海水中浮游动、植物是养殖生物的饵料基础,其生物量的多寡直接影响到养殖产量及成本利润。海洋浮游植物是海洋生态系统中的初级生产者,在海洋食物链中起着重要作用,同时也影响海洋生态环境。其种群结构和数量分布的波动通常是栖息环境的直接效应,数量和种类组成的显著变化也将影响整个食物链中的物质循环和能量转换,直接或间接地影响浮游动物和经济鱼虾类及幼体的成活和生长,引起海洋生态系统的变化。浮游植物的分布与海洋环境之间有着十分密切的关系,种群分布规律对环境的变化具有指示作用,同时环境条件的改变也直接或间接地影响到浮游植物的群落结构。浮游植物关键种的分布及其引发的赤潮对池塘养殖影响也较大。
浮游植物在光合作用的过程中,固定了大量的能量,奠定了整个生态系统中能量流动的基础,大部分能量是由真光层中的浮游植物所固定。浮游植物为海洋生物提供了能量基础,同时也是赤潮等海洋生物灾害暴发的源泉,提高或抑制它们生产力的特定条件就显得极其重要。因此,分析海洋环境因子的波动变化、研究其与浮游植物的繁殖生长关系十分重要。
影响浮游植物生长的环境因子主要是光照、营养盐和水温,也包括与其相关的其他水文条件。在自然条件下,这些环境因子是不断变化的。光照为浮游植物的生长提供能量基础,营养盐为浮游植物的生长提供物质基础,而水温通过调节浮游植物的新陈代谢过程影响其生长繁殖。水温和光照是影响浮游植物生长的重要物理因素,而水体中营养盐含量是重要的化学因素。
浮游植物的生长受到一系列海洋学和生态学综合过程的影响,其中化学因素(如营养盐等)、生物因素(如种群动力机制、种间竞争、浮游动物摄食等)、水文因素(如水温、水体稳定性等)和气象因素(如气温、降水、风等)等都会对浮游植物的生长产生重要的影响。其中,富营养化是首要的物质基础,适宜的水温、盐度和光照等是浮游植物生长所必备的环境条件,直接影响着浮游植物的分布、迁移、扩散和聚集。而气候的短期波动和长期变化,也会通过水温、盐度、营养物质等环境因子的控制间接影响浮游植物的种群变化,可能导致某些种类在适宜的条件下快速增殖。
海洋潮汐对池塘更新海水影响较大,辽宁大多数养殖池塘只能在大潮期纳入新水,海流也会直接影响到浮游生物的分布。辽宁海域潮汐大多属正规半日潮。但自渤海海峡沿复州湾及辽东湾东、西岸段直至绥中团山角附近沿岸属非正规半日混合潮;新立屯至秦皇岛沿岸属正规全日潮;在非正规半日混合潮和正规全日潮中间的绥中娘娘庙沿岸属非正规日混合潮。
辽东湾北部区域涨落平均潮流强度的分布大体与湾顶等深线相适应,其中辽河和大凌河口一带潮位最高、潮差最大。该区河口平均潮差为2.6m左右,属中潮河口(杨辉,2005)。同时,由于本区处于众多入海河流冲淡水流的交汇混合区,潮流同冲淡水流的相互作用,加之潮沟密布和潮滩复杂地形影响,形成了该地区独特的流场结构。涨潮过程中,辽东湾内西岸近岸形成一股动力较强的沿岸水流,其流路平行岸线向北东延伸并渐转为偏东方向。锦州港附近至大、小凌河口,与大、小凌河入海口几乎正交,流速得以削弱。
黄海北部沿岸的潮差由鸭绿江口向渤海海峡递减。前者平均潮差最大,如西水道内,平均潮差4.2m,最大潮差可达8.1m;辽东湾东、西沿岸潮差呈对称分布。湾顶平均潮差较大,如老背河口平均潮差达2.7m,最大潮差5.5m。绥中芷锚湾为1.65m,秦皇岛附近的宁海,平均潮差最小,其值仅0.1m。
辽宁海域海流主要是黄海暖流形成的辽东湾环流和北黄海沿岸流。黄海北部海流为气旋环流,其北部沿岸有一股自东向西的沿岸流,流向终年不变,但其强度受鸭绿江、大洋河径流和沿岸风向、风速影响而发生季节性变化,夏季流速大于春季。辽东湾海域环流状况具明显的季节变化。冬季,盛行偏北大风,使海水推向东岸,形成了自辽河口沿东岸南下的辽东沿岸流(低盐水)。同时风生补偿流沿西岸北上,此外,黄海暖流余脉(高盐水)进入渤海而在西岸受阻分为南北两支,北支沿辽东湾西岸北上,从而构成辽西沿岸流。这两流系的首尾相接于湾顶,形成了辽东湾顺时针方向的环流,而在六股河至长兴岛连线的中央部位形成一中尺度的旋涡。夏季(6—8月),特别是8月,辽河等河流的入海径流剧增,这一季节又盛行偏南风,使湾顶表层低盐水被推向西岸并南下,形成一支具密度流性质的辽西沿岸流。在东岸出现北上的补偿流,而黄海暖流余脉北支沿辽东湾东岸北上,共同组成了辽东沿岸流。两支流系的首尾相接于湾顶,从而构成了辽东湾夏季逆时针方向的环流,在湾中部也形成一中尺度旋涡。春秋季节,盛行风不明显,为辽东湾环流系统的转变期。辽东湾这一环流系统,在一年中多数月份比较稳定,仅是强度有所变化。湾中部形成的中尺度旋涡内部,流速均较弱,为辽东湾内的弱流区(图1.2-1)。
水团运动等物理海洋学过程对浮游植物的生长会产生一定的影响。如海流平流运动是浮游植物分散的动力之一,不同的种群可以随潮流的运动而分布于各地。海水的物理混合过程还会导致温度和盐度的层化,进而会影响到营养盐的浓度和分布,从而影响到浮游植物的垂直分布,而锋面及湍流的影响都可以引起浮游植物在海面聚集。光照与营养盐是初级生产的必要条件,而海洋上层的混合层深度对浮游植物利用光照和营养盐供应条件有控制作用。
图1.2-1
较深水域表层水温的垂直分布大致可分为表面混合层、温跃层和深海弱垂直梯度。表层水温受太阳辐照而形成一个上暖下冷的温度层化稳定结构,水温随深度增大而迅速下降。但是,在风力场的作用下,海水产生垂直方向上的湍流混合,从而形成水温在垂直方向上均匀的混合层。混合层的深度与风应力大小呈正相关,与海面热通量呈负相关。当表层海水因气温下降而冷却时,海水密度增大就形成上冷下暖的不稳定垂直结构,加上风的作用,就产生加深混合层的对流混合。在混合层底部,则出现温度梯度急剧变化的水层,即温跃层,温跃层下方温度随深度的变化率很小。
混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的,因此混合层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。表层光强随深度不断衰减,在补偿深度处藻类光合作用产量与呼吸消耗量相等,只有补偿深度上方水层浮游植物才有净生产量。因此,当混合层加深时,浮游植物可能大部分时间是生活在补偿深度下方(图1.2-2),总光合作用的产量就不足以抵消其呼吸消耗量。根据这种混合效应,设定在补偿深度下方的某一深度,其上方直至海面整个水体的总光合作用产量与浮游植物的呼吸消耗量相等时,就将这个深度称为临界深度。
在层化的海水中,表层初级生产容易受营养盐缺乏所制约,但如果温跃层位于真光层内(在临界深度上方),深层水可能穿过温跃层扩散到真光层中,从而在次表层出现叶绿素高值区,表层有光抑制或营养盐限制现象(图1.2-3)。海洋上层浮游植物生物量随季节的变化取决于真光层的深度与混合层深度的比值。温带水域初级生产力表现的明显季节变化就反映了这种关系(Sverdrup,1953)。
图1.2-2 补偿深度与临界深度的关系
图1.2-3 光照、营养盐供应、温跃层深度与初级生产力的关系
光是绿色植物进行光合作用的能量来源。海洋自养生物细胞内有吸收光能的不同色素,其中叶绿素a(chl-a)是光合作用的主要色素,其主要吸收蓝光(最大吸收峰为430nm)和红光(最大吸收峰为680nm),所以叶绿素a仅利用辐照光谱中的一部分。但是,浮游植物体内的一些其他色素则可分别吸收光谱中的另一部分波长。如类胡萝卜素中的β胡萝卜素和岩藻黄素以及叶绿素b吸收400~500nm波长的绿光,而藻青素则吸收550~630nm的黄绿光。这些吸收光谱中不同波长光的色素统称为辅助色素。辅助色素使藻类吸收可见光的范围扩大为400~700nm。
辽宁海域年日照时数为2 100~2 900h,日照时数自西北向东南减少。到达海面的太阳总辐射能,一部分因海面反射而损失,反射回大气的量与太阳照射角度有关。当日光射入海水后,会有一部分被海水吸收变为热量,还有一部分光会被水中悬浮的或溶解的有机物和无机物,选择性地吸收与散射。
浮游植物在光照辐射的作用下进行有机物生产,形成初级生产力。浮游植物光合作用取决于光,如光强大,光合作用率高,并且随光强的减弱而降低。另一方面,浮游植物细胞的呼吸作用率所在的深度,一般是恒定不变的。对于大多数浮游植物,在适度光强范围内,其光合作用速率几乎是光强的一种线性函数,然而在接近水体表面的光强越大,大多数种类的光合作用显示出趋于平稳或下降。这种情况可能是由于高光强的抑制作用,也可能是由于光合作用处于饱和状态,因而使光合作用率不可能再提高。有研究表明,浮游植物种类不同,它们的临界光照强度也不同,这与它们吸收营养物的竞争阈值水平相当。稳定的死亡率和营养环境条件及光强度阈值的条件能够保证浮游植物在一个稳定的数量水平,而且具有最低的光强度阈值的种类往往很可能会成为优势种类(Tilman,1977)。
海洋初级生产量是光照强度变化的函数,因此光照的强弱是影响海洋初级生产力的最重要因素。浮游植物的光合作用与辐照度的关系虽然因种而异,但是一般都呈现抛物线关系。在低的辐照度下是倾斜的直线,说明由于光照有限,光合作用速率被光化学反应所制约,光合作用速率与光强成正比。在稍强的辐照度,曲线弯曲,逐渐变成与横轴平行,这时光合作用被酶促反应速率所制约。光合作用达到最大值,此辐照度称为饱和光强。如果继续增加辐照度,光合作用中暗反应不能跟上光化学反应,后者会导致光氧化,从而破坏叶绿体中诸如酶那样的化合物,光合作用的总速率下降。强光下光合作用的下降还可能由于光线刺激呼吸作用加强,产生光呼吸作用,提高已固定的化合物的新陈代谢作用,或者高光能是出现在光合作用所需营养物发生短缺时,已固定的产物从细胞内向外渗透的速率加大所引起的。
光照时间决定着太阳辐射能对海水水体的净输入能,被吸收的太阳辐射能变成了海水的热能,当热能使海水的水温升高或降低,这个过程由分子热传导和涡动热传导完成。光照时间的增加或减少,能使光能通过海水进行两个月的能量积累,使海水温度具有相应的提高或降低,并且当光照时间达到最长和最短时,两个月后海水温度达到最高和最低。说明海水温度变化后滞于光照时间变化两个月。
光照是海洋浮游植物光合作用的能量来源,在适宜的光照条件下,浮游植物利用海水中的氮、磷等常量和微量元素的能力达到最强,这时浮游植物的生长最快,而且光能在海洋中的分布及强度的变化会影响浮游植物的分布及初级生产力,因此,光是浮游植物进行光合作用的必要条件。
变化的光照条件可以提高浮游植物的光合作用效率,促进浮游植物快速生长,增加浮游植物的生物量(Wagner,2006)。由于藻细胞不能吸收所有光波,光量子被吸收的量不仅依赖于细胞中色素含量,还取决于光量子的波长。在浮游植物所有种类中,叶绿素与细胞量的比例随光照强度、叶绿素和碳的比例降低而增加(FaROWSRi,1985)。
硅藻在充分混合以及营养丰富的水域环境中,光照强度可能是控制浮游植物生长的主要因素。而且作为优势地位的硅藻自身并不能主动运动,因而不能从水体的垂直运动中逃离出来。它们所做的适应性变化就是随着光强度不断地调整光合作用的器官。这种适应性是一种很大的优势,它可以使硅藻在很广泛的光照强度下,保持着最大的生长率(Sarthou,2005)。
连续3d的平均光通量大于10MJ/m 2 ,并且海水温度大于16℃时,东京湾水体中浮游植物会大量繁殖,暴发赤潮的概率增大(Womura,1998)。不同种类的浮游植物对光照强度的需求和反映并不相同。海链藻对光照强度有很强的适应性,在7.5~90μmol/(m 2 ·s)的光照范围内,海链藻均可正常生长。连续的低光照对广东大亚湾裸甲藻和细弱海链藻等赤潮藻类有诱导作用,在短时间内使其达到较高的种群密度,而角毛藻则相反,潜伏期光照强度需求较高。因此,低光照可能是大亚湾裸甲藻和细弱海链藻水华形成的原因之一。赤潮异湾藻、中肋骨条藻和亚历山大藻在低光下不生长,其生长速率随光照强度增加而增强。长期晴朗的天气、日照强烈,更有利于塔玛亚历山大藻的生长繁殖,从而形成赤潮(颜天,2002;李金涛,2005)。
一些硅藻细胞在低光照强度下可以形成休止孢子,成为高度硅化的细胞,代谢也不同于营养细胞。研究发现,与营养细胞相比,休止孢子含有更高的胞内碳和叶绿素a以及很低的呼吸作用,从而保证它们能够在黑暗中长期生存和正常生长(French,1980)。调查发现,硅藻在模拟环境下的夏季到冬季的转变中,夏季在细胞内储存的糖和脂肪在冬季被降解利用。所有的观察结果表明,在低光线和黑暗条件下,浮游植物细胞利用缓慢代谢储存的碳来提供所需的能量(Palmisano,1982)。
在河流入海口处,由于径流挟带着大量的悬浮泥沙与潮流扰动产生的悬浮物在河流入海口处会形成透明度很低的混浊区域,阻碍了光线在水中的传播,而且浑浊带的消光作用在某些局部海域要强于营养盐的释放作用,因此,浑浊带悬浮物降低了河口水域生态系统对径流过剩营养盐的吸收和同化的作用,并严重影响了浮游植物的光合作用,抑制了河流入海口局部区域的初级生产力,往往使河口区的浮游植物生物量及密度显著低于附近海域,所以透明度降低造成的光限制可能是河口区浮游植物生长的主要限制因素之一。
光照强度可以调节浮游植物对营养盐的吸收和利用。海水表层过量的营养盐,是由于海水混合时混合层的平均光照很低,而营养盐没有被消耗的原因则可能是由于光合作用的生产低于种群的呼吸作用。在这种条件下,光照强度可以限制浮游植物的初级生产力和对营养盐的吸收与利用,所以光照条件的改变是浮游植物群落结构变化的原因之一(Cullen,1991)。
光照强度控制着营养丰富地区溶解有机氮的再释放,如南大洋,而且光照强度会直接影响浮游植物对氮的吸收,在罗斯海域常规营养盐的浓度整年都很高,而且光照强度受到季节性的限制;在极地海域的浮游植物对硝酸盐的吸收具有强烈的光依赖性。不同藻类对氮吸收的光照强度依从性也不同,浮游植物在还原和吸收无机氮后,再释放出溶解有机氮可能是海洋中氮循环的一个重要过程,而且不同地域的再释放比率也不相同,为25%~41%。研究推测光照强度对有机氮的再释放过程有控制作用(Fan,2005)。
光照强度对沿海和大洋中浮游植物的磷吸收也有影响。远洋的浮游植物群落对磷的吸收会随着光照强度减弱,同时浮游植物对磷的利用效率也会产生很大的变化。在水体变浑浊期间,水下的光照强度也会随之降低,水体中的PO 4 -P含量很高,表明浮游植物群落对磷的吸收率很低;在水体清澈期间,水下的光照强度增高,而水体中PO 4 -P量降低,而且在此期间浮游植物对于PO 4 -P和DOP的吸收率都会变快。而且根据磷在藻细胞中的吸收动力学和光照强度有很好的时间依从性,而近岸水域水体中的光照强度一直都很高,PO 4 -P的量也就一直很低。当环境中的PO 4 -P缺乏时,浮游植物为了适应这种环境,就会增大对DOP的吸收,并以此来作为磷源(Havens,2001)。
铁在浮游植物的光合作用中是相当重要的微量金属元素(Raven和Sunda等,2007)。研究发现,在低光照强度下浮游植物生长需要更多的铁。浮游植物为了适应低光照的生长条件,增加了光俘获色素的浓度以及电子传递链中铁的丰度和数量。由于大部分的铁参与到光合作用中,光照强度的降低就相应地增加了藻类细胞对铁的需求。这些额外的细胞内的铁是为了满足适应低光照时合成光合单位(PSU)的需求。Raven经过理论研究,提出了一个关于光照强度和铁供应之间的相反的关系,在低光照强度时,浮游植物为了提高光捕获能力,对铁的需求会增加50倍。这种观点被Sunda等的藻类室内培养实验所验证,Sunda等研究发现当光照强度下降9/10时,藻类对铁的需求增加了4倍,当藻类在受到光限制时,生长率变慢,而对铁的吸收率则会保持在最大水平;如果溶解态的铁浓度太低,光限制也不能达到最大的铁吸收,不能保证生长的需求。在铁贫乏的区域,低光照水平可能对藻类生长的限制会更加严重,与铁联合的限制作用就会更加明显。尽管在一些海域内,铁的限制作用广为人知,在一些海域光照强度同样也限制着藻类的生长,例如南大洋。Van Leeuwe等的研究表明,在南大洋的深混合层地区,铁和光照强度的共同限制可能有显著的相关性。一些现场研究所观察到的藻细胞在低铁浓度时,细胞内的色素含量会有所降低,而在光限制的时候细胞内的色素含量会增加。
海水温度是影响海洋生态系统能量流动和物质循环的重要环境因子之一,它直接或间接影响海洋生态系统中的物理、化学和生物学过程。海水的温度与密度密切相关,它与盐度等共同控制着海水的垂直涡动混合,影响海水温跃层的形成与发展;海水温度影响海洋化学体系中的多种化学反应,例如直接或间接影响海洋有机物质的降解、吸附等过程,从而影响C、N等多种元素的地球化学循环过程;海水温度直接影响海洋浮游植物的新陈代谢和生长繁殖,影响海洋生物的时空分布;海水温度对其他环境因子产生影响,如影响海水的黏度和溶解气体的溶解度等,从而间接影响海洋生物生长。水温对养殖生物的影响受气温控制,当水温阈值突破养殖生物生存极限,则会导致养殖生物大规模死亡,比如刺参生存的水温极限是32℃,连续超过48h即出现自溶死亡。另外,高水温会加速水中有害病菌的繁殖,直接威胁养殖生物健康生长。
辽宁近岸海域跨黄海、渤海,受地理环境、海地地貌、海洋环流等自然因素的影响,海水温度在渤海辽东湾、黄海北部海域有明显的差异。辽东湾纬度较高且水深较浅,表现出冬季水温低、夏季水温高的特征,并有2个多月的结冰期,春、夏、秋、冬4个季节的平均水温分别为8.40℃、25.87℃、17.88℃和2.26℃;而黄海北部、大连湾水深较深且受黄海环流和水团的影响,水交换充分,故水温总体较辽东湾偏低,黄海北部海域春、夏、秋、冬4个季节的平均水温分别为6.10℃、21.80℃、15.24℃和3.67℃,大连湾海域平均水温分别为6.10℃、18.60℃、15.80℃和3.34℃。春季、夏季表层水温高于底层,上下层差异较大,分别为1.31℃和1.38℃;秋季随着气温的回落,表层水温降速较快,表层水温略低于底层,持续到冬季,水温降至最低。同时秋、冬季风浪大,上下层交换比较均匀,使得表底层差值较春、夏季略小。因此,秋季和冬季水温均表现为表层略低于底层,分别为-0.38℃和-0.37℃。
辽宁近岸海域海水温度的平面分布也随季节变动而变化,同时还呈现典型的区域特征。辽东湾和大连湾是辽宁近海典型的海湾,水温分布有其典型的海湾特点。辽东湾水温春季表层、底层分布趋势基本一致,自海湾南部向北部河口区域呈逐渐递增的趋势;夏季表层水温主要表现为东部海域高于西部海域,底层水温分布趋势与春季相似,自西南部向东北部河口区域逐渐递增;秋季表、底层水温分布趋势跟春季相反,均表现为自南部向北部河口区域逐渐递减;冬季表、底层水温均表现为自西南部海域向东北部海域递减的趋势。大连湾春季表、底层水温均表现为自西北部向湾口处逐渐降低,并在湾口南部出现一个较低值区;夏季,表层水温呈现在靠近湾口北部的区域出现一个低值,并向四周逐渐变大的趋势,而底层水温则自湾西部向东部逐渐降低;秋季,表层水温自湾西(偏南部)向北部及东部逐渐递增,而底层水温自湾内(西部)向东部湾口逐渐递增,并在湾口北部出现一个高值区;冬季,表底层水温分布趋势基本一致,均在湾中心区域出现一高值区域,并以此为中心向四周呈环状递减。
辽宁海区光照条件以及温度和海水垂直稳定度具有明显的季节周期,这些物理因素的综合作用导致其浮游植物初级生产力有明显的季节变化特征,通常呈现一个明显的春季高峰和一个秋季次高峰。
春季:由于日照增加,表层水温上升,水体开始出现分层现象而趋于稳定,而表层海水营养盐类因冬季的对流混合而得到大量补充。于是浮游植物大量繁殖起来,初级生产力很高,同时迅速地消耗营养盐。浮游植物数量(特别是硅藻)达到全年最高峰,浮游动物数量也逐渐增加,在冬末和早春,很多海洋动物繁殖,所以春季出现大量的卵和幼体。由于浮游动物摄食量增加,浮游植物的数量逐渐从高峰值下降。
夏季:表层水温升高,光照加强,而营养盐在春季被大量消耗后,含量也很低,同时出现季节性温跃层,深层富营养水难以上升。由于浮游动物的摄食和无机营养盐的缺乏,初级生产力减少,硅藻数量也下降。不过,甲藻则可能达到全年的最高峰。在夏季中期,不连续层(15~20m)的浮游植物的产量和数量都较高,因为这一水层在一定程度上存在由温跃层下方富营养水的扩散补充一些营养盐。
秋季:表层水温下降,光照逐渐减弱,季节性温跃层也逐渐消失。对流混合深度增加,从而表层的营养盐重新得到补充,其结果是初级生产力回升,硅藻的数量增加。不过,浮游植物的秋季高峰常常小于春季高峰,而且持续时间短。随后由于垂直混合加强的结果把浮游植物带到临界深度的下方,现存量迅速下降。随后,浮游植物和浮游动物的数量逐渐降到冬季的典型水平,开始进入越冬阶段。
冬季:海洋表层的热量不断散发到大气中,使海水温度逐渐下降,对流混合和风混合扩散到深层,把氮、磷和其他无机营养盐带到表层,到冬季后期,表层无机营养盐为全年最高值。但是,由于水温低,光照条件差(短日照和太阳角度低),透光层很浅,同时浮游植物也容易被带到真光层下方,影响浮游植物光合作用,初级生产力为全年最低。
当浮游植物生长的海水温度发生变化时,不同种类的浮游植物响应也不同,适宜新温度的浮游植物生长则受到促进,而不适宜新温度的浮游植物生长则受到抑制,从而引起各浮游植物的相对数量波动。因此,海水温度对浮游植物生物群落的宏观影响不仅表现为对浮游植物总生物量,也表现为对浮游植物群落结构的影响。海水中浮游植物生物群落是由多种浮游植物种群通过直接或间接关系组合而成,自然界中浮游植物生物量和群落结构随温度的变化是多种浮游植物的生长状况随温度变化的综合,温度通过影响各种浮游植物的生长繁殖影响整个浮游植物群落的群落特征。浮游植物光合作用首先随温度的升高而增加,之后增加趋势减缓至0,然后再随温度的升高而降低,因此,每种浮游植物都存在一个适宜生长的温度范围。在这一温度范围内,浮游植物的生长速率是温度的函数。不同种类的浮游植物,其适温范围是不同的。如海链藻( Thalassiosira sp.)的适温范围为15~21℃,中肋骨条藻( Skeletonema costatμm )为20~25 ℃,中华盒形藻( Biddulphia sinensis )为25~28 ℃,扭鞘藻( Streptotheca thamesis )为20~25 ℃,塔玛亚历山大藻( Alexandriμm tama rense )为17~25 ℃,塔胞藻( Pyramidomonas delicatula )为24~28 ℃,小环藻( Cy clotella sp.)为30~40℃。不同种类的浮游植物适温范围不同,造成不同温度下各海区的优势种及浮游植物群落结构也不相同。同时,对生长温度的不同要求是自然界浮游植物优势种群季节演替及浮游植物群落结构变化的主要原因。不同类型的浮游植物与温度的密切关系,从侧面反映出赤潮在我国沿海从南到北发生时间的差异性,如南海区以3—5月最为多见,东海区主要发生在5—8月,黄渤海区则大多发生在7—10月。赤潮在我国沿海发生的时间具有从南往北逐步推迟的趋势,应该主要与温度的影响有关。20~30℃是赤潮形成的适宜海水温度范围,特别当海水温度急剧升高,如一周内升高大于2℃,可增加赤潮形成的可能性。水温对浮游植物生长的影响还体现在温度对浮游植物形态等方面的影响,如有学者研究发现浮游植物的粒径随温度的升高而减小,随温度的降低而增大;而有研究则认为不同藻的体积与温度变化的关系不同。虽然目前对具体的影响模式还存在争论,但不可否认温度的变化将影响浮游植物个体的大小,而浮游植物的个体大小则进一步影响其对营养物质、光照的吸收利用以及浮游植物在真光层水体的停留时间等。浮游植物生长的温度效应,宏观表现为温度对浮游植物生物群落规模及结构的影响,从微观方面则表现为温度对浮游植物种群增长的影响,更深入表现为温度对浮游植物个体的新陈代谢等生长、发育过程的影响。此外,水温还通过影响其他环境因子间接影响浮游植物的生长。例如水温通过影响海水密度及温跃层状况,影响不同粒径大小的浮游植物的沉降过程,从而影响其地理分布;温度对海水黏度、气体溶解度的影响同样可间接作用于浮游植物的生长(图1.2-4)。
图1.2-4 辽东湾海域表层水温分布
海水盐度对海洋生物的影响,主要表现在穿过生物膜的渗透作用上。对于海洋动物来说,它们体内都有与盐度正常的海水处于渗透平衡的体液,当它们处于盐度较低的海水中时,水会由于渗透作用穿过生物膜,使体内盐分的浓度保持相等。但另外一些动物却不能控制这种过程。而只能经受盐度的微小变化,所以,它们很难在海水中生存。生活在半咸水(如在河口地区)中的动物有着各式各样对付低盐的办法。如果盐度的变化时间是短暂的,某些动物会躲进一个封闭壳中,就可以完全避开周围的环境,或者它们付出一定的能量,逆海水渗透的方向吸收回水来,维持体液的正常浓度。在盐度很低的环境中,渡过关键时期的海洋动物还能够调整其体液的浓度,通过渗透作用与周围海水中的盐度保持平衡。一般来讲,某一区域养殖池塘海水盐度相对稳定,除非连续降水或持续高温导致盐度急剧下降或上升,盐度的剧烈变化会对养殖生物造成伤害,同时长时间的低盐或高盐环境改变会加速水中病害生物的繁殖,进而影响养殖生物健康生长。
辽宁近岸海域的入海河流较多,受径流的影响,海水盐度主要在河口附近海域偏低,渤海辽东湾受大辽河、双台子河等径流的影响,海水盐度变化幅度较大,夏季盐度16.22~32.48;黄海北部海域受鸭绿江、大洋河等径流的影响,秋季海水盐度变化幅度较大,为20.49~31.61;而大连湾面积较小,几乎没有沿岸径流,因此海水盐度较高,秋季海水盐度为29.03~31.40。4个季节,表层盐度均低于底层盐度,夏季最大,为-1.06,其他3个季节相差不大,这主要与夏季降雨多及地表径流有关。海水盐度总体区域分布表现为大连湾>辽东湾>黄海北部。辽东湾近岸海域海水盐度在春、夏、秋、冬4个季节中,表层和底层的分布趋势均表现一致,整体分布趋势表现出季节特征。春季和冬季海水盐度的分布表现为自西南部向东北部海域递减的趋势;夏季的分布表现为自海湾南部向北部海域递减的趋势,而秋季的分布以双台子河口海域为中心向四周逐渐递增。大连湾海域海水盐度表、底层的分布趋势极为相似。但不同的是,春季大连湾盐度自湾顶向湾口处逐渐增大,并在湾口处南部出现一高值区;夏季海湾中心出现一个盐度的高值区,并向四周呈下降的趋势;同春季一样,秋季海湾盐度分布自湾顶向湾口处逐渐递增;冬季与夏季相似,海水盐度的分布,呈海湾中心高,四周呈环形下降的特征。
盐度是一个典型的地区性参数,而不是一个全球性的参数,不同的海域中盐度变化非常大。海水盐度是影响海洋生物,特别是河口生物的重要环境因素,它不仅影响生物的生长、发育和繁殖,而且也影响其种类和数量的时空分布。在河口区,随着径流和潮流的变化,河口盐度变化幅度大,盐度是决定河口浮游生物群落结构变化的关键性非生物因子之一。海水盐度在一定程度上影响着浮游植物的渗透压,因此也是影响藻类生理反应的重要因素之一,同时也会影响到浮游植物的季节分布。特别是在河口海域,盐度时常成为某些半咸水浮游植物出现和形成赤潮的原因之一。有研究证实,盐度是环节环沟藻赤潮发生和消亡的重要因素。各种浮游植物都有适合自身生长繁殖的盐度范围,有些浮游植物属于广盐性种,适合的盐度范围比较宽,有些则适应低盐度,属近岸种。有些海洋生物对盐度变化很敏感,只能生活在盐度稳定的海洋环境中,称为狭盐性生物。如深海大洋中的生物,是典型的狭盐性生物。这类生物如被风或洋流带到盐度变化很大的沿岸海区、河口区,就会很快死亡。而有些生物对于海水盐度的变化有很大的适应性,它们能忍受海水盐度的剧烈变化,沿海和河口海域的生物以及洄游性动物都属于广盐性生物。如弹涂鱼能生活在淡水中,也能生活在海水中,这是因为它们生活的环境中盐度常会剧烈变化,而经过长期的适应,它们对盐度的耐受力大大增强,梭鱼也对海水盐度有很大的适应性(图1.2-5)。
图1.2-5 辽东湾海域表层盐度平面分布
海水中的溶解氧是海洋生物繁殖生长的必不可少的要素,也是海洋中所发生的各种化学过程中的主要参加者,它的含量变化不仅受物理、化学、水文和气象等因素的影响,而且浮游植物的生态变化必然导致海水中溶解氧的含量变化。海水中溶解氧是浮游植物新陈代谢过程中产生的物质也是消耗物质。溶解氧是影响养殖生物存活关键因子之一,长时间低氧会导致养殖生物大规模死亡。
辽宁近岸海域的海水溶解氧含量总体表现为春季偏高,表层8.14~12.87mg/L,10m层10.55~12.84mg/L,底层9.45~12.40mg/L;夏季偏低,表层4.66~10.64mg/L,10m层5.61~8.42mg/L,底层4.58~8.55mg/L。春季和夏海水溶解氧含量大连湾最高,分别为11.95mg/L和7.60mg/L;黄海北部次之,分别为11.34mg/L和7.24mg/L;辽东湾最低,分别为10.60mg/L和7.13mg/L。秋季和冬季,表现为黄海北部>辽东湾>大连湾。表层海水溶解氧含量除春季低于底层外,其他季节均高于底层,冬季,表底层含量几乎一样,而夏季、秋季表层与底层的差值分别为0.26mg/L和0.20mg/L。辽东湾海域海水溶解氧含量的表、底层分布趋势基本一致,春季从东南部向西北部均匀递增且在东南部海域出现一高值;夏季在辽东湾中部出现一个低值区,同时在东北部河口区域也出现较低值区,其他区域较大;秋季海水中溶解氧含量自辽东湾南部向北部均匀增大,分布在东南、中南、西南出现几个低值区;冬季溶解氧整体来看,均从辽东湾西南部向东北部增大,至大凌河与双台子河口区域时出现高值区,再往东又出现低值区。春季,表、中、底层海水溶解氧日变化分别为1.59mg/L、1.47mg/L、1.35mg/L,3层均是在15时出现最小值,9时出现最大值。夏季,表、中、底层海水溶解氧日变化分别为0.83mg/L、0.54mg/L、0.76mg/L。秋季表、中、底层海水溶解氧日变化分别为0.38mg/L、0.22mg/L、0.25mg/L。冬季表、中、底层海水溶解氧日变化分别为0.45mg/L、0.72mg/L、0.51mg/L。夏、秋、冬季表中底3层出现最大值、最小值的时间各不相同,表现比较复杂。全年看来,除冬季外,均是表层日变化较大。(图1.2-6)。
大连湾海水溶解氧表底层的平面分布也同样十分相似。春季海水中溶解氧呈现中央高,湾口和湾顶较低的特点;夏季溶解氧自大连湾西北部向东南部湾口处逐渐增大,并在湾口南部出现较高值区;秋季大连湾湾内溶解氧含量较高,向近岸及外海逐渐降低;冬季同样呈现出大连湾中心出现一个高值区,并向四周降低的趋势。春季表、底层海水溶解氧日变化分别为5.20mg/L、5.76mg/L,夏季表、底层溶解氧日变化分别为0.37mg/L、0.32mg/L,表层最大值出现在16时,22时出现最小值,底层在10时出现最大值和最小值,两层均在一天内有两次极大值和极小值。秋季表、底层溶解氧日变化分别为1.82mg/L、0.97mg/L,分别在15时和18时出现最大值,分别在3时和21时出现最小值。冬季表、底层海水溶解氧日变化分别为0.51mg/L、0.41mg/L,表、底层均在19时出现最大值,表层在4时出现最小值,底层在10时出现最小值。
图1.2-6 辽东湾海域表层溶解氧平面分布
海水的pH变化很小,因此有利于海洋生物的生长,海水的弱碱性有利于海洋生物利用碳酸钙组成介壳。但全球气候变化导致海水中二氧化碳浓度激增,据预测。到21世纪中叶海洋的平均pH下降可以高达0.35。海洋酸化已经给海洋生物带来了严重损害,实验表明,pH降低0.2~0.3,将干扰海洋生物中最重要的基础生物——珊瑚虫以及其他浮游生物的骨骼钙化,因为构成它们骨骼的碳酸钙对酸性环境非常敏感。在21世纪中叶,以澳大利亚大堡礁为代表的珊瑚礁等海洋生态系统将陷入严重的生存危机中。
海水中pH短时间的微变对养殖生物影响较小,但剧烈变化也会导致养殖生物大规模死亡。辽宁近岸海域的pH总体趋势是各个季节上下层分布很均匀,表层大都略低于底层。夏、秋季偏高,表层分别为7.97~8.47和7.97~8.31,10m层分别为7.98~8.3和8.07~8.25,底层分别为7.99~8.39和8.04~8.32。春季偏低,表层为7.84~8.36,10m层为7.93~8.30,底层为7.92~8.37。春季和夏季,pH区域分布表现为大连湾>黄海北部>辽东湾;而秋季和冬季则相反,辽东湾>黄海北部>大连湾。
辽东湾海域海水pH分布除冬季外均比较复杂,但各季节表底层分布趋势大体相同。春季东北部河口海域pH较小,西南部较大;夏季辽东湾北部河口区、东部沿岸及西南部近岸海域pH较小,其他区域较大;秋季辽东湾双台子河口区和辽东湾西部海域pH较小,其他区域较大;冬季表现最为简单,自东南部海域向其他区域递减,到远端整个辽东湾西部海域pH较小。春季海水pH表、中、底的日变化分别为0.26、0.13、0.12,均在15时出现最小值,其时间变化不大。夏季pH表、中、底的日变化分别为0.06、0.15、0.08,中层的pH变化较其他两层更剧烈。秋季pH表、中、底的日变化分别为0.05、0.03、0.04,3层变化趋势基本一致,均在0时出现最大值,在18时出现最小值。冬季pH表、中、底的日变化分别为0.07、0.05、0.03,在15时最小,0—3时出现最大值。
大连湾海域春季pH分布在大连湾北部和南部靠近市区的区域表底层pH均较高,其他区域较低;夏季则呈现大连湾西部和东部较高,中间海域较低的趋势;秋季表层pH呈现自大连湾西部向东部增大的趋势,底层则呈现以大连湾里中心向四周增大的趋势;冬季表底层均在大连湾里出现较高值,并以此为中心向四周降低,近岸海域最低。春季pH表、底的日变化分别为0.07、0.06,表层在18时出现最小值,底层在21时出现最小值。夏季pH表、底的日变化分别为0.26、0.20,表、底层均在7时和22时出现最大值和最小值。秋季pH表、底的日变化分别为0.10、0.12,表层最大值出现在15时,底层最大值出现在9时。冬季pH表、底的日变化均为0.06,表、底层均是13—16时出现最大值,然后呈波浪式下降,到7时出现最小值,然后又升高。(图1.2-7)。
浮游植物的光合作用会促使海水pH升高,当光合作用达到一定程度时,过高的pH会反过来抑制光合作用。有研究表明,当光合作用与pH达到一个平衡区间时,浮游植物的生物量达到高峰,此时pH在7.75~8.75,低于这个区间,浮游植物的繁殖能力下降,生物量随pH降低而减少;高于这个区间,生物量随pH升高而减少。pH>8.75时,浮游植物生物量呈直线下降,种类也随之减少。
图1.2-7 辽东湾海域表层溶解氧平面分布
悬浮物对海洋生物的影响也是较为明显的。悬浮物可直接或间接地对浮游植物产生影响,如降低水体透光率、营养盐释放率或吸附效率等,直接影响浮游植物的光合作用,降低其初级生产力。悬浮物对浮游植物的生长有明显的抑制作用,且悬浮物的浓度与抑制率呈线性关系,如牟氏角毛藻的生长速度随悬泥沙浓度增大而逐渐减少,悬沙含量一旦超过1 000mg/L,则对浮游植物生长有非常显著的抑制作用(徐兆礼,2004)。不同种类的浮游植物对悬浮物的耐受能力不同,比如新月菱形藻与中肋骨条藻相比,受悬浮物影响相对较轻,原因为中肋骨条藻着生一周细长的刺,增大了比表面积,更容易吸收悬浮物,降低了光合作用效率,同时吸附悬浮物的藻个体更容易沉降。
游泳生物因其较强的游泳能力对污染水域回避能力较强,悬浮物对游泳生物的影响相对较小,但大范围、高浓度的悬浮物对游泳能力较弱的鱼类尤其是幼体影响却很大。悬浮物对游泳生物的影响表现为急性致死、免疫能力下降、滞长、繁殖力下降、改变洄游路线等。悬浮物沉降不仅改变了底栖生物的栖息环境,而且直接影响到滤食性贝类摄食率和生理结构。国外许多学者研究了不同浓度悬浮物对滤食性贝类的摄食行为和生理生态的影响。水体中过量的悬浮泥沙会造成部分贝类鳃丝损伤、摄食率下降和抗病性下降等。贝类在悬浮物浓度过高水体中滤水率会降低,其原因是:贝类由于悬浮物的激增,其滤食系统受到的应激限制,需通过降低滤食频率减少机体损伤程度。贝类的滤食行为虽然没有选择性,但对悬浮颗粒物质量和数量相对稳定的水域存在一定的适应性,这是由水体历史环境条件和贝类自身生理条件长期磨合决定的,悬浮颗粒物质量和数量的突然改变势必会对贝类摄食行为产生应激反应。增加的悬浮泥沙含量会明显增加假粪的产量和贝类能量的消耗,对饵料的利用率下降,生长受限。高浓度悬浮物(1 028mg/L)对虾夷扇贝具有很强的慢性致死作用,暴露13d死亡率达10%;另外,温度与悬浮物的协同致死效应更强,虾夷扇贝在悬浮物8 707mg/L浓度下暴露16d死亡率达75%。沉积物再悬浮颗粒物对栉孔扇贝、紫贻贝和菲律宾蛤仔( Ruditapes philippinarum )3种滤食性贝类的滤水率、摄食率和吸收效率有显著的影响;栉孔扇贝和菲律宾蛤仔在悬浮颗粒物50mg/L时滤水率和摄食率最高,紫贻贝在100mg/L时滤水率和摄食率最高,但超过该临界浓度后,滤水率和摄食率就会迅速下降;3种贝类在悬浮颗粒物20mg/L时吸收效率出现高峰,在500mg/L时,栉孔扇贝和菲律宾蛤仔出现负吸收。
辽宁近岸海域悬浮物的分布主要受大陆季节性径流、季风及水动力的影响,呈现出明显的区域性和季节性,而且随海域的位置和季节变化幅度很大。沿岸和河口的悬浮物,组成比较复杂,主要是来自大陆的无机颗粒和有机颗粒。总体表现为冬季偏高,表层为5.19~517.30mg/L,10m层为4.06~269.70mg/L,底层为6.94~1 070.00mg/L;夏季偏低,表层为0.19~260.96mg/L,10m层为0.63~23.13mg/L,底层为0.19~63.7mg/L。海水中悬浮物含量的区域分布表现为辽东湾>黄海北部>大连湾。辽宁近岸海域海水中悬浮物含量一般表现为表层高于底层含量,春夏秋冬表底层差值分别为17.30mg/L、7.68mg/L、4.10mg/L、9.31mg/L。四季表底层悬浮物分布表现总体趋势较为一致,受河流及潮流的影响,在辽东湾北部近岸海域及东部近岸海域悬浮物浓度较大且变化幅度大,等值线较为密集,西部及西南部海域等值线变化疏缓,浓度较小。春季悬浮物表、中、底层的日变化分别为19.83mg/L、21.25mg/L、24.93mg/L,三者最大值出现时间各不相同,最小值均出现在9时。夏季悬浮物表、中、底层的日变化分别为15.00mg/L、16.09mg/L、30.17mg/L,3层一天内变化趋势基本相似,表、中层在18时出现最大值,底层在12时出现最大值;表层在0时出现最小值,中层和底层在21时分出现最小值。秋季悬浮物表、中、底层的日变化分别为20.70mg/L、15.70mg/L、23.40mg/L,一天内三者变化均比较复杂且出现极值时间各不相同。冬季悬浮物表、中、底层的日变化分别为92.10mg/L、32.70mg/L、53.60mg/L,冬季悬浮物含量均比其他季节高、日变化也较高,这与冬季风浪大有密切关系,一天内变化均相对较为平缓。
春季大连湾悬浮物表底层含量均在湾口处有一低值区;夏季表底层含量均非常低,只在湾口南端出现一较高值区域;秋季表底层在湾里出现一较低值区,并以此为中心向四周增加;冬季大连湾南部部分区域较高,其他区域较低。春季悬浮物表、底层的日变化分别为90.20mg/L和6.20mg/L,表、底层一天内变化均比较复杂且出现极值时间各不相同。夏季悬浮物表、底层的日变化分别为3.05mg/L和3.10mg/L,表、底层在16时出现最大值。秋季悬浮物表、底层的日变化分别为9.40mg/L和8.80mg/L,表、底层最小值均出现在15时,表、底层最大值分别出现在9时和15时。冬季悬浮物表、底层的日变化分别为5.27mg/L和5.39mg/L,表、底层极值出现时间各不相同,变化较为复杂。
营养盐是海洋生物生命的主要物质基础,其含量高低和分布变化极大地影响海洋生态环境。海洋中的营养元素主要包括C、N、P、Si等,它们与生物的生长、繁殖密切相关,是浮游植物生长不可或缺的化学成分,调节着整个生态系的平衡。另外,海水中的营养盐还可以由河流带入或降水带入而得到补充,因此它们在海水中的含量和分布状况受到陆地径流、生物生长、水体水平和垂直对流以及有机质分解等诸多因素的影响,有明显的区域性和季节性。(图1.2-8)。
辽宁近岸海域海水中无机氮含量除春季外,其他3个季节均表现为辽东湾含量最高,大连湾次之,黄海北部海域含量最低,春季则刚好相反,黄海北部海域含量最高,大连湾次之,辽东湾相对较低,辽宁近岸海域海水中无机氮含量季节分布表现为夏季最低,春、秋季相差不大,冬季最高。辽东湾春季表层海水无机氮浓度范围在13~1 221μg/L,平均值为229μg/L,高值区出现在辽东湾北部海域,低值区出现在辽东湾南部海域;夏季浓度在4~989μg/L,平均值为154μg/L,高值区出现在辽东湾北河口海域,低值区出现在辽东湾中南部海域;秋季浓度在14~682μg/L,平均值为249μg/L,高值区出现在辽东湾东北部及西南海域,低值区出现在辽东湾中南部海域。冬季浓度在133~1 251μg/L,平均值为351μg/L,高值区出现在辽东湾西北部海域,低值区出现在辽东湾南部海域。
大连湾海域海水中无机氮各个季节的表底层分布趋势均基本一致,其平面分布特征比较明显,春夏秋冬四个季节均表现为自湾顶向湾口均匀递减,近岸无机氮含量较高。
图1.2-8 辽东湾海域无机氮含量平面分布
辽宁近岸海域海水中活性磷酸盐含量春季表现为大连湾>黄海北部>辽东湾,夏季表现为辽东湾>黄海北部>大连湾,秋季表现为辽东湾>大连湾>黄海北部,冬季表现为大连湾>辽东湾>黄海北部。相对于无机氮,活性磷酸盐的区域分布受季节影响较大。辽宁近岸海域海水中活性磷酸盐含量春夏秋冬4个季节呈现非常好的递增趋势,基本呈线性变化;从全年来看,表层、10m层、底层的活性磷酸盐浓度均表现为冬季>秋季>夏季>春季。
辽东湾海域海水中活性磷酸盐四季分布趋势与无机氮基本一致,高值区均出现在辽东湾北部海域,低值区出现在辽东湾南部海域。春季表层海水磷酸盐浓度范围在0.7~21.1μg/L,平均值为3.9μg/L,高值区出现在辽东湾北部海域,低值区出现在辽东湾南部海域;夏季浓度在0~12.8μg/L,平均值为3.4μg/L,高值区出现在辽东湾西北和东北部海域,低值区出现在辽东湾南部;秋季浓度在0~31.0μg/L,平均值为11.2μg/L,高值区出现在辽东湾东北部海域,低值区出现在辽东湾中部海域;冬季浓度在3.8~34.5μg/L,平均值20.6μg/L,高值区出现在辽东湾西部和北部海域,低值区出现在辽东湾南部海域。大连湾海水中活性磷酸盐含量的分布同无机氮的分布特征相似,不同的季节相差较小,大体表现为湾顶处含量较高,靠近岸边的站位含量较高,逐渐向湾口递减,但在冬季大连湾中部海域存在较低值的区域。同样,不同季节表层和底层的分布特征相似。活性磷酸盐含量分布同样受到陆域影响较大(图1.2-9)。
辽宁近岸海域海水中春季活性硅酸盐含量表现为黄海北部>辽东湾>大连湾,夏季表现为辽东湾>黄海北部>大连湾,秋季表现为黄海北部>辽东湾>大连湾,冬季表现为辽东湾>大连湾>黄海北部,春季相对于其他3个季节区域差异更为明显。辽宁近岸海域海水中活性硅酸盐含量春夏秋冬4个季节呈现递增趋势,但变化幅度较磷酸盐小;从全年来看,表层、10m层、底层的活性硅酸盐浓度均表现为冬季>秋季>夏季>春季。辽东湾近岸海域海水中活性硅酸盐含量表、底层分布趋势也均相似,春季和秋季表、底层的分布趋势同无机氮和活性磷酸盐一样;夏季分布呈现出辽东湾北部与南部较高的趋势,而中间比较低,冬季分布比较均匀,自南部向北部河口区域逐渐增大。大连湾近岸海域海水中活性硅酸盐含量主要受入海河流的影响比较大。平面分布特征在春季、夏季和冬季大体表现为存在排污河注入的湾顶处含量较高,逐渐向湾口降低,秋季硅酸盐含量在大连湾南部出现一个小值区,在湾口处又出现一个较高值区,呈现湾顶和湾口处较高,中间低的特征,且表底层的分布也比较相似。
营养盐不足会限制浮游植物生长,影响海域的初级生产力;而海水中营养盐浓度过高则会形成水体富营养化,进一步引发赤潮。近些年来,随着沿海经济的高速发展,环境污染物排海总量不断增加,过量的营养盐破坏了海水中原有的生态平衡,海水富营养化问题日趋严重,某些化学因子也已成为影响海洋浮游植物生长的重要因素,不仅影响浮游植物生物量,而且也影响其种类组成,直接导致有害赤潮的频发,严重威胁生态系统健康。因此,相关学者和管理机构一直关注氮磷营养盐的陆源减排问题。
图1.2-9 辽东湾活性磷酸盐含量平面分布
辽东湾沿岸海域受人类活动影响较大,河流径流,大量工农业、城市污水、沿岸养殖水等排放入海,水体垂直混合也非常剧烈,带来了大量的营养盐,使得近岸海域营养物质含量丰富,为浮游植物的生长和赤潮的发生提供了重要的前提条件。与工业化以前相比,近海磷的输入量增加了约3倍,氮的输入量增加更多,这不但促进了海水中藻类的生长,也易暴发赤潮。而这些过量的营养盐的移出过程主要是外水团交换和矿化沉积,还有一部分营养盐通过物理、化学或生物过程在这个海区内部循环;其中浮游植物在内部循环过程中起着重要的作用,它是水环境中营养盐形态转化的动力源泉。浮游植物是海洋中的初级生产者,主要消耗水体中氮、磷、硅等营养盐,通过光合作用合成有机物。这些营养物质在浮游植物的代谢过程、死亡分解、食物链传递等一系列的过程中向水体中释放出溶解态、胶体态、颗粒态的有机质。这些物质有一部分被细菌分解矿化,进入营养盐的下一个循环周期,一部分通过聚集、沉积等地球化学过程进入海底沉积物。
海洋浮游植物的光合作用除利用太阳能分解H 2 O和CO 2 合成碳水化合物外,还需要N、P等无机营养盐以合成蛋白质、类脂类和核酸等物质。对于硅藻和某些具有硅质壳(或骨针)的浮游植物,还需要Si(以硅酸盐形式)。N、P、Si是海洋浮游植物生长所需的营养元素,它们构成浮游植物细胞的结构分子,并参与浮游植物生长的新陈代谢,是某些海区初级生产力的限制因子。海洋浮游植物的生化组成中碳水化合物和蛋白质各占40%左右,类脂素15%左右,核酸和核苷酸约占5%。通常认为浮游植物正常生长时需要C:N:P的元素比率为106:16:1(即所谓Redfield比率)。尽管不同浮游植物的生化组成不一样,上述比率变化范围也很大,但总体上说明浮游植物的生长需要大量的无机营养盐(也称为浮游植物生长所需的常量元素)。
由于浮游植物需要的营养物质类别多,每一种浮游植物需要的营养物质需求量和适应性有差别,加上海区各种营养物质浓度是不断变化的,因而在复杂的营养组合中允许不同的浮游植物共存(当然它们的数量是有差别的)。浮游植物的生长率可能受到一种以上营养盐限制,在这种情况下这些营养盐的贡献通常不能以上述简单的关系式来表达。海洋浮游植物的净生产量基本上是在补偿浓度上方实现的,因此真光层内的营养盐很容易被大量消耗。而在没有光合作用的深水层中,由于下沉有机物质分解矿化,营养盐含量很丰富,这些营养盐可通过一定的物理过程再返回到真光层供浮游植物再利用。
氮(N)被称为生命元素,在浮游植物生长过程中占有重要的地位,是构成蛋白质和核酸等的基本元素。在浮游植物细胞光合作用过程中,主要吸收铵态氮(NH 4 -N)和硝酸态氮(NO 3 -N)等溶解无机态的氮盐,同时在一定条件下也可吸收尿素等溶解有机氮。
磷(P)同样也是海洋生态系统中重要的生源要素,是细胞核酸和细胞膜的主要组分,也是高能化合物的基本元素,其时空分布和变化控制着海洋生态系统的初级生产过程。海洋中的磷主要由PO 4 -P等溶解无机磷(DIP)、溶解有机磷(DOP)以及颗粒磷(PP)构成,而在光合作用过程中,浮游植物主要吸收PO 4 -P等溶解无机磷。但当DIP几乎耗竭时,大多数赤潮生物都具有吸收DOP的能力。
硅(Si)元素是硅藻细胞外壳的主要组分,是硅藻光合作用所必需的主要元素之一,海洋硅藻对其需求量与氮元素相比,大约是1:1的原子比。海洋中溶解态无机硅酸盐的存在形态相对稳定单一。硅酸盐一般来源于河流输入以及海洋中矿物的溶解和硅质生物的分解释放。一般情况下,海水中的硅不会限制海洋浮游植物的总生物量,但调节浮游植物的群落组成,并对硅藻生物量和其优势种群的持续时间起着决定作用,如果硅浓度太低,则不利于硅藻生长。硅藻大部分是鱼虾蟹良好的饵料,其大量繁殖时,就变为赤潮藻种(特别是骨条藻),如夜光藻提供了丰富的饵料,促使赤潮藻种急剧增殖,从而引发赤潮。
营养盐输入对浮游植物生长的促进作用可以从两个方面来解释。首先,营养加富有利于某些浮游植物的大量增殖,使其生物量增加。另一方面,人类活动不仅改变了海水中营养物质的浓度,也使营养物质的结构发生了变化,这种营养盐结构的变化更易于引起浮游植物中优势种群的演替。因此,除了营养盐浓度的高低会对浮游植物的生长产生影响外,各种营养盐之间的比例大小同样会对浮游植物的生长产生影响。海洋环境中氮磷比(N/P)不仅影响海洋浮游植物的种群结构,而且也是浮游植物生长过程中氮或磷限制的重要指标,同时也决定了特定海域赤潮发生的限制因子。
海洋浮游植物体内和大洋水中的N/P一般恒定在16,其常用来判断营养盐的限制情况,比值过高或过低都会影响海洋浮游植物的生长。一般认为,氮盐是大洋、深海区海洋浮游植物自然种群生长的营养盐限制因子,在河口区则往往发生氮、磷营养盐限制的转变,而在近海海域,N/P常远高于16,从而有可能使海洋浮游植物自然种群生长由氮营养盐转变为磷限制,但实际情况有可能要复杂得多。对于浮游植物的代谢需求量而言,N/P <16常用来指示氮比磷缺乏。但亚热带海域浮游植物对营养盐含量变化的适应性较宽,浮游植物在N/P值为15~55范围内都能较好地生长。而且,只有当海水中的无机氮和无机磷均达到一定水平以上时,N/P对浮游植物才有实际意义。如果两者均很低或者特别高.对生物生长都将是不利的。
N、P、Si比值等营养盐结构的变化对海洋浮游植物生长影响往往表现在对浮游植物优势种的变化上,尤其是营养盐结构的长尺度变化往往会导致近岸浮游植物群落结构发生变化。黑海由于N和P营养盐浓度的增加以及Si浓度的减少,导致了非硅藻赤潮发生频率的增加,同时营养盐结构的变化导致该海域小型浮游植物从0.1%增加到了41.7%。胶州湾和渤海等海域高的DIN/PO 4 -P比例和很低的SiO 3 -Si/PO 4 -P比及SiO 3 -Si/DIN比已经导致这些海域大型硅藻的减少和浮游植物优势种组成的变化。Officer等指出:Si/N比例的下降会限制硅藻的生长,促进甲藻的生长,也可能会导致富营养化程度的加剧。而长时间Si/P比例的下降会导致体内不含硅的藻类赤潮。而且,在低营养盐浓度情况下,即使硅酸盐浓度较低,磷酸盐和硝酸盐的增加也可以促进小细胞硅藻的生长,在较高营养盐浓度环境中,硅酸盐浓度的增加可以促进大细胞硅藻的生长。农业生产和居民生活中,由于大量使用化肥和洗涤剂,使氮磷浓度始终保持增加趋势,而硅浓度却有所下降,从而导致Si/N、N/P和Si/P比等营养盐结构有较大变化,其在很大程度上改变了浮游植物的群落结构和时空分布,使生物多样性与均匀度明显下降。
N、P、Si等营养盐浓度和组成结构不仅影响着浮游植物的生长速率,而且也影响着浮游植物的种群演替规律,进而可能决定着发生赤潮的种类、规模、持续时间等,显示出常量营养盐与浮游植物生长及赤潮形成关系的复杂性。而且,营养盐结构在浮游植物的营养竞争中往往发挥着更为关键的作用。除了需要上述大量的无机营养盐外,海洋浮游植物还需要从海水中吸收微量元素,如Ca、Fe、Cu、Zn、Mn、Mg、Na、K等元素,它们与构造细胞结构性成分和维持正常细胞功能(包括离子传递、酶活性和渗透调节等)有关。有的浮游植物生长还需要一些维生素(如B12、生物素和硫胺素等微量有机物)。虽然微量元素的需要量很少,但对浮游植物生长也很重要。
赤潮生物的增殖速度对营养盐的依赖性也因种而异。以硝酸盐作氮源的赤潮藻类受氮制约,而以铵态氮作氮源的赤潮藻类则是受碳限制。梁英等通过不同营养盐形态及输入方式对6种海洋微藻群落演替的影响进行混合培养实验,结果表明:以硝酸钠和氯化铵为氮源时,硅藻占优势;以尿素为氮源时,绿藻占优势;以磷酸二氢钠和甘油磷酸钠为磷源时,硅藻占优势,以三磷腺苷二钠为磷源时,绿藻占优势;而不同的营养盐输入方式下,硅藻都能保持一定的竞争优势。