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第一节
神经组织的基本结构

一、神经组织

神经组织(nervous tissue)是由神经细胞和神经胶质细胞组成,是人和高等动物的基本组织之一,是神经系统的主要构成成分。神经细胞(nerve cell)是神经活动的基本结构与功能单位,也称神经元(neuron),数目约为10 12 ,具有接受刺激、整合信息和传导冲动的能力。神经胶质细胞(neuroglial cell)的数量为神经元的10~50倍,对神经元不仅起支持、保护、营养和绝缘等作用,也参与神经递质和活性物质的代谢,对神经组织的生理和病理等方面都有重要的影响。

(一)神经细胞

1.神经元的结构 神经元的形态不一,但均包括胞体、树突和轴突三部分(图3-2)。

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图3-2 运动神经元结构模式图

(1)胞体 为神经元的营养和代谢中心,位于中枢神经的灰质区及周围神经的神经节。神经元胞质内有特征性的尼氏体和神经原纤维;神经元细胞膜是可兴奋膜,具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。神经元主要的胞质结构是:①尼氏体(Nissl body)(图3-3),位于神经元胞体和树突的胞质内,由发达的粗面内质网和游离核糖体构成,主要功能是合成更新细胞器所需的结构蛋白、合成神经递质所需的酶类以及肽类的神经调质。神经递质(neurotransmitter)是神经元向其他神经元或效应细胞传递信息的化学载体,主要在胞体部合成后以突触小泡的形式贮存于神经元的轴突终末端。神经调质(neuromodulator)能增强或减弱神经元对神经递质的反应,起调节作用。②神经原纤维(neurofibril)(图3-4),为神经元胞质内的丝网状结构,由神经丝和微管构成,主要功能是构成神经元的细胞骨架,参与神经元胞质内的物质运输。

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图3-3 脊髓运动神经元光镜图(HE染色)

1 细胞核 2 尼氏体 3 轴丘 4 树突
5 神经胶质细胞

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图3-4 脊髓运动神经元光镜图(镀银染色)

1 细胞核 2 神经原纤维 3 突起

(2)树突(dendrite) 有一至多个树突,形如树枝状,主要功能是接受刺激。

(3)轴突(axon) 只有1条,短者仅数微米,长者可达1米以上。胞体发出轴突的部位称轴丘,不含尼氏体。轴突起始端的轴膜是产生神经冲动的部位,神经冲动沿轴膜向轴突终末传导,因此,轴突的主要功能是传导神经冲动。

2.神经元的分类

(1)根据神经元突起数量 可分为三类:①假单极神经元(pseudounipolar neuron),从胞体发出一个突起,但在不远处呈“T”形分为两支,一支进入中枢神经,称中枢突;另一支分布至周围的感受器,称周围突。中枢突传出神经冲动,是轴突;周围突接受刺激,具有树突的功能。②双极神经元(bipolar neuron),有树突和轴突各1个。③多极神经元(multipolar neuron),有1个轴突和多个树突(图3-5)。

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图3-5 神经元的分类

(2)按神经元的功能 可分为三类:①感觉神经元(sensory neuron),又称为传入神经元(afferent neuron),多为假单极神经元,能接受体内外各种刺激,并向中枢传递。②运动神经元(motor neuron),又称为传出神经元(efferent neuron),一般为多极神经元,功能是把神经冲动向肌细胞、腺细胞的效应细胞传递。③中间神经元(interneuron),主要为多极神经元,在前两种神经元之间起联系作用,人类的中间神经元占神经元数目的99%以上,在中枢神经系统内形成复杂的神经网络,是学习、记忆、思维活动的结构基础。

3.突触 突触(synapse)是神经元与神经元之间,或神经元与效应细胞(肌细胞、腺体)之间传递信息的结构(图3-6),可分为化学突触、电突触两类。

(1)化学突触(chemical synapse) 以神经递质为传递信息媒介,基本结构包括突触前成分(presynaptic element)、突触间隙(synaptic cleft)和突触后成分(postsynaptic element)三部分(图3-6)。突触前、后成分彼此相对的胞膜,分别称突触前膜和突触后膜,两者之间有宽15~30nm的突触间隙。突触前成分一般是神经元的轴突终末端,内含许多包裹有神经递质或神经调质的突触小泡(synaptic vesicle)。突触后膜上有特异性的神经递质和调质的受体及离子通道。当神经冲动沿轴膜传导到轴突终末时,可使突触前膜通过出胞作用释放神经递质到突触间隙,并与突触后膜上的受体结合,引起突触后膜内离子通道开放,改变突触后膜内外侧的离子分布,使突触后神经元(或效应细胞)出现兴奋性或抑制性突触后电位。

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图3-6 突触结构模式图

(2)电突触(electrical synapse) 即缝隙连接,以电流作为信息载体,存在于中枢神经系统和视网膜内的同类神经元中,促进神经元同步活动。

(二)神经胶质细胞

神经胶质细胞广泛分布于神经元与神经元、神经元与非神经细胞之间,除了突触部位以外,一般都被神经胶质细胞分隔、绝缘,功能是对神经元起支持、保护、营养等作用,并保证信息传递的专一性和不受干扰。

1.中枢神经系统的神经胶质细胞

(1)星形胶质细胞(astrocyte) 是最大的一种神经胶质细胞,又可分为原浆性星形胶质细胞和纤维性星形胶质细胞两类,前者主要位于脑脊髓的灰质区,后者主要位于脑脊髓的白质区。星形胶质细胞的胞体呈星形,从胞体发出的突起伸展充填在神经元胞体及其突起之间,起支持和绝缘作用。有些突起末端扩展形成脚板,在脑和脊髓表面形成胶质界膜,或贴附在毛细血管壁上,构成血-脑屏障的神经胶质膜(图3-7)。星形胶质细胞能分泌神经营养因子(neurotrophic factor)和多种生长因子,对神经元的分化、功能的维持,以及创伤后神经元的可塑性变化,有重要影响。

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图3-7 中枢神经系统胶质细胞模式图

(2)少突胶质细胞(oligodendrocyte) 分布于神经元胞体附近及轴突周围,其突起末端扩展成扁平薄膜,包裹神经元的轴突形成髓鞘,少突胶质细胞是中枢神经系统的髓鞘形成细胞。

(3)小胶质细胞(microglia) 由血液单核细胞迁入神经组织后演化形成,当神经组织损伤时,可转变为巨噬细胞,吞噬死亡细胞的碎屑。

(4)室管膜细胞(ependymal cell) 为衬在脑室和脊髓中央管腔面的一层单层上皮样细胞,在脉络丛的室管膜细胞可产生脑脊液。

2.周围神经系统的神经胶质细胞

(1)施万细胞(Schwann cell) 参与周围神经系统中神经纤维的构成,能分泌神经营养因子,促进受损伤的神经元存活及其轴突再生。

(2)卫星细胞(satellite cell) 位于周围神经系统的神经节内,为包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。

(三)神经纤维和神经

1.神经纤维(nerve fiber) 由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。根据神经胶质细胞是否形成髓鞘,可将其分为有髓神经纤维(myelinated nerve fiber)和无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber)。

(1)有髓神经纤维

1)周围神经系统的有髓神经纤维:由施万细胞包卷神经元的长轴突构成(图3-8A、B、C)。施万细胞呈较长的卷筒状,包裹于神经元长轴突周围,形成的同心圆状的质膜板层,称髓鞘(myelin sheath)。施万细胞一个接一个套在轴突外面,相邻施万细胞间无髓鞘的狭窄部位,称郎飞结(Ranvier node),相邻两个郎飞结之间的一段神经纤维称结间体(internode)(图3-2)。

2)中枢神经系统的有髓神经纤维:由少突胶质细胞伸出多个突起,突起末端呈扁平薄膜状,可同时包卷多个轴突,形成同心圆状的髓鞘板层,因而其胞体位于神经纤维之间。

(2)无髓神经纤维

1)周围神经系统的无髓神经纤维:其施万细胞为不规则的长柱状,表面有数量不等、深浅不同的纵行凹沟,纵沟内有较细的轴突,不形成髓鞘(图3-8D)。

2)中枢神经系统的无髓神经纤维:轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹,轴突裸露走行于有髓神经纤维或神经胶质细胞之间。

神经纤维的功能是传导神经冲动,有髓神经纤维的神经冲动在郎飞结处跳跃式传导,故传导速度快,无髓神经纤维因无髓鞘,神经冲动沿轴膜连续传导,故传导速度慢。

2.神经 周围神经系统的神经纤维集合形成神经纤维束,若干条神经纤维束连同包被于其周围的致密结缔组织共同构成神经(nerve)。较粗的神经(如坐骨神经)可含数十条神经纤维束,分布在组织内的细小神经常常仅由一条神经纤维束构成。有些神经只含感觉神经纤维或运动神经纤维,多数神经同时拥有这两类神经纤维。

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图3-8 周围神经系统神经纤维结构模式图

A B C 有髓神经纤维形成过程 D 无髓神经纤维

(四)神经末梢

周围神经纤维的终末部分止于全身各种组织或器官内,形成各式各样的神经末梢,按其功能可分为感觉神经末梢和运动神经末梢。

1.感觉神经末梢(sensory nerve ending) 为感觉神经元周围突的终末部分。

(1)游离神经末梢(free nerve ending) 感觉神经元周围突的终末以裸露的细支广泛分布在表皮、角膜等部位。可引起冷、热、痛、轻触觉等感觉信息。

(2)触觉小体(tactile corpuscle) 分布于皮肤的真皮乳头处,手指掌侧最多,呈卵圆形。可引起精细触觉。

(3)环层小体(lamellar corpuscle) 分布于皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带、关节囊,体积较大,圆形或卵圆形。可引起压觉和振动觉。

(4)肌梭(muscle spindle) 分布于骨骼肌,呈梭形,表面有结缔组织被囊,内含若干条较细的梭内肌纤维。感觉神经末梢包绕梭内肌纤维中段,运动神经末梢分布在梭内肌纤维两端。肌梭属于本体感受器,可引起本体感觉(位置觉、运动觉),并调控骨骼肌运动。

2.运动神经末梢(motor nerve ending) 运动神经元轴突分布于肌组织和腺体内的终末部分,支配肌纤维的收缩,调节腺细胞的分泌。

(1)躯体运动神经末梢 分布于骨骼肌。躯体运动神经纤维反复分支,抵达骨骼肌时脱去髓鞘,每一分支进一步分支形成葡萄状终末,与骨骼肌细胞建立突触连接,连接处呈板状隆起,称为运动终板(motor end plate)或神经肌接头(neuromuscular junction)。一个运动神经元可支配的骨骼肌数目不恒定,少的仅支配数条,多者可达上千条。一个运动神经元连同其支配的全部骨骼肌纤维,组成一个运动单位(motor unit)(图3-9)。

(2)内脏运动神经末梢 分布于心肌、内脏及血管平滑肌和腺体。

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图3-9 神经肌肉接头结构模式图

二、神经的结缔组织

神经是若干条神经纤维束聚集而成的,包裹在神经表面的致密结缔组织称神经外膜(epineurium)。神经外膜的结缔组织延伸到神经纤维束间,构成束间结缔组织,并在神经纤维束表面形成数层扁平的上皮样细胞,称神经束膜(perineurium),这些细胞间有紧密连接,对进入神经纤维束的大分子物质起屏障作用。在神经纤维束内,神经束膜的组织再分隔包裹每一条神经纤维,形成包被于神经纤维表面的薄层结缔组织,称神经内膜(endoneurium)。血管和淋巴管则依次经上述被膜的结缔组织,到达每一条神经纤维周围(图3-10)。

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图3-10 神经的结缔组织光镜图

1 神经外膜 2 神经束 3 束间结缔组织 4 血管 5 神经束膜

三、神经的血运

1.血管来源 局部的营养血管和神经外膜血管均起于邻近组织、器官血管的分支。

2.神经内分布形式 经神经外膜至束间结缔组织,形成与神经长轴一致、纵行走向的微血管,再经神经束膜至神经内膜内。 TJETCz2QR9/inZTGKkPQVJg16K9KGbP3sBeyJsYxmxm083rQ3qc251RiTziUTOcd

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