下载掌阅APP，畅读海量书库
立即打开
牛为全年多次周期发情。温暖季节，发情周期正常，发情表现明显。在天气寒冷、营养较差的情况下，牛将不表现发情。从上一次发情开始到下一次发情开始的间隔时间称为发情周期，牛的发情周期约为21天。壮龄牛、营养体况较好的牛，发情周期较一致，而老龄牛以及营养体况较差的牛发情周期较长。
发情周期的出现是卵巢周期性变化的结果。卵巢周期变化受丘脑下部、垂体、卵巢和子宫等所分泌激素相互作用的调控。在母牛的一个发情周期中，卵巢上的卵泡是以卵泡发育波的形式连续出现的。卵泡发育波是指一组卵泡同步发育。在1个卵泡发育波中，只有1个卵泡发育最快，成为该卵泡发育波中最大的卵泡，称为优势卵泡。其余的次要卵泡发育较慢、较小，一般迟于优势卵泡1～2天出现，且维持1天即退化。牛的1个发情周期中出现2个卵泡发育波较多见，个别牛有3个卵泡发育波。在多个卵泡发育波中，只在最后一个卵泡发育波中的优势卵泡能发育成熟并排卵，其余的卵泡均发生闭锁。卵泡的生长速度并不受同侧卵巢是否有黄体的影响，所以，黄体可以连续2次在同侧卵巢上出现。
卵泡的这种周期性活动一直持续到黄体退化为止。在黄体溶解时存在的那个优势卵泡就成为该发情周期的排卵卵泡，它在黄体溶解后继续生长发育，直至排卵。有2个卵泡发育波的，排卵的优势卵泡在发情的第10天出现，经11天发育后排卵，发情周期为21天。有3个卵泡发育波的，排卵的优势卵泡在发情周期的第16天出现，但只经7天发育即排卵，发情周期为23天。
一般根据卵巢上卵泡发育、成熟和排卵，以及黄体形成和退化两个阶段，将发情周期分为卵泡期和黄体期。卵泡期是指卵泡开始发育至排卵的时间，黄体期指卵泡破裂排卵后形成黄体直到黄体开始退化的时间。母牛发情周期的分期及其生理变化见表1-2。
表1-2 母牛发情周期的分期及其生理变化
（1）发情持续期短 以性欲维持时间而言，牛是发情持续时间最短的家畜，平均只有18小时（范围10～24小时）。这给发情鉴定带来困难，稍不注意，就会错过配种时间。
（2）对雌激素敏感 当牛有发情的表现时，卵巢上的卵泡体积很小，在有发情表现的初期，不易从直肠中触摸到。给牛注射少量的雌激素即能引起发情表现，说明牛对雌激素是很敏感的。因此牛发情时的精神状态和行为表现都比马、羊、猪强烈而明显，这就为目测发情提供了方便。
（3）卵泡发育时间短、过程快 牛的卵泡从出现到排卵历时约30小时，所经历的时间比母马卵泡发育过程中的一个发育阶段还要短，如果人为地划分牛卵泡发育的阶段，在检查间隔时间稍长时，往往不能摸到其中的某一阶段，所以直肠检查发情状态的重要性远不如马、驴的重要。
（4）排卵滞后 马、驴、羊、猪等家畜在没有排卵时，卵泡中还有大量的雌激素分泌，雌激素可使发情的精神、行为表现到排卵，雌激素水平降低之后才消失，牛却不然。牛的排卵发生在发情的精神表现结束后10～12小时，这是由于牛的性中枢对雌激素的反应很敏感，在敏感反应之后接着进入不应期，在牛性中枢进入不应期后即使血液中有大量雌激素流到性中枢，性中枢对雌激素已不起反应。牛的这一特点给发情后期的自然交配带来困难（拒绝交配），也给人工授精带来不便（输精时不安静，不利于操作）。
（5）子宫颈口开张度小 母牛发情期子宫颈口开张的程度与马、驴、猪等家畜相比要小。这是由母牛子宫颈的解剖结构特点所决定的。母牛的子宫颈肌肉层特别发达，子宫颈管道很细窄，而且由黏膜构成了2～3圈横的朝向子宫颈外口的大皱褶，这就使得子宫颈管道变得更加细而弯曲，即使在母牛发情期间，子宫颈开张的程度也不显著。这种特点也为人工授精时，插入输精器带来了困难。
【提示】
在直肠把握输精操作中，输精器应注意避开子宫颈管中的环状皱褶，以使输精器通过子宫颈，将精液注射到子宫体部位，若注入阴道则受精率很低。
（6）发情结束后生殖道排血排卵后阴门出血 发情时，血中雌激素的分泌量增多，使母牛子宫黏膜内的微血管增生，进入黄体期后，血中雌激素的浓度急剧降低，引起血细胞外渗，所以母牛发情结束后1～3天，特别是第2天，可以从外阴部看到排出混有血迹的黏液。发情后的出血现象，一般育成牛占70%～80%，经产牛占50%～60%。
（7）产后第一次发情晚 马、驴可在产后10天左右发情配种，俗称热配，牛则不行。据统计，牛产后第一次发情时间大多在32～61天，较其他家畜相对晚些。这是因为母牛的胎儿胎盘与母体胎盘之间的连接比马、驴、猪等家畜紧密，产后生殖器官受损严重，恢复较慢，使发情时间推后。营养状况差的牛，产后第一次发情时间会更晚一些。因此，在生产中要注意观察产后第一次发情的时间，及时配种，以免拖配。
发情周期的规律性变化是生殖内分泌调节的结果。能够影响发情周期的激素有促性腺激素释放激素（GnRH）、促卵泡素（FSH）、促黄体素（LH）、雌激素（主要为雌二醇，E2）、孕激素（主要为孕酮）及前列腺素（PG）等。
在垂体GnRH的作用下，卵泡发育并产生雌激素。随着雌激素在血液中浓度的上升，母畜出现发情表现，同时引起GnRH的大量释放，使血液中GnRH的浓度急剧上升，这一排卵前的GnRH峰是诱发卵巢上成熟卵泡排卵的诱因。
在发情前期，血中孕酮水平最低，排卵前的成熟卵泡颗粒层细胞在GnRH峰的作用下分泌孕酮，排卵后则随着卵泡细胞分化成黄体细胞，血中孕酮的水平上升。LH对孕酮的分泌是必不可少的，如果没有妊娠，子宫内膜产生的PGF 2α 浓度上升，通过子宫静脉透入卵巢动脉，进入卵巢，引起黄体退化。
受精是指精子与卵子相遇，精子穿入卵子，激发卵子，形成雄性和雌性原核并融合在一起，形成一个具有双亲遗传性的细胞（合子）的过程。这一过程包括以下几个环节。
公牛在交配时，将精液射入母牛的子宫颈口附近。因此，精子到达受精部位需要一个运行的过程。精子运行的动力来自本身的运动，但主要借助母牛生殖道的收缩和蠕动。处在发情期母牛的生殖道收缩强烈，精子运行很快，只需数分钟到数十分钟，即可到达受精部位。但进入母畜生殖道的精子，并不能马上和卵子结合完成受精，而必须经过和母牛生殖道分泌物（确切讲是存在于发情期前后2天的输卵管液中的获能因子）混合，做某种生理上的准备，如除掉精子头部质膜上的去能因子（或抗受精素）、引发顶体反应（即精子头部质膜发生形态上改变的同时，激活顶体中含有的顶体酶）等后，才能获得受精能力，这个过程称为获能。卵子在排出后，随卵泡液进入输卵管伞后，借输卵管纤毛的颤动、平滑肌的收缩以及腔内液体的作用，向受精部位运行，经8～10小时到达受精部位壶腹部，在此处与壶腹部的液体混合后，完成获能，卵子才具有受精能力。
一般牛的精子存活时间为15～24小时，卵子为8～12小时。所以受精最好赶在母牛排卵前，以便受精时，在受精部位有活力旺盛的精子等候卵子。
首先，当精子、卵子在输卵管上1/3的壶腹部相遇后，精子顶体释放一种透明质酸酶溶解卵子周围的放射冠细胞。进入放射冠的精子，顶体能分泌一种叫顶体素的酶，在包围卵子的透明带上溶出一条通道而穿入透明带内，触及卵黄膜，激活处于休眠状态的卵子，同时卵内发生收缩，释放某种物质，引发透明带反应，阻止后来的精子再进入透明带。接着精子进入卵黄，立即引起卵黄膜产生一种变化，拒绝新的精子进入卵黄，此即为卵黄的封闭作用。进入卵黄的精子尾部脱落，头部膨大变圆，形成雄原核，不久，卵子进行第2次成熟分裂，排出第2个极体，形成雌原核。两性原核形成后，相互移动，彼此接近，随即便融合在一起，核仁、核膜消失，来自父、母双亲的2组染色体合并为1组。至此，受精即告结束，受精后的卵子称为合子。
牛受精卵在壶腹部停留到排卵后72小时，于第5天进入子宫。7～8天包围受精卵的透明带崩解，12～13天，胚泡呈椭圆形或管状，继而迅速成长为带状。发育着的胚泡长出绒毛膜，内含液体悬着胚胎，营养物质即可从母体子宫经过脐带进入胚胎，绒毛迅速延长，第15天占有原子宫角长度的2/3，第20天开始进入另一子宫角，30～35天绒毛膜和子宫黏膜通过胎盘建立牢固的联系。胎膜在180～210天以前生长很快，而胎儿在妊娠120天以后迅速生长，但增重最快是在妊娠的最后1个月。在配种后280天左右分娩。一般肉牛的妊娠期比乳牛长，怀双胎母牛的妊娠期缩短3～6天，怀公犊的妊娠期比怀母犊的妊娠期平均长1天。2岁左右牛的妊娠期比成年母牛的妊娠期平均长1天。冬、春季分娩的牛的妊娠期要比夏、秋季的平均长3天左右。
胎膜是胎儿本体以外包被着胎儿的几层膜的总称，是胎儿在母体子宫内发育过程中的临时性器官，其主要作用是与母体间进行物质交换，并保护胎儿的正常生长发育。胎膜主要包括卵黄膜、羊膜、尿膜、绒毛膜。卵黄膜存在时间很短，至28～50日龄即完全消失，羊膜在最内侧，环绕着胎儿，形成的羊膜腔内有羊水，最外层为绒毛膜，3种膜因相互紧密接触分别形成了尿膜羊膜、尿膜绒毛膜和羊膜绒毛膜。尿膜羊膜和尿膜绒毛膜共同形成一个腔，称为尿膜腔，内有尿水。羊膜腔内的羊水和尿膜腔内的尿水总称为胎水。胎水的作用包括：保护胎儿正常发育；防止胎儿与周围组织或胎儿本身的皮肤相互粘连；分娩时为产道天然的润滑剂，以利于胎儿排出。胎盘通常是指由尿膜绒毛膜与子宫黏膜发生联系所形成的特殊构造，其中尿膜绒毛膜部分为胎儿胎盘，子宫黏膜部分为母体胎盘。胎盘上有丰富的血管，是一个极其复杂的多功能器官，具有物质转运、合成、分解、代谢、分泌激素等功能，以维持胎儿在子宫内正常发育。牛的胎盘为子叶型胎盘，胎儿子叶上的绒毛与母体子叶上的腺窝紧密契合，胎儿子叶包着母体子叶。胎儿与胎膜相联系的带状物称为脐带。牛的脐带长30～40厘米，内有1条脐尿管、2条脐动脉和2条脐静脉，动、静脉快到达尿膜绒毛膜时，各分为2支，再分成一些小支进入绒毛膜，又分成许多小支密布在尿膜绒毛膜上。
妊娠期间，内分泌系统发生明显改变，各种激素协调平衡以维持妊娠。
（1）雌激素 较大的卵泡和胎盘能分泌少量的雌激素，但维持在最低水平。分娩前雌激素分泌增加，到妊娠9个月时分泌明显增加。
（2）孕激素 在妊娠期间不仅黄体分泌孕酮，而且肾上腺、胎盘组织也能分泌孕酮，血液中孕酮的含量保持不变，直到分娩前数天孕酮水平才急剧下降。
（3）促性腺激素 在妊娠期间由于孕酮的作用，使垂体前叶分泌促性腺激素的机能逐渐下降。
由于生殖激素的作用，胎儿在母体内不断发育，促使生殖系统也发生明显的变化。
（1）卵巢 妊娠期卵巢中黄体变化明显。如果配种没有妊娠则黄体消退，配种妊娠后，黄体成为妊娠黄体继续存在，并以最大的体积维持存在于整个妊娠期，持续不断地分泌孕酮，直到妊娠后期黄体才逐渐消退。
（2）子宫 在妊娠期间，随着胎儿的增长，子宫的容积和重量不断增加，子宫壁变薄，子宫腺体增长、弯曲。
（3）子宫颈 妊娠后子宫括约肌收缩、张紧，子宫颈分泌的化学物质发生变化，分泌的黏液稠度增加，形成子宫颈栓塞，把子宫颈口封闭起来。
（4）阴道和外阴部 阴道黏膜苍白，黏膜上覆盖有从子宫颈分泌出来的浓稠黏液。阴唇收缩，阴门紧闭，直到临分娩前变为水肿而柔软。
（5）子宫韧带 子宫韧带中平滑肌纤维及结缔组织增生变厚，由于子宫重量增加，子宫下垂，子宫韧带伸长。
（6）子宫动脉 子宫动脉变粗，血流量增加，在妊娠中后期出现妊娠脉搏。
初次妊娠的青年母牛，在妊娠期仍能正常生长。妊娠后新陈代谢旺盛，食欲增加，消化能力提高，所以，母畜的营养状况改善，体重增加，毛色光润，血液循环系统加强，脉搏、血流量增加，供给子宫的血流量明显增大。
母牛在分娩过程中由于产道、胎儿及胎盘的关系而表现出以下特点。
第一，产程长，容易发生难产。这是因为牛的骨盆腔横径较小，骨盆倾斜度较小，造成骨盆顶部能活动部分即髂关节及荐椎靠后，当胎儿通过骨盆时，其顶部不易向上扩张。骨盆侧壁的坐骨上棘很高，而且向骨盆内倾斜，也缩小了骨盆腔的横径。附着于骨盆侧壁及顶部的荐坐骨韧带窄短，使骨盆腔不易扩大。牛的骨盆轴呈S状弯曲，胎儿在移动产出过程中随这一曲线改变方向，延长了产程。骨盆的出口由于坐骨粗大且向上斜，妨碍了胎儿的产出。牛胎儿的头部、肩胛围及骨盆围较其他家畜大，特别是头部额宽，是胎儿最难产出的部分。一般肉用初产母牛难产率较高，产公犊的难产率比产母犊的高。
第二，胎膜排出期长，易发生滞留。牛的胎盘属于上皮绒毛膜与结缔组织绒毛膜混合型，绒毛和子宫阜的腺窝结缔组织粘连，胎儿、胎盘包被着母体胎盘，子宫阜上缺少肌纤维的收缩。另外，母体胎盘呈蒂状凸出于子宫黏膜，子宫肌的收缩不能从母体胎盘上脱落下来，所以胎膜的排出时间短者需要3～5小时，长者则需10多个小时。长时间胎膜不能排出，属于胎膜滞留。由于牛的胎盘结构紧密，分娩过程中，有相当多的胎盘尚未剥离，所以，胎儿娩出前一直可以得到氧气供应，即使产程长一点也不会造成胎儿窒息死亡。
【提示】
在生头胎时，因母牛生殖系统还没发育完成，产道相对狭窄，在生产实践中，应特别重视肉牛初产时的接产工作，万一发生难产，若不及时处理则会发生重大损失。
母牛产后的生理过程包括子宫的恢复、恶露的排出、泌乳和分娩后的发情与排卵几个环节。
（1）子宫的恢复 母牛子宫在排出胎儿及胎膜后2～3小时仍表现出较强的收缩和蠕动，即产后阵缩。在第4天以后，这种收缩力逐渐减弱。产后2周子宫阜急剧萎缩，脂肪变性，随后子宫壁中增生的血管、肌纤维和结缔组织部分变性被吸收，肌纤维细胞内的胞浆蛋白也逐渐减少。肌细胞的缩小使子宫变小，子宫壁变薄，同时，子宫黏膜上皮增生，母体胎盘的黏膜变性脱落，新的子宫黏膜上皮形成。子宫位置也由腹腔向骨盆腔回缩，最后子宫颈收缩封闭，子宫也基本上恢复到怀孕前的状态。但子宫孕角不能完全恢复原状，还是比怀孕前增大许多。随着怀孕次数增加，子宫体积变大，且位置前移下垂。
（2）恶露排出 牛产后恶露的彻底排出一般为10～12天，如果产后3周还有分泌物排出，表明子宫内发生了病理变化，需进行药物治疗。
（3）泌乳 母牛在产后立即泌乳，最初五六天分泌初乳，乳汁浓稠，含有丰富的抗体，有轻度通便作用，对新生犊牛的抗病力及健康发育有重要意义。
（4）发情和排卵 产后母牛约在40天后开始发情。