想象每个神经细胞都是一台电脑,电脑与电脑之间的沟通可以通过电缆,还可以通过蓝牙什么的来进行。而每个神经细胞只能有两个反应:1或0,即激活或是抑制。如果把神经细胞比作电脑,大脑比作互联网的话,在大脑这个网络中,每台电脑只能做两件事:要么黑屏,要么白屏。黑屏是常态,突然闪一次白屏就是被激活了一次。智利的一台电脑先闪了一次屏,在几毫秒内,这个闪屏的信息,一传一地传到了中国的一台电脑上,让它也闪了一次屏。就是靠这样简单的信号,大脑完成了这么多复杂的认知行为,包括说话、看电影、做数学题等等。是不是挺神奇的?
那在真实的大脑里,信号是如何从一个神经细胞传递到另一个神经细胞里的呢?
说到这里就不得不提一点科学史。20世纪初,科学家就发现神经信号是通过电来沿着神经细胞传播的,因此很自然地认为细胞与细胞之间也是靠电信号。这个理论乍听起来很有道理,但当发现神经细胞与神经细胞之间有间隙——这个间隙叫作突触间隙——之后,这个理论就站不住脚了,因为没有人能解释电要如何跨越这样的鸿沟。
最后,德国科学家奥托·勒维(Otto Loewi)和英国科学家亨利·戴尔(Henry Dale)发现,有一些突触并非通过电,而是通过化学物质传递神经信号的,他们因此在1936年获得了诺贝尔生理学或医学奖。而这个担任神经细胞与神经细胞之间的信使的化学物质,就是神经递质。
化学突触的结构示意图。大多数的神经细胞之间的信息是靠化学物质传递的,这种化学物质被统一称为神经递质。请仔细识别这张图上的每一个名词,后面的内容中我们会不断提及它们。(图片版权©赵思家)
要注意的是,并不是所有神经细胞之间的沟通都靠神经递质。突触分两种:一种是上面提到的化学突触——宽度大概有20到40纳米,靠神经递质来传递信息;还有一种是电突触——宽度只有2到4纳米,可以直接用电来传递信息。
这两种突触各有各的优点。电突触最大的优点是传播信号的速度更快,所以电突触一般会在特别需要急速反应的功能上出现,比如说反射反应。如果你一脚踩上一颗图钉,你的脚会快速离地来自动防卫。从脚到脊髓,全程就靠电突触,所经过的突触数量不会超过五个。
但不能让神经系统全都用电突触,因为它有个致命的缺点,那就是“缺乏增益”。什么意思?就是经过电突触的信号强度要么不变,要么变小。一个信号从这头送到那头,往往要经过成千上万个突触,要是大部分强度都在路上被损耗,那这沟通效果也太糟糕了。
而化学突触在人类大脑里更加常见,也更加灵活,可以增益,也可以减益,它们的类型丰富,搭配起来能够有奇效。
神经递质到底对每个神经细胞起到什么作用,是由受体(receptor)决定的。如上页图所示,受体一般位于突触后膜。其实受体就是一个位于细胞膜上的窗户。这个窗户是半自动的,一般是锁上的,只有在特定的情况下才会打开。当它打开时,它会选择性地让细胞外的一些离子(比如说带负电荷的氯离子或是带正电荷的钙离子、钾离子)通过它进入细胞内,使得细胞内外的电压差发生变化。
举个例子,谷氨酸的某一种受体碰上一个谷氨酸的时候,这种受体会瞬间被激活,它的结构会产生变化,使其形成一个通道,让带正电荷的钙离子迅速涌入细胞里。想象一小块细胞膜上,同时有成千上万个这样的受体被激活,那就会有成千上万个钙离子涌入,瞬间让膜电位变得更正。这样就会在神经细胞里产生一个动作电位。这种被激活就会产生动作电位的受体,被称为兴奋性的受体(excitatory receptors),其对应的神经递质也是兴奋性的。
因为每种受体的结构不同,它不仅可以选择特定的离子使用它穿过细胞膜,还可以指定特定的方向。比如,GABA的受体就不会允许钙离子进入细胞,相对地,它让带负电荷的氯离子流入细胞内,同时让带正电荷的钾离子离开细胞。当大量的GABA受体被激活时,膜电位瞬间就会变得更负,这样细胞就不会被激活了,动作电位也不会出现。这种受体就是抑制性的受体(inhibitory receptors),也使得其对应的神经递质是抑制性的。
在本书的后几章中,我们还会再次提到神经递质的兴奋性和抑制性,届时结合实际的例子,你能更好地明白这两种性质的重要性和妙处。
每个神经递质所对应的受体都很多,学习和研究它们是神经药理学的基础。它们相互作用,相互帮助,有时候同时存在,有时候单独存在,非常复杂。这本书毕竟不是教材,我只会从个人的角度来挑拣一些内容进行科普,请诸位见谅。如果你对这个方面感兴趣,务必往神经药理学方面探索一二。
知识充电站
你可能会想,如果一个神经细胞同时释放兴奋性的和抑制性的两种神经递质,那会怎么样呢,场面岂不是很混乱?关于神经递质,有一个很重要的信息——“一个神经细胞只生产一种神经递质”,这叫作戴尔原理(Dale's principle)。不过,近些年来,已经发现了不少种神经细胞都违反了这条规则,但绝大多数神经细胞还是符合的。