第7章
杏仁的前世今生

如果你在乡间远足，吃腻了农家菜色，也许可以试试野生食物。有些野生的草莓和蓝莓不但风味不错，安全无虞，而且很容易辨认，因为和农家作物的外观很像，只是个头小得多。然而，即使是喜欢冒险的人也不敢轻易采野蘑菇来吃，因为许多种野蘑菇会致命。野杏仁就更没有人敢尝试了，即使是最爱坚果的人也不敢，因为有好几十种野杏仁都含有致命的氰化物（和纳粹毒气室所用的化学毒物相同）。森林里还有其他许多种植物都在食用禁忌之列。

所有作物的前身都是野生植物。野生植物是怎么变成作物的？这是个令人困惑的问题。尤其是许多作物的野生始祖不是有毒就是难以入口，比如说杏仁；还有些作物和野生始祖的外观差别非常大，比如说玉米。什么样的穴居人会想出“驯化”植物的点子？他们是怎么办到的？

驯化植物也许可以定义为：栽种植物，（有意或无心）使它们发生遗传变化，变得对人类食用者更有用。培育作物现在已是职业科学家的工作。他们了解几百种已有的作物，还积极开发新的作物。通常，他们先种下许多不同的种子或根，找出最好的子代，再种下它们的种子，并运用遗传学培育出优良品种，也许还利用遗传工程的最新技术转移某些有用的基因。例如，加利福尼亚大学戴维斯分校就有一个系专门研究苹果（果树栽培学系），还有一个系研究葡萄和酒（葡萄与酿酒学系）。

不过，人类驯化植物的历史已有1万年。最初的农民当然没有分子遗传学技术可用，第一个农民甚至连现成的作物都没见过，怎么会有驯化植物的灵感呢？可见，不管当初他们在做什么，都不可能想到自己竟能栽培出美味的作物。

那么，早期农民怎么会无心插柳，驯化了植物？举个例子，他们既然不知道自己在做什么，怎么会把有毒的杏仁改良成安全的食物呢？除了把野生植物的果实变大、毒性变小，他们还使植物发生了什么变化？一些有价值的作物，驯化的时间还大不相同：例如，豌豆在公元前8000年已经驯化，橄榄约在公元前4000年，草莓则得等到中世纪，而山核桃更迟至公元1846年。许多野生植物本身就是美味，自古口碑载道，比如说橡实，至今仍未被驯化。为何有些植物比其他植物容易被驯化，或者让人更想去驯化？为何橄榄树在石器时代就被驯化了，橡树至今威武不屈，连顶尖的农学家都束手无策？

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我们先从植物的角度来看驯化这回事。就植物而言，无意间促成“驯化”的并非只有人类，还有其他几千种动物。

植物和所有的动物物种（包括人类）一样，必须借由繁衍子代来传递亲代基因。动物可以走动或飞行到新天地，植物则别无选择，只能待在原地，等待“搭便车”的机会，利用风吹水流散播种子到其他地方。有时，植物则以果实色香味来引诱动物。动物吃下果实后，其中的种子就告别亲代的树，随着四处走动、飞行的动物游走，被动物吐出或排出后，在远离亲代的地方生根。

也许，我们会惊异于种子竟能安然无恙地经过消化道，再从粪便中发芽。各位有勇气又不太有洁癖的读者可以亲身试验一下。很多野生植物在发芽之前都必须经过一段消化道之旅。例如，有一种非洲瓜是一种叫土豚（aardvark）的动物特别爱吃的，因此发芽生长的地方往往在土豚的排泄之所。

就“色诱”动物而达到搭便车的目的而言，野草莓是个中翘楚。在种子还小、不能发芽时，莓实青涩酸硬；种子成熟后，莓实则变得红艳甜美，招引如画眉等鸟儿来啄食，种子因而得以借由到处飞翔的鸟儿传播到远方。

草莓自然不是一开始就有吸引鸟儿的意思，只在种子成熟时才表现出吸引力；画眉也没有驯化草莓的意图。草莓经由天择的机制演化。越青涩的莓食，越难得到鸟儿的青睐；越甜艳的，吸引越多鸟儿来啄食，因而得以把成熟的种子散播出去。

还有无数植物都演化出了特定动物爱吃的果实，以便通过动物来传播种子，如草莓与画眉、橡实与松鼠、杧果与蝙蝠，以及某些莎草与蚂蚁。这一点已符合植物驯化的部分定义：祖先植物物种基因上发生了变化，对食用者有用。但没有人会真的把这种演化过程描述成驯化，因为不管是鸟儿、蝙蝠还是其他动物，都不符合定义的另一部分：有意培育——它们都是无心的。野生植物开始演化成作物的早期阶段也不涉及意识，植物演化出一些吸引人类采食而有利于种子传播的特性，人类并没有去培育植物的意识。和土豚的排泄场所一样，人类的茅坑可能是最早那批无意识育种者的试验场。

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我们常不知不觉为野生植物播种，茅坑不过是许多场所中的一个。我们采集可食用的野生植物，在回家的路上有时会撒落一些。有些水果，种子还好端端的，果实却已腐烂，于是被丢弃在垃圾堆中。入口的水果中，草莓种子小得不得了，于是连果肉一同进了我们的肠胃，最后再随粪便排出，而有些水果的种子很大，就会被我们吐出来。因此，茅坑加上痰盂和垃圾堆就成了人类最早的农业研究实验场所。

不管是哪个“实验室”的种子，一般都只来自某些可食用的植物，也就是我们比较喜欢吃的那些。在采集莓子的时候，人们已经有所选择。最早的农民出现后，他们开始有计划地播种，他们播下的种子肯定来自他们经选择后采集来的植物，虽然他们还不理解遗传原则，不知道由大个莓果的种子长出的灌木丛，更有可能结出更多的大个莓果。

设想，在溽热的一天，你步步为营地踏入蚊虫密布的灌木丛中，肯定不是随兴所至走进去的吧。哪怕只是下意识地，你也会选择看起来最有希望、最值得你费力的那丛灌木踏进去。在潜意识中，你的选择标准是什么？

其中的一个标准当然是果实的大小。否则为了几颗又小又丑的草莓，又要忍受烈日，又要被蚊虫叮咬，太不划算了吧。为什么许多作物的果实要比野生始祖的果实大得多？这就是原因之一。大家都有印象，野生的莓子与超市里售卖的草莓和蓝莓相比简直是小不点。这种差异是最近几百年内产生的。

就其他植物而言，这种大小差异可以回溯至农业发源时，那个时候人类栽种出来的豌豆在拣选和演化之后，重量可以超过野豌豆的10倍。几千年来，小小的野豌豆一直是狩猎—采集族群的目标（就像今天我们摘小小的野蓝莓那样），之后，人们才开始选择采集并栽培豆荚最大的野豌豆（这就是所谓的耕种），后代的豌豆因而青出于蓝，一代比一代大。超市里的苹果也是一样，大抵而言直径有七八厘米，野生苹果则小得可怜，直径只有两三厘米。最早的玉米还不到2厘米长，但公元1500年的墨西哥印第安农民已经可以种出长达15厘米的玉米，到现代更出现了45厘米长的巨玉米。

作物种子和野生始祖种子味道的一个明显差异是苦味。很多野生种子味苦，难以入口，甚至有毒，就是为了不让动物嚼食。这样看来，天择的运作方向在种子和水果上正好相反。植物的果实越香甜，就越为动物所青睐，种子因而得以传播出去，但果实里的种子味道欠佳，不然就会被动物嚼得粉碎，永远不能发芽了。

杏仁那苦涩的种子和驯化之后的改变，就是个让人眼睛为之一亮的例子。大多数的野杏仁含有味苦的苦杏仁苷，分解后会产生致命的氰化物。野杏仁的苦味其实是种警告，让人不可为了口腹之欲而白白送命。采集种子可谓驯化过程的第一阶段，而野杏仁到底是如何到达这个意外的第一阶段的？

原因在于，有时一些杏仁树会发生基因突变而无法合成苦杏仁苷。这种杏仁树在野外往往会灭绝，因为鸟儿一发现，就把其种子吃得精光。但是，在农业发展早期，农家孩子由于好奇或嘴馋，不免在野生植物旁边徘徊，摘一点来吃看看，最后终于发现了没有苦味的杏仁树。（就好像今天欧洲的农民偶尔也会找到美味而不苦的橡实。）这种没有苦味的野杏仁就是早期农民选择栽种的对象，起先可能只是任其在垃圾堆中发芽、生根，后来则有计划地在果园种植。

公元前8000年的希腊考古遗址中就出现了野杏仁；公元前3000年，地中海东岸已有驯化的杏仁；约公元前1325年埃及国王图坦卡蒙（Tutankhamen）入土时，朝臣在他的陵墓供放了杏仁。利马豆、西瓜、马铃薯、茄子和甘蓝等许多作物的野生始祖，不是带有苦味就是有毒，不过偶然间会从古代旅人的排泄场所中长出一些味道甘美的。

果实的大小和味道就是狩猎—采集者选择野生植物的最明显标准，其他标准则包括果肉丰美与否、有籽无籽、种子是否含油、纤维长短。野南瓜种子周围的果肉不多，但早期的农民会选择果肉比较多的来栽种。古人栽种香蕉时，偏好的则是多肉和无籽，这也是现代农业实验室的科学家培育无籽橘子、无籽葡萄和无籽西瓜的动机。无籽水果正好和野生植物借由种子繁衍的演化原则背道而驰。

在古代，还有许多植物受到青睐是因为其果实或种子含油。在地中海世界，最早驯化的果树之一是橄榄，时间约在公元前4000年，为的就是橄榄油。人类种植的橄榄不但果实大，而且比野生橄榄的油更多。古代农民选择芝麻、芥末、罂粟和亚麻，都是为了种子油，现代的科学家则试图从向日葵、红花和棉花得到更多的油。

在近世发展出棉花籽油以前，棉花的价值主要在于纺织用的纤维。棉花纤维（棉绒）就是棉花籽上的细丝。美洲和旧大陆的早期农民挑选不同种类的棉花，棉绒越长越好。亚麻和苎麻这两种植物也是古代织品的来源，但纤维来自茎，上选者则为又长又直的茎。在我们的观念中，作物基本上是食物，但最古老的作物——亚麻不是（约在公元前7000年被驯化）。亚麻一直是欧洲最主要的织物，工业革命后才被棉花及合成纤维取代。

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从野生植物演化成作物，我前面描述的变化，都是那些早期农民实际上可以注意到的特征，例如果实大、口味佳、果肉丰、含油多和纤维长。这几项特质在农民的挑选下发展到极致，野生植物于是走上驯化之路。

人类根据植物看得见的特质挑选，使其发生改变，不过，至少还有四种变化不是通过这种方式发生的。那些变化之所以发生，有时是因为人们只能采收到某些植物而看不见也采收不到别的植物，有时则是因为人们改变了挑选植物的条件。

第一种变化涉及野生植物的种子传播机制。很多植物都有一套把种子散播出去的方法（这样人类就无法大规模采集种子了），而突变的种子少了这种护身法，于是落到人类手里，最后变成始祖作物。

豌豆就是一个明显的例子。豌豆种子（我们吃的豌豆）躲在豆荚内，野豌豆发芽时需要破荚而出。要达到这个效果，豌豆演化出了使豆荚能够爆开、让种子落到地上的基因。有些豌豆发生了基因突变，豆荚不会爆开，于是种子就一直包裹在豆荚内，和亲株一起老死。只有豆荚能爆开的豌豆植株才能把基因传下去，而人类能够采收的豌豆，只有那些豆荚没有爆开的。因此，人们将野豌豆带回家吃这个举动本身，就是在选择具有那种突变基因的植株。类似的例子还有兵豆、亚麻和罂粟。

野生小麦和大麦的种子并没有包裹在会爆开的豆荚中，而是长在麦秆的顶端，麦秆脱落后，种子才能落到地上发芽。某个基因的突变会使麦秆不再脱落。在野生的环境中，这种基因突变可以说是麦子的终结者，因为种子无法落粒，则不能发芽、生根。人类却可轻松采收这些还在麦秆上没有落粒的种子，然后带回家。农民把这些突变的种子拿来种，子代一样随人收割、播种，而原本正常、没有突变的种子则落到地上，难以落到人类手里。因此，农民倒转了天择的方向：从前成功传递下来的优质基因反倒成为劣质，而劣质基因却摇身一变成为优质基因。1万多年前，农民无意识地选择了麦秆不会脱落的小麦和大麦，这可能是人类“改良”植物的第一步。这种变化标志着农业在肥沃新月地带的兴起。

第二种变化对古人而言更难察觉。在气候多变区的一年生植物，若是所有的种子同时快速发芽，就有绝种之虞。只要一阵干旱或霜害，幼苗就会全军覆没，物种也就无从延续了。因此，很多一年生植物必须演化出抑制发芽的规避风险方式，使种子得以休眠，在多年后仍可发芽。这样，即使大多数种子在一时之间遭天候摧残，逃过一劫的仍可在日后滋生、繁衍。

野生植物中一种常见的规避风险方式是以厚层包裹种子，如甲胄般。有这种装备的野生植物包括小麦、大麦、豌豆、亚麻和向日葵。这种晚发芽的种子还是有机会在野外发芽。不过，想想农业早期发展的过程吧，最早的农民经过多次试错，终于发现把土壤耙松、浇水后再播种，收获较多。农民会挑选可立即发芽的种子品种来年种植，而许多无法立即发芽的野生种子，种了之后，也是徒然，没有收成。

偶尔，野生植物会有一两株发生突变，例如种子少了厚实的外层或没有抑制发芽的机制。这些突变种将迅速发芽，结果就是产生更多具有这种突变基因的种子。早期的农民不会注意到这一点，一如他们只知采集果实大的莓子。一旦这个播种—生长—收获—播种的循环建立起来，最有利的就是那些突变种。和野生始祖相比，小麦、大麦、豌豆等许多作物的抑制发芽机制不知不觉已有了改变。

早期农民无法察觉的另一种变化牵涉到植物的繁殖方式。在作物发展的过程中，有一个常见的问题：一些突变的植株（如种子较大或苦味较淡者）对人类较为有利，而若它们继续与正常植株杂交，为人所喜爱的突变特质还是有淡化或丧失的可能。那么，这些突变在什么样的环境中会为早期农民保留下来呢？

对能够自体繁殖的植物而言，突变种自然会保留下来，如利用亲代的块茎或根进行无性生殖的植物，或雌雄同株可自行有性生殖者。但绝大多数的野生植物都不是这么繁殖的，有的虽雌雄同株，但无法自己进行有性生殖，必须和其他雌雄同株者进行交配（我的雄蕊对你的雌蕊，你的雄蕊对我的雌蕊），或是像所有正常的哺乳动物那样雌雄异体。前者有个专有名词叫“自交不亲和的雌雄同株”（self-incompatible hermaphrodites），后者则为“雌雄异株”（dioecious species）。从古代农民的角度看，这两者都成事不足，败事有余，因为这会让他们糊里糊涂错失了有益的突变种。

解决之道牵涉到另一种看不见的变化。许多植物的突变种连带影响到自身的生殖系统。有些突变种可不经授粉而结果，如无籽的香蕉树、葡萄树、橘子树和菠萝树；有些雌雄同株的突变种失去了自交不亲和这个特性而可自行有性生殖，很多果树都是如此，例如桃树、李树、杏树、苹果树、樱桃树；本来雌雄异株的葡萄有些发生突变后变成雌雄同株，可自行有性生殖了。古代的农民当然不明了植物繁殖的生物学，但他们通过栽培最终留下的还是能够真实遗传或说传代的突变种，而不是那些刚开始显得很有用，但繁衍出的子代平平无奇的突变种。

因此，农民选择的标准除了可见的特点，如果实的大小和味道，还包括一些不可见的因素，像是种子的传播机制、发芽的抑制和生殖生物学。而且，并非大就是好，挑选的标准依需要而定。有些植物（如向日葵）的种子当然越大越好，但有些植物（像香蕉）的种子就越小越好，无籽的品种更是上选。莴苣取其丰美的叶片，舍种子或果实；小麦和向日葵则取种子弃叶片；至于南瓜则以果实为主，叶片根本就不重要。有种情况特别有意思，就是某一野生植物有多种用途，经人类选择后，发展成了几种外观完全不同的作物。早先在巴比伦种植的甜菜是取叶子（如现代甜菜的变种厚皮菜），后来发现根部可以食用，到了18世纪，人类开始利用其中的糖分。远古，人类之所以看上甘蓝，大概是看上了其种子的油，进一步分化后，发现叶子（现代甘蓝和羽衣甘蓝）、茎（球茎甘蓝）、叶芽（抱子甘蓝）和花芽（花椰菜和西蓝花）各有千秋。

至此，我们讨论了野生植物变成作物的过程是农民无心或刻意选择的成果。也就是说，农民一开始选择某些野生植物的种子，带回自家园圃种植，再从子代中选择佼佼者来年播种。但是，这种转变也会受到植物自身选择的影响。达尔文的“天择”指的是在自然环境中，一些个体在生存和繁衍方面比同一物种内的其他个体在行。事实上，生存和生殖能力的差别已经是一种自然的选择。环境发生改变后，另外的个体可能会在生存和繁衍方面做得更好，从而得到“自然的青睐”，而这个种群也会发生演化。最典型的例子是英国蛾的工业黑化现象。19世纪的工业革命污染了环境，使得深色蛾日增，浅色蛾日减。因为树木的脏污反倒成了深色蛾的保护色，浅色蛾因此更容易引起注意而被捕捉。

工业革命改变了蛾的生存环境，农业也改变了植物的生存环境。经过耙松、浇水、除草的土壤当然要胜过干燥贫瘠的丘陵地。很多植物在被驯化后改变甚多，就是环境和个体受青睐的标准改变造成的。假使农民在园圃播下的种子密密麻麻，种子之间的竞争就很激烈。大个头的种子充分利用良好的环境努力成长，小不点的种子就难以有伸展的余地，而当初在干燥贫瘠的丘陵地，种子数量少，竞争不激烈，个头小一点的种子反而有利。生存环境中竞争越激烈，越有利于个头大的种子。由于这种竞争，从野生植物到古代作物的转变不仅改变了种子的大小，还带来了其他很多差异。

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各种植物的驯化时间先后为何会有这么大的差异？有些在远古就被驯化了，有些则迟至中世纪，直到今天还有顽强抵抗不肯被人类驯化的野生植物。我们可从西南亚肥沃新月地带不同作物的发展顺序中找到答案。

最早在肥沃新月地带出现的作物，比如在1万年前被驯化的小麦、大麦和豌豆，它们的野生始祖就已经对人类很有用了。这些植物在野生时便已可以食用，而且产量丰富，成为作物之后还有易于栽种、生长快速等优点，播种之后不消几个月就可收成。这种作物对早期农民颇具吸引力，因为他们仍在四处游猎和定居之间徘徊，还没决定长期待在一处。这些作物多半是自花传粉，直接把有利的基因传给下一代，不必和其他较没有价值的植物杂交，坏了自己的种。最后，这些野生植物用不着大幅改变基因，轻而易举就迈过驯化的门槛。以小麦来说，只需要麦秆不脱落和快速发芽这些突变就够了。

下一阶段发展出来的是最早的果树和坚果树，驯化年代约在公元前4000年，包括橄榄树、无花果树、枣树、石榴树和葡萄树。与谷物和豆类相比，这些作物的缺点是至少得种植3年才可能有收成，盛产期则必须等待10年之久。因此，只有在一地长住的人才有可能种植这些作物。这些最早的果树和坚果树还容易栽种，插枝甚至撒下种子就长出来了，晚期才被驯化的树木可没这么简单。插枝还有个好处，也就是保证后代和亲代一模一样。

第三阶段的果树较难栽培，包括苹果树、梨树、李树和樱桃树。这些树木不可能靠插枝，撒下种子也是徒然，因为前一代的品种优秀，下一代却参差不齐，结的果实大多没有什么价值。这些树木得靠复杂的农业技术（嫁接）来培育，在农业起源一段时间后，中国发展出了这项技术。即便知道嫁接的道理，实践起来也劳心费力，而这道理更是得来不易，是不断努力试验挣来的，没有“无心插柳柳成荫”的运气。

很多在晚近发展出来的果树有一个问题：这些作物的野生始祖无法自花传粉，必须和同种而基因相异的植株进行异花传粉。因此，早期的农民要么得找到无须异花传粉的突变种来做配种，要么就得刻意栽种基因不同的树木，或在同一园圃里种植其他雄株或雌株。这也就是苹果树、梨树、李树和樱桃树直到古典时期才被驯化的原因。差不多在同一时期，另一组植物驯化的过程就简单得多，它们本来只是在田园里出现的杂草，后来变成作物，如黑麦、燕麦、芜菁、萝卜、韭葱和莴苣。

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世界其他地方的作物发展顺序和肥沃新月地带也有类似之处。具体来说，肥沃新月地带的小麦和大麦是谷物（禾本科）的代表，而豌豆和兵豆则是豆类（豆科）的代表。谷物的优点有长得快、碳水化合物含量高，每公顷可收获多达1吨的食物。因此，谷物在今天人类摄入的卡路里中占了超过半数。今日世界的12种主要作物中，谷物就有5种：小麦、玉米、稻米、大麦和高粱。很多谷物蛋白质含量低，但这种缺陷可由豆类来补足。豆类的25%是蛋白质，黄豆更高达38%，谷物和豆类是均衡饮食不可或缺的。

表7.1简要说明谷物和豆类的驯化与结合如何在不同地区启动了食物生产。最为人所熟知的，莫过于肥沃新月地带的小麦、大麦加上豌豆、兵豆，中美洲的玉米和豆类，中国则是稻米、稷加上黄豆和其他豆类。较少为人所知的则为非洲的高粱、米、珍珠粟（pearl millet）加上豇豆（cowpeas）和落花生（groundnuts）这个组合，以及安第斯山脉非谷类的昆诺阿藜（quinoa）和几种豆子。

注：这张表列出了早期农业地区5个类型的主要作物。如作物名外有方括号，则代表该作物驯化于他处；作物名外无方括号，代表该作物是当地驯化的。表中省略了引入或成为重要作物的时间较晚的作物，比如非洲的香蕉、美国东部的玉米和豆子、新几内亚的甘薯。棉属（Gossypium）下有4个种，各有各的发源地；南瓜属（Cucurbita）下有5个种。谷物、豆类、纤维作物几乎是从农业开始发展便于各个地区栽种，而块根作物、块茎作物及瓜类早期则只在几个地区比较重要。

从表7.1可看出纤维作物并非肥沃新月地带独有，和该地的亚麻平行发展的有大麻、4种棉花、丝兰和龙舌兰等纤维作物，用来做成绳索或衣服，发展地区则为中国、中美洲、印度、埃塞俄比亚、撒哈拉以南非洲和南美洲。以上地区中有几处还可靠驯养绵羊得到羊毛。在早期食物生产的中心里，只有美国东部和新几内亚没有纤维作物。

全球各地的食物生产体系有上述相似之处，也有几个主要差异。其中之一是旧大陆许多实行播种和单作的田地到头来都利用牲畜犁田。也就是说，种子是一把一把撒下的，整块田地都栽种同一种作物。在牛、马或其他大型哺乳动物被驯养成可拖犁的家畜后，犁地这项吃力的工作就可交给牲畜了。而在新大陆，没有大型哺乳动物可作为驯养的对象，人类只好手持棍棒或锄头来犁地，种子也是一颗一颗种下，而不是一把一把撒在田里。因此，新大陆的田地里常有许多种作物齐聚一地，而非单作。

农业体系另一个大的差异是卡路里和碳水化合物的来源。我们已经知道，谷物在很多地区是重要作物，但在有些地区只是配角，主角是块根作物、块茎作物等在古代的肥沃新月地带和中国属次要的作物，比如南美洲热带地区的主食木薯（manioc或cassava）和甘薯、安第斯山脉的马铃薯和块茎酢浆草（oca）、非洲的非洲山药、东南亚和新几内亚的山药和芋头。木本作物如香蕉和面包果碳水化合物含量丰富，也是东南亚和新几内亚的主要食物来源。

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到了罗马时代，今天的主要作物几乎都已在世界上的某个地区完成了驯化，动物也一样，大都成为人类豢养的牲畜（见第9章）。古代的狩猎—采集族群和当地的野生植物朝夕相处，古代的农民必然会动驯化的念头，也驯化了大部分有驯化价值的植物。当然，人类驯化的努力不曾中断，中世纪的修士开始培植草莓和树莓，现代的育种专家也在改良作物品种，增加新的次要作物，如莓子（蓝莓、蔓越莓、奇异果）与坚果（夏威夷果、山核桃、腰果）。但这几种现代贡献还是比不上在古代已发展成主要食物来源的小麦、玉米和稻米。

还有许多具备食用价值的野生植物，人类还无法驯化，橡树就是其中的佼佼者。橡实是加利福尼亚和美国东部印第安人的主要食物来源，而欧洲农民面临饥荒歉收，退而求其次时，也会采集橡实这种营养价值高、淀粉和含油量丰的种子。橡实和其他许多可食的野生食物一样，大多含有单宁（tannin），味苦，但喜欢吃橡实的人从杏仁那里得到灵感，会试着以碾磨和过滤的方式去除单宁酸，或者寻找单宁含量较少的突变种。

为什么我们就是无法驯化橡实这种有食用价值的食物？为什么人类驯化草莓和树莓旷日费时？为什么已掌握嫁接这种复杂技术的古代农民对这些植物仍束手无策？

说来，橡树抵抗驯化之道主要有三。第一，成长缓慢，把大部分农民的耐性都磨光了。小麦只要几个月就可丰收，杏仁也只要三四年就可收成，但得到一颗橡实得等待10年以上的光景，真是天荒地老。第二，橡树演化的结果是，橡实的大小和口味似乎都是为松鼠设计的。我们不是常看见这些小动物跑来跑去地把橡实埋起来、挖出来，再拿起来吃？松鼠有时会忘记把埋起来的橡实挖出来，这些橡实就成长为橡树。有橡树的地方就有无数的松鼠，人类哪有机会去挑自己想要的橡实采集？树木生长速度奇慢无比，松鼠行动又快如旋风，农民实在招架不住。欧洲人和山毛榉、美洲土著和山核桃的故事是两个类似的实例。

第三，杏仁和橡实之间最大的区别或许在于控制苦味的基因。杏仁是单一基因控制的，橡实的苦味则可能有多个控制基因。按照遗传学定律，如果古代农民种植偶然出现的没有苦味的突变种，种下的杏仁树中有一半能收获不苦的杏仁，而种下的橡树结出的橡实几乎都是苦的。哪怕农民从松鼠口中抢得想要的橡实，又有耐心等候橡实的成熟，若果实苦得无法下咽，到头来还是一场空。

至于草莓或树莓，人类也得应付对手——画眉和其他爱好莓子的鸟。罗马人的确试过在园圃种植野草莓，但数以十亿计的欧洲画眉到处撒便，传播野草莓的种子，当然罗马人的园圃也不例外，结果就是长出来的还是画眉喜欢的小颗草莓，人类盼望的大颗草莓只好一再落空。直到近世，由于保护网和温室的发明，人类才打败画眉，生产出合乎自己所求的草莓和树莓。

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我们注意到超市里卖的草莓大而娇艳，野生的却小得可怜，这只不过是一个例子，说明栽培种与野生种的差异。那些差异最初源于野生族群中的自然变异，有一些特质的变异，古代农民想必很容易注意到，例如草莓果粒的大小或坚果的苦味。其他的变异，如种子散播机制或休眠，得等到现代植物学兴起后才能为人所察觉。古人采集野生植物当食物或其他用途，不管有没有一套有意识的选择标准，野生种演化成作物的初步阶段都没有意识的介入。人类在野地里，从许多变异个体中选择中意的，就创造了“驯化”的情境，在人类园圃里，个体之间相互竞争，受到选拔的个体与在野地里受天择青睐的不同。

这也就是为何达尔文的经典之作《物种起源》并不立即讨论天择，第1章讨论的是人类驯化动植物的过程，他称之为“人择”。他并没有从我们熟悉的加拉帕戈斯“达尔文雀”谈起，而是先讲农民怎么种出各种各样的醋栗！他写道：“我曾看过论述园艺的作家对于园艺者的惊人技巧表示赞叹——能从如此低劣的材料里产出如此优秀的结果！不过这技术是简单的，就最后结果来说，几乎都是无意识地进行的。这不外乎把最有名的变种拿来栽培、播种，然后一直这么做下去。”那些培育农作物的人择原则，仍是我们了解天择演化的最佳模型。 KmloP3s8BEROvHAQP4UkT8+eAcih5AtU1gdHwgu4kSWLWFLODzpltGcOZ9XuUmOm