例如,苍术 Atractylodes lancea 挥发油中的主要组分为 β 桉叶醇,研究表明100 mg∕l﹑250 mg∕l的 β 桉叶醇能强烈抑制苍术胚芽伸长;马樱丹 Lantana camara 释放的次生代谢物岩茨烯A和岩茨烯B,能有效地抑制水葫芦 Eichhornia crassipes 的生长。

目前,在农业生产过程中已经发现了很多利用植物的化感作用进行合理的间套作﹑种植趋避作物或施用植物源物质可以达到防治病虫草害的效果的应用方式。例如,科罗拉多马铃薯甲虫 Leptinotarsa decemlineata 被马铃薯 Solanum tuberosum 的挥发物吸引,但当马铃薯和番茄 Lycopersicon esculentum 间作时,两种作物的混合挥发物可以排斥此害虫或不被吸引。大蒜套种玉米,大蒜分泌的大蒜素能驱散玉米蚜虫,使玉米菌核病发病率下降。菊花根腐病主要由镰刀菌和齐整小核菌等致病菌导致,而艾粉醇提物和乙酸乙酯提取物对此致病菌均具有良好的抑制作用,刘大会团队研究发现施用艾粉(艾叶加工后的细小粉末)能防治菊花根腐病﹑提高菊花存活率而实现增产,且菊花的有效成分含量有所提高,其作用机制有待进一步研究和探索。

在某些情况下,通常不希望田间有的杂草物种可能会对生态种植中的病害虫草控制产生一些积极影响。柑橘园间种胜红蓟 Ageratum conyzoides 可以通过次生代谢产物在物种间同时对节肢动物(捕食螨﹑红蜘蛛)﹑土壤微生物(白粉病菌﹑烟煤病菌等)和杂草种群(鬼针草﹑异形莎草等)进行化学调控。胜红蓟的新鲜叶片可以释放脱甲氧基-戊二烯﹑ β 石竹烯﹑ α 双萜烯和 E β 法呢烯等挥发性物质,吸引一种捕食螨 Amblyseius newsami 杀灭为害柑橘的红蜘蛛 Panonychus citri ,使得红蜘蛛的种群大小保持在一个低的﹑无害的水平。豚草 Ambrosia artemisiifolia 释放的挥发物可以干扰十字花科菜跳甲 Phyllotreta cruciferae 对番茄的寄主发现和摄食行为,因此,让豚草在番茄田中生长可以帮助控制这种昆虫。

植物源农药是指利用植物所含的稳定且具有生物活性的次生代谢产物,按一定的方法对受体植物进行使用后,使其免遭或减轻病﹑虫﹑杂草等有害生物的植物源制剂。植物源农药具有选择性强,对人畜环境安全﹑原料来源广泛且有害生物难以产生抗药性等特殊的优点,在保护生态平衡方面大大优于化学农药,在生态农业发展过程中扮演着重要角色。植物次生代谢产物的研究成果已经在杀虫剂﹑杀菌剂和除草剂方面取得进展。截止至2017年12月31日,我国登记的植物源农药有效成分有22个,占生物农药的19.1%,目前已登记的以杀虫剂为主,主要有菊科植物的除虫菊对菜青虫﹑蚜虫﹑蚊蝇等多种昆虫有毒杀作用;万寿菊提取物对豆蚜﹑菜青虫等具有毒杀或驱避作用;楝科中的印楝﹑苦楝和川楝,如印楝的提取物印楝素,对果树害虫和蔬菜害虫具有驱避和拒食作用;卫矛科中的苦皮藤的提取物苦皮藤素,对水稻﹑玉米和蔬菜害虫有良好的防治功效。随着对植物杀菌抑菌研究的逐步深入,大量具有杀菌抑菌作用的植物(尤其是中草药)活性物质陆续被发掘出来,部分已经开发登记为植物源杀菌剂,例如丁子香酚﹑苦参碱﹑小檗碱﹑黄芩苷﹑蛇床子素﹑大黄素甲醚等。还有一些开发前景可观的植物提取物,也具有很好的抑菌杀菌作用,例如红蓼 Polygonum orientale 挥发油对于马铃薯﹑番茄﹑白菜的环腐病﹑软腐病﹑溃疡病等细菌性病害具有防治作用。据统计,迄今为止全球已发现30多个科的植物具有除草活性的天然化合物近百种,但是目前为止开发出来并投入市场使用的植物源除草剂基本没有报道,登记的植物源除草剂产品也处于空白状态。

(二)促进有益微生物积累

合理使用根瘤菌﹑菌根真菌和内生菌等有益微生物是中药材生态种植过程中促进作物生产﹑减少病虫害危害的重要栽培技术之一。土壤生物种类繁多,可以通过结合为寄主植物提供好处的微生物我们称之为有益微生物,越来越多的研究表明,其中一些植物—微生物结合是一个复杂的生态系统,能够影响植物的生长发育和适应环境变化的能力。有证据表明,菌根结合在抑制包括食草动物在内的相关植物的病虫害中起着重要作用。周修腾等研究了丛枝菌根(Arbuscular Mycorrhizal,AM)真菌对丹参 Salvia miltiorrhiza 生长和品质形成的影响,发现AM真菌能促进丹参生长,增加丹参根部木质部面积以及密度,促进木质素的合成,且不同侵染时期影响丹参内源激素含量,对提高丹参抗病性有积极作用。黄花蒿 Artemisia annua 被接种菌根真菌可以改变某些倍半萜的积累,并增加柠檬烯和青蒿酮的释放;在另一项研究中菌根接种的核仁大蕉 Plantago lanceolata 释放出一种绿叶挥发物(Z)3 己烯基乙酸盐,其含量远高于非菌根植物,且与昆虫侵染植物相似,表明这些化合物可能会影响直接和间接防御。植物内生菌分布广﹑种类多,一方面内生菌可以改变宿主植物的次生代谢特征;另一方面内生菌次生代谢产物丰富,在植物病害生物防治方面发挥着巨大作用。例如,一种亚马逊热带雨林的藤本植物 Paullinia paullinioides 的内生真菌 Muscodor vitigenus 在一定条件下会产生一种代谢产物萘,Y型管嗅觉生物测定法发现这种代谢产物是一种驱虫剂,能有效排斥成年小麦茎锯蝇。

随着植物—微生物互作机制研究的不断深入,大量研究表明植物次生代谢在调控植物根系微生物的平衡过程中起着重要的作用。次生代谢产物对土壤微生物的调控作用最先在黄酮和类黄酮诱导根瘤菌—豆科植物共生结瘤因子的研究中已被阐明。董金昌等发现AM真菌与根瘤菌互作对紫云英的结瘤固氮﹑AM真菌的侵染和菌丝的生长都有促进作用,当AM真菌+根瘤菌组加入适量的类黄酮时,这种促进作用更加显著。AM真菌与绝大多数植物种类有关,能促进矿质营养的吸收,如磷酸盐。除了改善营养供应之外,AM共生也能提供对生物和非生物胁迫的耐受性。AM共生的形成是通过植物和真菌之间的化学信号交换来实现的,利用植物根部释放的独角金内酯作为这个化学沟通的一个早期步骤。独角金内酯可促进真菌孢子萌发,并刺激菌丝分支﹑植物真菌定植前体,反过来,AM真菌能够产生可被寄主植物识别以激活共生信号通路的壳寡糖和脂壳寡糖。

最新的研究发现植物次生代谢产物还调控植物根系土壤微生物的动态平衡。有研究者揭示了拟南芥三萜类化合物对根系微生物组的调控规律,证实拟南芥产生一系列特殊的三萜类物质,指导拟南芥特异性微生物组的建成与维持,使其能够根据自身目的来塑造和调整根内和根周围的微生物群落,推测植物界内的代谢多样性可能为塑造微生物组适应宿主需求的过程提供了交流和识别的基础,可以部分解释植物特异次生代谢产物存在意义。Korenblum E等通过系统诱导分泌代谢物的方法研究表明,不同的微生物群落诱导番茄根部渗出物发生特定的系统性变化,例如,芽孢杆菌属细菌的局部定殖可以引起酰基糖次生代谢产物的系统渗出;叶片和根部代谢组和转录组均根据根际微生物群落结构变化而变化;根系代谢组的分析表明,糖基化的壬二酸是一种潜在的微生物组诱导的信号分子,证明了番茄根际微生物组通过一个系统的代谢物的根—根信号机制影响根分泌物的化学成分。次生代谢产物这些生态学功能的揭示将为利用植物天然化合物促进有益微生物在绿色农业中的应用提供理论依据,也将为植物根系微生物组工程化提供机会,为研究根系微生物组在植物生长和健康中的作用奠定了基础。

(三)优化混合种植

混合种植(polyculture)是一种与单一种植(monoculture)相对应的农业实践方式,是指在同一空间中种植多种植物,它旨在通过模仿自然生态系统的多样性,充分利用特定土地的资源来提高作物产量,减少农业投入品的使用等,混合种植是生态种植的重要技术手段,包括轮作﹑间作﹑混作﹑套作等。为构建健康﹑高效的农林生态系统,次生代谢在作物混合种植过程中也得到了广泛应用。选择混合种植作物通常考虑几点原则:一是高矮搭配,充分利用太阳光能,保证通风透光;二是根系深浅不一,充分利用土壤中的养分和水分;三是成熟期错开,充分利用自然资源并能错开收获期;四是相生相亲,双方分泌的杀菌素﹑生长素﹑信号素等化学物质直接或间接地影响对方的生长。例如,玉米套种大豆,大豆的根瘤菌可为玉米提供氮肥,而玉米分泌的无氮酸类,则是大豆根瘤菌所喜欢的基质,这样的混种系统利用种间氮素竞争通过减少氮素输入,同时利用玉米的根系代谢物促进大豆生物固氮,减少用氮量,实现可持续和环境友好。除了可以增加固氮﹑减少氮素输入外,豆科白车轴草 Trifolium repens 作为抱子甘蓝 Brassica oleracea 的伴生植物生长时,小菜蛾对抱子甘蓝的侵害也能显著减少。玉米﹑高粱等谷物作物与非寄主植物糖蜜草 Melinis minutiflora 间作能够显著减少主要农作物的茎蛀虫的侵染,增加寄生蜂 Cotesia sesamiae 引起的幼虫寄生,并发现由糖蜜草散发的挥发性化合物〔 α 异松油烯,罗勒烯的同分异构体, β 石竹烯,蛇麻烯,( E ),8 二甲基 1,3,7 壬二烯〕可以驱除雌性茎蛀虫,并吸引雌性的寄生蜂。另外,完整的糖蜜草植物释放出的一种能吸引寄生蜂的挥发性成分也可以被食草性昆虫破坏的植物产生,因此,具有释放这种化学信息素内在能力的完整植物可以作为一种新的作物保护策略。

混种趋避作物是有机农业和生态农业阻止有害生物危害常见的技术,尤其在生态果园应用广泛。农业上应用广泛的常见的趋避作物有大蒜﹑大葱﹑洋葱﹑薄荷﹑鱼腥草﹑蒲公英﹑辣椒﹑薰衣草﹑除虫菊﹑万寿菊﹑艾草﹑柴胡等。此外,种植引诱植物也通常都是利用植物的次生代谢,引诱作物与附近的作物相比,对昆虫更具吸引力,被种植在田地周围或散布在其中以进行保护,从而有助于减轻主要作物上的害虫压力。例如,在主要农作物东南瓜 Cucurbita moschata DUch.ex Poir周围种植绿皮西葫芦 C . pepo l.﹑毛茛南瓜 C . moschata DUch和蓝色哈伯南瓜 C . maxima DUch.均可以吸引条纹黄瓜甲虫 Acalymma vittatum Fabricius远离东南瓜。

目前在中药材生态种植过程中应用比较广泛的间套作模式有柴胡—玉米套作﹑苍术—玉米套作﹑附子—大豆套作﹑地黄—芝麻间作等,能够在促进生长的同时提升中药材品质,达到增产增收的效果,但是其深入的机制尚不十分明确,还需要更加深入的研究。

(四)调控免耕及秸秆覆盖

免耕是可持续农业的重要手段,不仅具有“高产低耗”的巨大优势,更拥有其他耕作方式所不具备的优良生态效益,减少土壤侵蚀﹑改善土壤理化性质﹑增加土壤生物多样性﹑提高水和空气质量﹑防除杂草等,提高作物产量与品质的同时兼顾土地的长期可持续利用。生态种植的杂草防控技术包括轮作﹑作物覆盖﹑覆盖物覆盖﹑耕种﹑除草﹑燃烧﹑生物防除﹑杂草种子捕食﹑竞争﹑天然除草剂和化感作用等。其中,通过秸秆覆盖实现杂草防控得益于物理和化学等各方面的因素。物理方面的因素包括遮阴和更低的土温,化学方面的因素包括微生物的代谢物﹑pH的改变和植物化感作用。后者主要是植物产生的化感物质,通过秸秆的腐烂﹑淋洗释放到土壤中,抑制了杂草种子的发芽和幼苗的生长,这一类化感物质包括葡萄糖苷﹑酚类﹑萜类﹑生物碱﹑异羟肟酸等次生代谢产物,在植物中分布十分广泛,例如,禾本科典型的化感物质苯并恶嗪酮- β - D -葡萄糖苷(benzoxazinone- β - D -glucosides)。黑麦的连作障碍主要原因是黑麦中积累的具有植物性毒性作用的苯并恶嗪酮类化合物,苯并恶嗪酮类化合物主要积累在黑麦的幼嫩组织,其积累量受栽培条件和环境的影响。黑麦草生活期只会释放很少量的苯并恶嗪酮类化合物,但是其秸秆覆盖物的释放能达到1.2~2.0 g∕m 2 。下一茬玉米种植时可用其作为秸秆覆盖抑制杂草的生长。不同品种的黑麦释放的苯并恶嗪酮类化合物的量具有显著差异。在受控条件下,黑麦秸秆覆盖物可以明显地抑制阔叶杂草的生产,对于不同的杂草的抑制效果也不同。黑麦秸秆覆盖物可以抑制枝苋 Amaranthus retroflexus 和马齿苋 Portulaca oleracea 的发芽和幼苗的生长,同时对藜草 Chenopodium album的生长也有强烈的抑制作用,但是茼麻 Abutilon theophrasti 却能生长得更好。不同的杂草对这些化感物质的不同反应与他们的吸收和转移能力有关。用不同浓度的2(3 H )-苯并恶嗪酮处理这四种杂草发现,马齿苋﹑反枝苋和藜草对苯并恶嗪酮类化合物的吸收能力比较一致,而茼麻在幼苗时期可以抵制此类化合物的吸收。

植物覆盖物分解后还可能有益于生态种植中的病害虫防治,这一农业措施称为生物熏蒸,通过分解植物释放的具有生物活性的次生代谢产物控制土壤中的有害生物。芸薹属植物通常用作生物熏蒸作物,其产生的次生代谢产物,特别是芥子油苷,水解时会产生各种挥发性化合物,包括异硫氰酸盐﹑腈﹑表硫腈和硫氰酸盐,其中许多对害虫有毒杀作用。黑麦覆盖﹑免耕播种玉米的大田实验验证了秸秆覆盖物的抑制杂草生长作用,且氮肥的施用率与免耕对杂草的抑制作用呈显著正相关,也就是说即使施用氮肥也不会让黑麦秸秆覆盖的免耕耕地杂草爆发。总之,利用植物的次生代谢,合理免耕和运用秸秆进行覆盖有利于杂草管理和病虫害防控,可以减少生态种植过程中杀虫剂﹑杀菌剂﹑除草剂等的使用,减少对环境的影响。

此外,次生代谢在育种方面也有应用,一方面基于环境对植物次生代谢调控的了解,在生物和非生物胁迫条件下选育抗性品种的常规育种;另一方面,深入解析植物次生代谢产物合成途径,利用生物工程手段来选育具有特殊功能品种的生物工程育种。药用植物的育种还多集中在常规选育的阶段,目前我们对于如何通过遗传操控手段来提高中药材中次生代谢产物的含量和功效,还缺乏有效的知识,仅在青蒿﹑丹参等少数药用植物中有相关研究实践,但是还很难推广应用。生态种植更需要也更适合利用自然界存在的生物多样性尤其是次生代谢的多样性来进行选育直接或间接防御功能强的品种。 yAYYgAIw3MtDHH5ylhEmJhMDHW9dRNQ/97EYEPP4CwlBZjUaP1zCoP5AyvYQKfe7

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