第一节
神经组织的基本结构

一、神经组织

神经组织（nervous tissue）是由神经细胞和神经胶质细胞组成，是人和高等动物的基本组织之一，是神经系统的主要构成成分。神经细胞（nerve cell）是神经活动的基本结构与功能单位，也称神经元（neuron），数目约为10 12 ，具有接受刺激、整合信息和传导冲动的能力。神经胶质细胞（neuroglial cell）的数量为神经元的10～50倍，对神经元不仅起支持、保护、营养和绝缘等作用，也参与神经递质和活性物质的代谢，对神经组织的生理和病理等方面都有重要的影响。

（一）神经细胞

1.神经元的结构 神经元的形态不一，但均包括胞体、树突和轴突三部分（图3-2）。

（1）胞体 为神经元的营养和代谢中心，位于中枢神经的灰质区及周围神经的神经节。神经元胞质内有特征性的尼氏体和神经原纤维；神经元细胞膜是可兴奋膜，具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。神经元主要的胞质结构是：①尼氏体（Nissl body）（图3-3），位于神经元胞体和树突的胞质内，由发达的粗面内质网和游离核糖体构成，主要功能是合成更新细胞器所需的结构蛋白、合成神经递质所需的酶类以及肽类的神经调质。神经递质（neurotransmitter）是神经元向其他神经元或效应细胞传递信息的化学载体，主要在胞体部合成后以突触小泡的形式贮存于神经元的轴突终末端。神经调质（neuromodulator）能增强或减弱神经元对神经递质的反应，起调节作用。②神经原纤维（neurofibril）（图3-4），为神经元胞质内的丝网状结构，由神经丝和微管构成，主要功能是构成神经元的细胞骨架，参与神经元胞质内的物质运输。

（2）树突（dendrite） 有一至多个树突，形如树枝状，主要功能是接受刺激。

（3）轴突（axon） 只有1条，短者仅数微米，长者可达1米以上。胞体发出轴突的部位称轴丘，不含尼氏体。轴突起始端的轴膜是产生神经冲动的部位，神经冲动沿轴膜向轴突终末传导，因此，轴突的主要功能是传导神经冲动。

2.神经元的分类

（1）根据神经元突起数量 可分为三类：①假单极神经元（pseudounipolar neuron），从胞体发出一个突起，但在不远处呈“T”形分为两支，一支进入中枢神经，称中枢突；另一支分布至周围的感受器，称周围突。中枢突传出神经冲动，是轴突；周围突接受刺激，具有树突的功能。②双极神经元（bipolar neuron），有树突和轴突各1个。③多极神经元（multipolar neuron），有1个轴突和多个树突（图3-5）。

（2）按神经元的功能 可分为三类：①感觉神经元（sensory neuron），又称为传入神经元（afferent neuron），多为假单极神经元，能接受体内外各种刺激，并向中枢传递。②运动神经元（motor neuron），又称为传出神经元（efferent neuron），一般为多极神经元，功能是把神经冲动向肌细胞、腺细胞的效应细胞传递。③中间神经元（interneuron），主要为多极神经元，在前两种神经元之间起联系作用，人类的中间神经元占神经元数目的99%以上，在中枢神经系统内形成复杂的神经网络，是学习、记忆、思维活动的结构基础。

3.突触 突触（synapse）是神经元与神经元之间，或神经元与效应细胞（肌细胞、腺体）之间传递信息的结构（图3-6），可分为化学突触、电突触两类。

（1）化学突触（chemical synapse） 以神经递质为传递信息媒介，基本结构包括突触前成分（presynaptic element）、突触间隙（synaptic cleft）和突触后成分（postsynaptic element）三部分（图3-6）。突触前、后成分彼此相对的胞膜，分别称突触前膜和突触后膜，两者之间有宽15～30nm的突触间隙。突触前成分一般是神经元的轴突终末端，内含许多包裹有神经递质或神经调质的突触小泡（synaptic vesicle）。突触后膜上有特异性的神经递质和调质的受体及离子通道。当神经冲动沿轴膜传导到轴突终末时，可使突触前膜通过出胞作用释放神经递质到突触间隙，并与突触后膜上的受体结合，引起突触后膜内离子通道开放，改变突触后膜内外侧的离子分布，使突触后神经元（或效应细胞）出现兴奋性或抑制性突触后电位。

（2）电突触（electrical synapse） 即缝隙连接，以电流作为信息载体，存在于中枢神经系统和视网膜内的同类神经元中，促进神经元同步活动。

（二）神经胶质细胞

神经胶质细胞广泛分布于神经元与神经元、神经元与非神经细胞之间，除了突触部位以外，一般都被神经胶质细胞分隔、绝缘，功能是对神经元起支持、保护、营养等作用，并保证信息传递的专一性和不受干扰。

1.中枢神经系统的神经胶质细胞

（1）星形胶质细胞（astrocyte） 是最大的一种神经胶质细胞，又可分为原浆性星形胶质细胞和纤维性星形胶质细胞两类，前者主要位于脑脊髓的灰质区，后者主要位于脑脊髓的白质区。星形胶质细胞的胞体呈星形，从胞体发出的突起伸展充填在神经元胞体及其突起之间，起支持和绝缘作用。有些突起末端扩展形成脚板，在脑和脊髓表面形成胶质界膜，或贴附在毛细血管壁上，构成血-脑屏障的神经胶质膜（图3-7）。星形胶质细胞能分泌神经营养因子（neurotrophic factor）和多种生长因子，对神经元的分化、功能的维持，以及创伤后神经元的可塑性变化，有重要影响。

（2）少突胶质细胞（oligodendrocyte） 分布于神经元胞体附近及轴突周围，其突起末端扩展成扁平薄膜，包裹神经元的轴突形成髓鞘，少突胶质细胞是中枢神经系统的髓鞘形成细胞。

（3）小胶质细胞（microglia） 由血液单核细胞迁入神经组织后演化形成，当神经组织损伤时，可转变为巨噬细胞，吞噬死亡细胞的碎屑。

（4）室管膜细胞（ependymal cell） 为衬在脑室和脊髓中央管腔面的一层单层上皮样细胞，在脉络丛的室管膜细胞可产生脑脊液。

2.周围神经系统的神经胶质细胞

（1）施万细胞（Schwann cell） 参与周围神经系统中神经纤维的构成，能分泌神经营养因子，促进受损伤的神经元存活及其轴突再生。

（2）卫星细胞（satellite cell） 位于周围神经系统的神经节内，为包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。

（三）神经纤维和神经

1.神经纤维（nerve fiber） 由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。根据神经胶质细胞是否形成髓鞘，可将其分为有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）和无髓神经纤维（unmyelinated nerve fiber）。

（1）有髓神经纤维

1）周围神经系统的有髓神经纤维：由施万细胞包卷神经元的长轴突构成（图3-8A、B、C）。施万细胞呈较长的卷筒状，包裹于神经元长轴突周围，形成的同心圆状的质膜板层，称髓鞘（myelin sheath）。施万细胞一个接一个套在轴突外面，相邻施万细胞间无髓鞘的狭窄部位，称郎飞结（Ranvier node），相邻两个郎飞结之间的一段神经纤维称结间体（internode）（图3-2）。

2）中枢神经系统的有髓神经纤维：由少突胶质细胞伸出多个突起，突起末端呈扁平薄膜状，可同时包卷多个轴突，形成同心圆状的髓鞘板层，因而其胞体位于神经纤维之间。

（2）无髓神经纤维

1）周围神经系统的无髓神经纤维：其施万细胞为不规则的长柱状，表面有数量不等、深浅不同的纵行凹沟，纵沟内有较细的轴突，不形成髓鞘（图3-8D）。

2）中枢神经系统的无髓神经纤维：轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹，轴突裸露走行于有髓神经纤维或神经胶质细胞之间。

神经纤维的功能是传导神经冲动，有髓神经纤维的神经冲动在郎飞结处跳跃式传导，故传导速度快，无髓神经纤维因无髓鞘，神经冲动沿轴膜连续传导，故传导速度慢。

2.神经 周围神经系统的神经纤维集合形成神经纤维束，若干条神经纤维束连同包被于其周围的致密结缔组织共同构成神经（nerve）。较粗的神经（如坐骨神经）可含数十条神经纤维束，分布在组织内的细小神经常常仅由一条神经纤维束构成。有些神经只含感觉神经纤维或运动神经纤维，多数神经同时拥有这两类神经纤维。

（四）神经末梢

周围神经纤维的终末部分止于全身各种组织或器官内，形成各式各样的神经末梢，按其功能可分为感觉神经末梢和运动神经末梢。

1.感觉神经末梢（sensory nerve ending） 为感觉神经元周围突的终末部分。

（1）游离神经末梢（free nerve ending） 感觉神经元周围突的终末以裸露的细支广泛分布在表皮、角膜等部位。可引起冷、热、痛、轻触觉等感觉信息。

（2）触觉小体（tactile corpuscle） 分布于皮肤的真皮乳头处，手指掌侧最多，呈卵圆形。可引起精细触觉。

（3）环层小体（lamellar corpuscle） 分布于皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带、关节囊，体积较大，圆形或卵圆形。可引起压觉和振动觉。

（4）肌梭（muscle spindle） 分布于骨骼肌，呈梭形，表面有结缔组织被囊，内含若干条较细的梭内肌纤维。感觉神经末梢包绕梭内肌纤维中段，运动神经末梢分布在梭内肌纤维两端。肌梭属于本体感受器，可引起本体感觉（位置觉、运动觉），并调控骨骼肌运动。

2.运动神经末梢（motor nerve ending） 运动神经元轴突分布于肌组织和腺体内的终末部分，支配肌纤维的收缩，调节腺细胞的分泌。

（1）躯体运动神经末梢 分布于骨骼肌。躯体运动神经纤维反复分支，抵达骨骼肌时脱去髓鞘，每一分支进一步分支形成葡萄状终末，与骨骼肌细胞建立突触连接，连接处呈板状隆起，称为运动终板（motor end plate）或神经肌接头（neuromuscular junction）。一个运动神经元可支配的骨骼肌数目不恒定，少的仅支配数条，多者可达上千条。一个运动神经元连同其支配的全部骨骼肌纤维，组成一个运动单位（motor unit）（图3-9）。

（2）内脏运动神经末梢 分布于心肌、内脏及血管平滑肌和腺体。

二、神经的结缔组织

神经是若干条神经纤维束聚集而成的，包裹在神经表面的致密结缔组织称神经外膜（epineurium）。神经外膜的结缔组织延伸到神经纤维束间，构成束间结缔组织，并在神经纤维束表面形成数层扁平的上皮样细胞，称神经束膜（perineurium），这些细胞间有紧密连接，对进入神经纤维束的大分子物质起屏障作用。在神经纤维束内，神经束膜的组织再分隔包裹每一条神经纤维，形成包被于神经纤维表面的薄层结缔组织，称神经内膜（endoneurium）。血管和淋巴管则依次经上述被膜的结缔组织，到达每一条神经纤维周围（图3-10）。

三、神经的血运

1.血管来源 局部的营养血管和神经外膜血管均起于邻近组织、器官血管的分支。

2.神经内分布形式 经神经外膜至束间结缔组织，形成与神经长轴一致、纵行走向的微血管，再经神经束膜至神经内膜内。 tImKP8oEp5gK7qztNik9DV2xhffaYPjcnK9nIXlxcYK9nptNDoRKGS14iWnfjreO