第二节
地衣，抢滩登陆的先锋

有一部经典的科幻小说叫《火星三部曲》，其中第二部叫《绿火星》，讲的是人类如何将火星改造为宜居星球的故事。在这个故事中，人类用于改造火星的大杀器并不是什么炫目的高科技装备，而是一种在地球上至少生存了6亿年、看似毫不起眼的微小生命。我们的植物故事就从这个能把红火星变成绿火星的神奇小生命开始。

2020年2月12日，澳大利亚。一场突如其来的大雨之后，持续了几个月的森林大火终于被基本控制住，整个澳大利亚到处都是黑色的焦土与动物的残骸，无数的动物与植物丧命于这次大火。渺小的生命在大火面前，显得特别脆弱，不堪一击。

但是，正如地球历史上无数次的环境危机一样，危险过后就是新生的机会。在大火熄灭后不久，人们欣喜地发现，绿色重新降临在了焦黑的树干和坚硬的岩石上。很多微小的、如同毛发状的植物，附着在树干和岩石表面。不知道你能不能猜得到，这些绿色的小生命就是地衣和苔藓。

如果一个不毛之地开始出现绿色，那么充当排头兵的，常常就是地衣和苔藓。地衣和苔藓是最原始的生物群落，它们的出现，意味着这里的大环境已经达到了生命存活的最低要求。接下来，草本植物会逐渐出现，再往后，才是树木。出现了地衣和苔藓，就意味着这个地区的生态正在复苏。

地衣和苔藓，这是人们非常熟悉的两个名字。但是，你真的能从那些低矮的小生命中区分出，哪个是地衣、哪个是苔藓吗？在大多数人的眼中，地衣和苔藓几乎是可以画等号的两个名词，它们代表了一类个子矮小、生长在潮湿的环境里、没有典型植物器官的低等植物。然而，如果把真相说出来，很可能会出乎你的意料，因为地衣不仅在结构上和苔藓完全不同，而且它甚至连植物都算不上。如果我们把地衣看作一家创业公司的话，那么可以用一个关键词来描述这家公司的精神，那就是：合作。

地衣之所以需要合作，是因为它面对的是一个超级棘手的难题，那就是抢滩登陆。我们都知道，最初的生命起源于海洋。从海洋登上陆地，这是生命很重要的一个里程碑式的大事件。3.7亿年前，当动物费尽千辛万苦终于成功登上陆地的时候，它的面前已经遍布植物了。动物之所以登上陆地，是因为陆地就是一方遍布食物而且毫无危险的极乐净土。但是，没手没脚也不会移动的地衣，又是如何先于鱼类登上陆地的呢？

理解地衣的登陆过程，要比理解鱼类登陆复杂得多。理解鱼类登陆，只要找到身体结构介于鱼类和四足动物之间的生物化石，就算是强有力的证据了。但是对于地衣的登陆，科学家很难找到硬核的化石证据。

想要说清楚这个问题，我们就要把时钟从鱼类登上陆地的时刻再往回拨3000万年，这个故事要从大约4亿年前的前寒武纪开始说起。这个故事的名字，可以叫作“退潮假说”。

寒武纪是一个生命大爆发的时代。在海洋中，已经出现了大名鼎鼎的三叶虫以及各种各样奇奇怪怪的动物。动物当然比植物更容易登上陆地，但是，当时的陆地上没有任何有机物质，完全是一片不毛之地。登陆对于当时的动物来说，无异于自取灭亡。当时的海洋中，有大量的可以通过光合作用生存的蓝细菌。蓝细菌非常原始，数量巨大。每次涨潮，都有大量的蓝细菌被浪潮推上沙滩，在退潮的时候，也有大量的蓝细菌在沙滩上搁浅。对于一直生存在水中的蓝细菌来说，沙滩是一个完全陌生的环境：这里会很长一段时间没有水，它们会直接与空气接触。然而，最可怕的还不是这些，强烈的紫外线会直接把蓝细菌们彻底杀死。就在这生生死死之间，前赴后继的蓝细菌正在酝酿一场抢滩登陆新世界的大戏。

蓝细菌的身体过于脆弱，显然是无法独立在陆地上生存的，但是它们用生命付出的努力，却渐渐改变了整个沙滩的大环境。在反复经历涨潮、退潮的沙滩上，蓝细菌的尸体逐渐堆积成大量的有机物质，沙滩不再是一片不毛之地了。用一句创业者常说的话就是，无数的创业公司倒闭了，但他们不断培养的市场却日渐成熟。这时候，蓝细菌的合伙人——真菌出现了。

水生真菌起源于一些不会光合作用的鞭毛生物，它们的细胞外层包裹着结实的细胞壁，还拥有一种长出菌丝的本领。菌丝的用处很大，不仅可以像根系一样把自己固定在沙滩上，还能吸收有机物质当作食物。

当沙滩上布满了蓝细菌的尸体后，真菌的机会就来了。真菌对干燥和紫外线的抵抗能力要比蓝细菌强得多，它们能够在营养丰富的沙滩上长时间地存活。然而，虽然真菌的本事不小，但它的势力范围也仅限于沙滩而已。在远离沙滩的地方，没有任何有机物，那是真菌无法触及的禁区。

真菌与蓝细菌的联手几乎是必然会发生的事情。蓝细菌精通光合作用，只需要水和无机盐就能合成有机物。然而蓝细菌的缺点也很明显，就是怕晒、怕干。真菌的绝活是拥有细胞壁，能够抵御干旱，然而它却只能生长在富含有机物的环境里。真菌与蓝细菌的见面，那真的可以算是优势互补、强强联合了。最后的结果是，真菌把蓝细菌包裹了起来，它不仅能为蓝细菌提供必要的保护，还能利用菌丝吸收水和无机盐。蓝细菌呢，则负责运用光合作用的技能，生产出真菌赖以生存的有机物。

于是，一个名叫地衣的创业公司就这样诞生了，它们的核心科技就是在寒武纪坚硬荒芜的岩石上开疆拓土。

对于地衣来说，抢占一片蓝海市场并不是一件容易的事情，这里面有着常人无法想象的艰辛历程。地表岩石的主要成分是二氧化硅，还包含着钙、镁、铁、硫等地衣需要的矿质元素。但是，组成岩石的物质都是很难溶于水的，想要获取这些矿质营养，并不是一件容易的事。地衣这家小公司，还需要一个重要的创新才行。

此时的真菌，把蓝细菌紧紧地包裹在身体内部，用菌丝体紧紧地抓牢岩石，附着在岩石的表面，尽可能地让自己内部保持湿润。一次偶然的突变之后，蓝细菌学会了生产有机酸。在有机酸的帮助下，岩石开始加速溶解，地衣的生长从此走上了快车道。陆地大开发工程就在这样的历史背景下轰轰烈烈地展开了。

在生命的历史中，即使机会再渺茫，只要给生命充足的时间，它就可以给地球一个惊喜。此时的地衣就是如此，就在看似不可能生存的岩石上，地衣上演了一个奇迹。地衣不仅成功在陆地上生存下来，还在陆地上大搞基础建设，它们开疆拓土生产了大量的副产品，这些副产品对于随后登陆地球的生命至关重要，这就是土壤。也正是地衣创造的奇迹，才让后世的高等植物有了生存的可能，也才会有如今多姿多彩的陆地世界。

我们对于地衣的了解可以说才刚刚开始，一百多年前，即使是博物学家，也不一定能分得清地衣和苔藓。人们都认为地衣就是一种低级的植物，甚至就是苔藓中的一类。直到1868年，一位叫西蒙·施文德纳的瑞士植物学家，在显微镜的帮助下才刷新了人类对地衣的认知。

施文德纳在显微镜下观察到，在地衣厚实而坚韧的皮层下面，竟然隐藏着一些类似藻类的细胞。一开始，施文德纳认为，这些只不过是地衣内部专门用于完成光合作用的细胞而已。但在进一步观察后，他发现事情并没有那么简单，这些类似藻类的细胞具有相当独立的运作机制。它们的表现，一点儿也不像是一种高度特化的细胞，更像是独立的生命。于是，施文德纳大胆地提出了地衣的共生假说。然而，由于施文德纳没有拿出更多的实验证据，科学界普遍性地忽视了施文德纳的假说。确实，从当时的认知水平来说，一种生命居住在另一种生命体内实在是一个不可思议的现象。所有的有机体都是独立自主的，才是当时的主流认知。

但是现在我们已经知道，共生现象是生物界非常普遍的现象。人体的肠道中就居住着数以万亿计的细菌，我们吸收的很大一部分养分，其实是细菌消化分解后的产物。

随着越来越多的微生物与宿主之间的共生证据被找到，施文德纳的假说开始逐渐被重视。1939年，德国植物学家尤金·托马斯完成了一次关键性的实验，他将地衣中的真菌和藻类分离出来，它们居然能够独立生长。过了一段时间，他又将真菌和藻类重新合为一体，恢复了它们的共生关系。这是地衣结构的一个重要实验证据。从此以后，地衣是一个共生物种才逐渐成为科学界的共识。

但是，刚刚解决了旧问题，新的问题就来了。既然地衣并不是一种独立的生物，那么该如何给地衣命名呢？生物学界行之有效的双命名法，也就是属名和种加词的方法并不适用于地衣。在此之前，人类发现的生物无论是巨大的蓝鲸还是肉眼看不见的微生物，都是单独的一种生物。但地衣不一样，它是两种生物的混合体。如果每一种真菌和藻类的组合都可以叫作一种新的地衣，那么地衣的种类很可能会多得不得了。

不过，我们用不着去记忆那些地衣的微观分类。只要根据地衣的宏观形态，把它们分成壳状地衣、叶状地衣、枝状地衣就可以了。壳状地衣的形状就像贝壳一样，附着在岩石上，贴合得非常紧密，很难把它们剥离下来；叶状地衣的形状则是一片一片的，有点儿像木耳；而枝状地衣则像树枝一样挂在树上，松萝就是这类地衣的代表。

目前，人类发现了2万多种不同的地衣，它们遍布世界的大多数角落，从高山到沙漠，从北极到南极，甚至在死去动物的牙齿表面，我们都能找到地衣的身影。其实地衣对于我们来说并不陌生，在化学课上我们经常使用的酸碱指示剂石蕊，就是从地衣中提取的化学物质。地衣还给许多动物提供了食物，金丝猴与驯鹿的主要食物松萝和驯鹿苔也都是地衣。在环境监测中，科学家利用地衣对空气的敏感性，将地衣出现作为判断空气质量的一个重要指标。

在施文德纳发现地衣结构的一百多年后，另外一位科学家对于地衣的研究，让我们不得不重新审视容易被我们忽略的地衣。地衣远比我们想象的更复杂，毕竟与地衣相比，我们人类还是太年轻了。

时间来到了2011年，一位名叫托比·斯普利比尔的生物学博士在美国蒙大拿州的一个实验室谋得了一个职位。尽管这份工作和自己所学的遗传学并不是那么对口，但斯普利比尔还是非常喜欢这份工作。这个实验室是研究物种间的共生关系的，地衣是一个非常重要的观察对象。

斯普利比尔在很小的时候就对五颜六色的地衣特别着迷，经历了本科与研究生的深造，他早已经是一名地衣专家了。斯普利比尔和他的同事经常会在实验室附近的森林里寻找地衣，尝试把它们带回实验室进行研究。

很快，斯普利比尔就发现了一个让他迷惑不解的事情。附近森林里有着两种不同的地衣，根据前人的研究它们显然不是同一种地衣。因为一种是黄色的，另一种是深棕色的。黄色的地衣体内含有一种叫作狐衣酸的物质，这种物质可以让误食了地衣的昆虫顷刻丧命。深棕色的则人畜无害，体内没有这种狐衣酸。出于工作需要，斯普利比尔把这两种地衣都带回了实验室。斯普利比尔采用DNA测序的手段，想看看它们两者的亲缘关系。但当结果出来的时候，他大吃一惊。

DNA测序的结果显示，这两种地衣体内的共生菌是一样的，二者的共生藻也是一样的。换句话说，这两种地衣其实是同一种地衣。那为什么其中一种有毒，另一种则无毒呢？是什么造成了这样的结果？

这个发现激起了斯普利比尔和同事们的兴趣，他们对此进行了更加深入的研究。斯普利比尔再次仔细测试了两个样本所激活的基因序列，但仍然没有什么新的发现。正在整个团队陷入深深困惑的时候，斯普利比尔的脑海里突然闪过了一个念头。在当时，地衣的研究者都认为，地衣中的真菌都来自一种叫作“子囊菌”的家族，所以他们在进行基因搜索时，就忽略了除子囊菌之外的其他基因库。斯普利比尔猜想，如果还有其他的微生物也参与了地衣的组成呢？斯普利比尔提议，把搜索数据库扩大到整个真菌界。当这次搜索结果出来的时候，他们终于发现了端倪：黄色地衣所包含的表达基因，和另外一类名叫担子菌的真菌有明显的相关性。此前，科学家从来不曾把担子菌和地衣扯上关系。这个证据说明，这种有毒的地衣不只是由两种生物组成的，这里面还存在着第三种生物：担子菌。

这样的结果颠覆了人类对于地衣的认知，连斯普利比尔自己也不相信会有这样的结果。他甚至怀疑，在自然环境下，担子菌碰巧长在了地衣的表面，因此污染了检测结果，这样的事一点儿也不少见。

斯普利比尔马上就和同事重新回到了森林，反复在多个地点进行多次采样。但每次采样的结果都是高度相似的，担子菌的基因表达始终在黄色地衣中出现，在深棕色地衣中则完全没有。现在只剩下直接观察担子菌了。在显微镜下，黄色的地衣样本就像是一根酥脆的油条，致密的外壳包裹着柔软的内芯。我们熟知的子囊菌的菌丝由内而外，为共生藻构筑了适合它们生存的海绵状内芯。

“那么，担子菌藏在哪里呢？”斯普利比尔一边耐心地在显微镜下进行观察，一边反复嘟哝着这个问题，好像担子菌会因为他的呼唤而跑出来见他一面似的。在斯普利比尔锲而不舍的寻找下，神秘的担子菌终于现身了。斯普利比尔发现，原来在“油条”的硬壳外面，还有一层近乎透明的表皮，担子菌就依附在这个表皮层之中。由于担子菌与表皮层都是透明的，如果不仔细观察根本就察觉不到。

为了进一步验证自己的观察，斯普利比尔又采用了荧光分子标记技术，这种技术可以将不同种类的生物用不同颜色标记出来。在紫外灯下，黄色地衣显示出了三种不同的颜色，最终证明了这种地衣是三位一体的生命形态。而之所以会有黄色有毒和深棕色无毒两种形态，则是由担子菌的数量决定的。

随后的几年时间里，斯普利比尔所在的实验室搜集了将近45000份地衣样本。他们发现，几乎所有的大型地衣都能检测到担子菌类的基因，也就是说，这种三体共生的模式并不少见。2016年，斯普利比尔的研究结果在《科学》杂志上发表。

斯普利比尔的发现，颠覆了我们对生物的定义，小小的地衣看似普通，其实它们并不是一种植物，而是自己组成了一个生态系统。这使得一部分科学家相信，由于地衣内部稳定的生态环境，也许可以派它们去一趟火星，再玩一次抢滩登陆。

在金·斯坦利·罗宾逊的经典科幻作品《火星三部曲》中，科学家们将地衣带到火星上，让它们改造火星的环境。现在，科学家正在把小说中的情节变成现实。NASA（美国国家航空航天局）的科学家已经把地衣带到了太空站，或许在不久的未来，地衣会像它们四亿年前的祖先一样，在另外一片陌生的环境中进行下一次伟大的创业。

地衣的抢滩登陆，让植物第一次站在了干燥的陆地上。比起海洋中拥挤的竞争，陆地上显然是一个冒险家的乐园。地衣的登陆，是陆地环境发生改变的里程碑事件，从这一天开始，植物王国的创业大戏也将轮番上演。就像我们身边的创业者一样，没有什么人能够独享一片蓝海，也没有人能独吞一整块蛋糕。

与地衣的抢滩登陆不同，还有一些生物选择了在海洋里扎根生长，它们如同生长在陆地上的植物一样，同样享受着不会动的好处。这正是下一节我要给你讲述的故事。