（二）蚯蚓的内部构造

1.体壁与真体腔

蚯蚓的体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮等构成（图6）。最外层为单层柱状上皮细胞，这些细胞的分泌物形成角质膜。此膜极薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。柱状上皮细胞间杂以腺细胞（分为黏液细胞和蛋白细胞），腺细胞能分泌黏液，可使体表湿润。蚯蚓遇到剧烈刺激，黏液细胞大量分泌黏液，包裹身体成黏液膜，有保护作用。上皮下面神经组织的内侧为较薄的环肌层与发达的纵肌层。环肌层为环绕身体排列的肌细胞构成，肌细胞埋在结缔组织中，排列不规则。纵肌层较厚，成束排列，各束之间被内含微血管的结缔组织膜所隔开。肌细胞一端附在肌束间的结缔组织膜上，一端游离。纵肌层内为单层扁平细胞组成的体腔上皮。蚯蚓的肌肉属斜纹肌，一般占全身体积的40%左右，肌肉发达，运动灵活。

蚯蚓一些体节的纵肌层收缩，环肌层舒张，则此段体节变粗变短，着生于体壁上斜向后伸的刚毛插入周围土壤；此时其前一段体节的环肌层收缩，纵肌层舒张，此段体节变细变长，刚毛缩回，与周围土壤脱离接触，如此由后一段体节的刚毛支撑，即推动身体向前运动（图7）。这样肌肉的收缩波沿身体纵轴由前向后逐渐传递，引起蚯蚓运动。

体腔上皮壁层由体壁纵肌层内侧的一薄层细胞组成，脏壁肌肉和体腔上皮脏层一起组成了脏壁层。体壁层和脏壁层所围成的空腔即真体腔，腔内充满乳白色具黏性的体腔液，含有各种内部器官。蚯蚓的体腔被隔膜分成若干小室，隔膜上有由括约肌控制的小孔，体腔液可通过这些小孔运送到相邻的体节中。当肌肉收缩时，体腔液即受到压力，使蚯蚓体表的压力增强，身体变得很饱满，有足够的硬度和抗压能力。且体表富黏液，湿润光滑，可顺利地在土壤中穿行运动。蚯蚓的体腔液含有大量的水分和悬系着的各种细胞及一些颗粒。如形状不定的阿米巴细胞（即吞噬细胞，具有吞噬作用，富有液泡）、圆盘形的淋巴细胞、能分泌黏液的黏液细胞及黄色细胞等。体腔液中还含有上述细胞的代谢产物和碳酸钙结构，以及有某些酶类、激素等，有时还有寄生生物如丝虫和细菌等。蚯蚓的肌肉、体腔和体腔液构成一个完整的系统，对于蚯蚓的运动、掘穴、取食、繁殖、避敌等有着重要的作用。

2.消化系统

蚯蚓的消化系统由较发达的消化管和消化腺组成。消化管穿过隔膜，纵行于体腔中央，其管壁肌层发达，可增进蠕动和消化机能。蚯蚓消化管分化为口、口腔、咽、食道、砂囊、胃、肠、肛门等部分（图8）。

蚯蚓的口位于围口节主体与口前叶相接的腹面。口腔为口内侧的膨大处，位于第1 体节或第1~2体节的腹侧，腔壁很薄，腔内无齿颚，不能咀嚼食物，但有接受、吸吮食物的作用。口腔之后为咽，咽壁具有很厚的肌肉层，它向后延伸到第6 体节处。口腔内壁和咽的上皮均覆盖有角质层。咽外部具有很多辐射状的肌肉与体壁相连，咽腔的扩大、缩小或外翻均靠这些肌肉的收缩来完成，便于蚯蚓取食。因此，蚯蚓比较喜欢吞食湿润、细软的食物，对干燥、大而坚硬的食物则难以取食。一些大型陆栖蚯蚓，如正蚓科环毛蚓属和异唇蚓属的种类，在咽背壁上有一团灰白色、叶裂状的腺体，即咽腺。它可分泌黏液和蛋白酶，有湿润食物和初步消化作用。咽后连短而细的食道，其壁有食道腺。食道腺能分泌钙质，中和酸性物质，具有维持消化系统的正常机能，稳定氢离子浓度的功能，有助于消化酶和消化道内共生的有益微生物的活动，并且对体内二氧化碳的排出也有重要作用。

嗉囊为食道之后一个膨大的薄壁囊状物，有暂时贮存和湿润、软化食物的功能，也有一定的过滤作用，还能消化部分蛋白质。在嗉囊之后，紧接的是坚硬而呈球形或椭圆形的砂囊，砂囊占1 个或多个体节（通常陆栖蚯蚓均具砂囊）。砂囊具有极发达的肌肉壁，其内壁具有坚硬的角质层。在砂囊腔内常存有砂粒。砂囊的肌肉的收缩、蠕动，可使食物不断地受到挤压，加上坚硬角质膜和砂粒的研磨，食物便逐渐变小、破碎，最后成为浆状食糜，便于蚯蚓吸收。砂囊的存在，是蚯蚓为适应在土壤中生活的结果。某些种类的蚯蚓缺乏嗉囊和砂囊。自口至砂囊为外胚层形成，属前肠。

砂囊之后是一段狭长、富微血管而多腺体的管道，称胃。胃前有一圈胃腺，其功能似咽腺。胃之后紧接的一段膨大而长的消化管道是小肠，小肠管壁较薄，最外层为黄色细胞形成的腹膜脏层，中层外侧为纵肌层，内侧为环肌层，最内层为小肠上皮。这些上皮细胞由富含颗粒及液泡的分泌细胞和长形、锥状的消化细胞组成，可以分泌含有多种酶类的消化液，并吸收消化后的营养。小肠沿背中线凹陷形成盲道，这有助于小肠的消化和吸收。蚯蚓大部分的食物消化和吸收都在小肠中进行。环毛蚓属的蚯蚓，在第25体节处的小肠侧面常有1 对盲肠。盲肠与小肠相通，并分泌多种消化酶，如蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶、几丁质酶等，为重要的消化腺。胃和肠来源于内胚层，属中肠。

小肠后端狭窄而壁薄的部分为直肠，它一般无消化作用，其功能是使已被消化吸收后的食物残渣变成蚓粪而经此通向肛门，排出体外。

蚯蚓的消化腺包括：咽腺、钙腺（开口于食道，能产生碳酸钙，故又称石灰质腺，可能与消化、排泄、呼吸等有关）、胃腺、盲肠腺及小肠腔上皮中的腺细胞。

3.循环系统

蚯蚓具有较完善的循环系统，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分支血管组成。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管式循环系统。闭管式循环系统血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。蚯蚓的循环系统主要的血管包括3 条几乎纵贯全体的纵行血管（背血管、腹血管和神经下血管）、环血管（动脉弧、壁血管）及微血管网（在组织细胞间）（图9）。背血管位于消化管的背中央，较粗，管壁较厚，肌肉性，可搏动（犹如心脏），其中的血液自后向前流动。背血管的血液经动脉弧到腹血管（一部分经背血管在体前端至咽、食道等处，分支到食道侧血管至肠壁）。环毛蚓的动脉弧有4 对（或5 对）。在动脉弧内壁有瓣膜，可使血液按一个方向出入心脏。过去称动脉弧为心脏，现在认为它有助于推动血流并维持平稳的血压到腹血管。腹血管较细，血液自前向后流动，每一体节都有分支到体壁、肠、肾管、隔膜等处。在体壁上形成微血管网，进行氧气交换。富含氧的新鲜血液经神经下血管（位于腹神经索之下）和壁血管（连接神经下血管和背血管）收集后到背血管，背血管又有分支收集从消化道来的含丰富养料的血液，继续向前流动，再至全身各部分，使多氧气、多养料的血液循环不息，供全身需要。

蚯蚓的血液是不含红细胞的液体，但由于血浆中具有血红蛋白而呈红色。在有些种类的蚯蚓血液的血浆中还含有血红蛋白呼吸素和悬浮大量的阿米巴细胞，这种阿米巴细胞相当于哺乳动物的白细胞。

4.呼吸系统

蚯蚓一般没有专门的呼吸器官，主要通过湿润的、布满毛细血管网的皮肤进行气体交换，以此获得氧气，排出二氧化碳。但有些水栖蚯蚓具有鳃状器官，可在水中进行呼吸与气体交换。蚯蚓呼吸时，首先是氧气溶解在呼吸器官表面的水中，然后再通过渗透作用，氧经表皮进入毛细血管的血液中，氧与血红蛋白相结合后便随血液运送到蚯蚓身体的各部分。因此，蚯蚓进行呼吸时，必须体表保持湿润，体表一旦干燥，将引起蚯蚓窒息死亡。有的蚯蚓能在缺氧的条件下生存较长的时间，这是因为蚯蚓有一种无氧呼吸机制。

5.排泄系统

蚯蚓的排泄器官为后肾管，一般种类每体节具一对典型的后肾管，称为大肾管（图10）。环毛属蚯蚓无大肾管，而具有三类小肾管：体壁小肾管、隔膜小肾管和咽头小肾管。体壁小肾管位于体壁内面，极小，内端无肾口，肾孔开口于体表。隔膜小肾管有肾口，呈漏斗形，具纤毛，下连内腔有纤毛的细肾管，经内腔无纤毛的排泄管，开口于肠中。咽头小肾管位于咽部及食管两侧，无肾口，开口于咽。后两类肾管又称消化肾管。后肾管通过体表、消化道和肠上排泄管的开口，将代谢产物直接或间接地以尿液的形式排出体外。不同种类的蚯蚓，其小肾管的种类、形状、数量往往不同。

另外，蚯蚓的黄色细胞、背孔、体壁黏液细胞等也参与含氮物质的排泄。

6.神经系统

蚯蚓的神经系统由中枢神经系统和外周神经系统组成，并且与身体的各种感觉器官、反应器官组成反射弧。

中枢神经系统包括脑、围咽神经、咽下神经节和腹神经索等部分。蚯蚓为典型的索式神经，位于第3 体节背侧的一对咽上神经节（脑）及位于第3 体节和第4 体节间咽腹侧的咽下神经节，两者以围咽神经相连，自咽下神经节伸向体后形成一条腹神经索，腹神经索于每节内有一神经节（图11A）。

外周神经系统是由中枢神经系统向外周发出的所有神经，包括全部感觉神经和运动神经及分布于消化道的交感神经。外围神经系统主要有由咽上神经节前侧发出的8~10对神经，分布到口前叶、口腔等处；咽下神经节分出神经至体前端几个体节的体壁上；腹神经索的每个神经节均发出3 对神经，分布在体壁和各器官。由咽上神经节伸出神经至消化管称为交感神经系统。

外周神经系统的每条神经都含有感觉纤维和运动纤维，有传导和反应机能。感觉神经细胞，能将上皮接受的刺激传递到腹神经索的调节神经元，再将冲动传导至运动神经细胞，经神经纤维连于肌肉等反应器，引起反应，这是简单的反射弧（图11B）。腹神经索中的3 条巨纤维，贯穿全索，传递冲动的速度极快，故蚯蚓受到刺激反应迅速。

7.感觉器官

蚯蚓适应土壤穴居生活，其感觉器官不发达，主要可分为三类：

①表皮感觉器：是皮肤上的小突起，身体各部分都有，其中腹面和侧面较多，有触觉的功能，可感觉地面的震动。

②口腔感觉器：分布于口腔内侧或其附近，有嗅觉和味觉的功能，可觅食或辨别食物。

③光感觉器：分布于身体各部分，口前叶及前端几个体节较多，后端较少，腹面则没有，能辨别光的强弱，并且能起避强趋弱反应。

8.生殖系统

蚯蚓为雌雄同体的动物，但大多数为异体受精。生殖器官限于身体前部的少数几个体节，包括雄性器官和雌性器官，以及附属器官、环带（生殖带）和其他腺体结构（图12）。

雄性生殖器官由精巢、精巢囊、贮精囊、雄性生殖管、前列腺、副性腺和交配器构成。蚯蚓一般具有1 对或2 对精巢，精巢被包在精巢囊内。精巢囊内有精巢和精漏斗，精巢囊向后通入两对较大的贮精囊。精漏斗紧靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的输精管。精子从精巢释出后，先进入后一体节的贮精囊内发育，待精子成熟后，再回到原来的精巢囊内，经由精漏斗输出，每一精漏斗后接一输精管，开口于雄孔，前列腺与输精管后端相连。前列腺管开口于输精管末端，分泌黏液与精子的活动和营养有关。

雌性生殖系统由卵巢、卵漏斗、输卵管和纳精囊等构成，各生殖器官的形状、数量均因种类的不同而有所差异，并且它们的位置排列也有变化。如环毛蚓具有卵巢1 对，很小，卵巢由许多极细的卵巢管组成，附着于第13节前面的隔膜上，位于腹神经索两侧。在后隔膜前有卵漏斗1 对，后接短的输卵管，穿过隔膜，在第14节腹侧膜神经索下会合，开口于此节腹中线，称雌生殖孔。纳精囊成对存在，是贮藏异体精子的地方。环毛蚓有受精囊（又称纳精囊）3对，位于第7、第8、第9 体节内消化道两侧。受精囊由坛、坛管和一盲管构成，为储存精子之处。受精囊孔开口于第6~7体节、第7~8体节、第8~9体节腹面两侧。