一、皮肤感受器

皮肤感受器包括机械感受器、伤害性感受器和温度感受器。

皮肤机械感受器由皮肤的机械性变化激动，有时也受温度变化激动。伤害性刺激对它的激动或兴奋并不强于非伤害性刺激。

皮肤机械感受器可进一步根据几种方式分类。根据对持续性刺激的适应速率可分成慢与快适应感受器。前者在刺激作用期间多连续、重复放电；后者只在刺激施加与移除之时发放。

另一分类方法是依据感受器最易编码的刺激特性。慢适应感受器最易编码皮肤的凹陷程度，其发放速率是皮肤位移的函数。快适应感受器可发送皮肤位移的速率（刺激速度，stimulus velocity）或皮肤位置的二阶导数（如加速度），其发放速率是加速度的函数，并可称为瞬时侦察器（transient detector）。有些感受器可对位移和加速度均敏感，如位移侦察器的慢或“静态”反应之前，亦可出现速度敏感性“动态反应”。

皮肤位移和速度侦察器是慢适应皮肤机械感受器的两种类型，均可发放位移和速度的信号，通常称为Ⅰ型和Ⅱ型慢适应感受器。Ⅰ型与表皮上特化的merkel细胞活动有关，传入神经末梢与之相接触，其感受器官呈拱形构造，又称为merkel细胞末梢、触觉圆丘和触觉小体。刺激缺如时，Ⅰ型末梢通常寂静，皮肤凹陷<1μm即可发放。步阶样位移引起动态反应，继以静态反应。一个传入纤维可发出多达7个圆丘，但通常是2～3个。

Ⅱ型慢适应机械感受器的结构基础是表皮的Ruffini末梢。每一Ⅱ型纤维通常有一个低阈点。Ⅱ型纤维在没有刺激的情况下，可有背景放电，感受器上的直接微小（<15μm）位移或在一定距离处牵拉皮肤均可使其发放。对步阶样位移也可表现动态和静态反应，较Ⅰ型感受器轻些，但较规律。

对刺激速度敏感的皮肤速度侦察器至少有5种，其中4种在有毛皮肤上，包括G2-毛囊感受器，T-毛囊感受器，D-毛囊感受器，场感受器（field receptor）以及C-机械感受器。另一种是无毛皮肤上的Meissner小体（灵长类和人）和Krause终球（猫）。许多哺乳动物的毛囊感受器可再分为三型：胼胝毛（tylotrichs）、警戒毛（guard hair）和低矮毛（down hair）。胼胝毛最长，但数目最少；警戒毛比胼胝毛短，两者均独立地来自毛囊；低矮毛最短，呈波浪状，从单个毛囊成团发出。

支配警戒毛囊的传入纤维，依其反应特性可分为两类。G1-毛囊感受器是瞬时侦察器；G2-毛囊感受器则是速度侦察器。某些T-毛囊感受器，支配胼胝毛，行为类似G2-毛囊感受器，而另一些T-毛囊感受器则与G1-感受器类似。G2（和T）-毛囊感受器对毛囊运动速度发生反应；对个别毛发斜坡（ramp）运动的阈值为0.5～1.5μm/ms，当刺激旋加于皮肤时，阈值小于0.05μm/ms。毛发轻微活动时有恒定放电，但在连续刺激下不发生放电。一个特定传入支配10分左右的警戒。

D-毛囊感受器也发送刺激信号，但阈值低于G2-毛囊感受器，为0.1～1.0μm/ms，最为敏感，能被低矮毛和警戒毛的运动激动。没有背景放电，但很轻微的皮肤运动即可使其激动。

场感受器的结构基础不详，其特征是不被单根毛发运动所激动，只在皮肤受到机械刺激，刷动大量毛发时才兴奋。直接刺激皮肤区时，伴有毛发运动是它的最佳刺激。场感受器发送有关刺激速度的信号，斜坡刺激的阈值低（0.1～1.0μm/ms）。有些场感受器在持续刺激下多连续放电。根据快与慢适应反应的程度可分为F1、中间和F2三种。

C-机械感受器是具有无髓传入纤维的敏感的机械感受器。它们对皮肤凹陷有反应，对沿感受野缓慢运动的刺激最敏感，主要发送刺激速度信号，但对持续的刺激也倾向于连续发放，刺激停止后可有后发放。这些感受器分布不广，在猫足跖部和猴手无毛皮肤上不存在，在人类亦尚未鉴定出来。

在无毛皮肤上看来只有单一速度敏感的感受器，其构造变异很大。然而，经常称为快适应感受器的构造是Meissner小体（灵长类、人）和Krause终球（猫足）。Meissner小体和Krause终球可能均是同一末梢的变种，均相当于有毛皮肤的毛囊末梢，其功能特性也相似。

猫快适应感受器具有局部感受野，阈值低，经常低于10μm凹陷，斜坡阈平均2μm/ms，持续刺激时不发放。灵长类无毛皮肤的快适应感受器也有类似的特性，但阈值较猫高，对5～40Hz的重复刺激最敏感。

皮肤瞬时侦察器有两种：G1-毛囊感受器和巴氏小体。G1-毛囊感受器由警戒毛（特别是最长的警戒毛）的快速运动激动，单根毛动的斜坡刺激阈值超过80μm/ms，皮肤受刺激时的阈值为5～20μm/ms。

巴氏小体是对皮肤刺激引起的机械性瞬变量最敏感的皮下感受器，是除快适应感受器外的另一种对无毛皮肤刺激发生反应的快适应感受器。巴氏小体的包囊是一种机械性过滤器，允许机械性瞬变影响末梢，可防止低频机械活动影响。猫足跖下的巴氏小体异常敏感，皮肤凹陷的阈值小于1μm，最易被60～300Hz的振动兴奋，也可跟随500Hz以上的更高频率刺激。人类皮肤的巴氏小体的特性与猫猴巴氏小体相类似。

皮肤伤害性感受器对危及或损伤组织的刺激发生反应。对压力刺激发生进行性增高反应的感受器也包括在皮肤伤害性感受器范畴之内，有些伤害性感受器只对强烈的机械刺激反应。根据传入纤维直径，机械性伤害性感受器分为Aδ和C型。其他皮肤机械性伤害性感受器对强烈的机械性、温度性和化学性刺激及各种组合刺激发生反应，如A δ -热伤害性感受器，A δ -和C-冷伤害性感受器以及C多模式伤害性感受器。

A δ -机械性伤害性感受器以及低敏感性和中度压力机械感受器最易受损害细胞的机械刺激兴奋。它们的阈值变异很大，有的阈值显然是在非伤害性范围。单个传入的感受野由分布于约2cm ² 面积上的一组小点构成。它们对伤害性热或剧冷不发生反应，对致敏性化学物质也不发生反应。然而，重复施加伤害性热刺激可使这类感受器对热敏感。它们的结构不详，推测是游离神经末梢。C机械伤害性感受器的特性与Aδ机械性伤害性感受器类似，但感受野较小。

A δ -热伤害性感受器对伤害性热刺激（高于45℃）和强机械刺激都发生反应，阈值可在非伤害性范围，有些还对剧冷反应。可被伤害性刺激、热和冷刺激激动的A δ 纤维可以视为：

A δ 多形态伤害性感受器，与C多形态伤害性感受器相类似。

A δ -和C-冷伤害性感受器对剧冷和强机械刺激均发生反应。

C多形态伤害性感受器对伤害性机械、温度和化学刺激均很好地发生反应，阈刺激也可在非伤害性范围。有效的温度刺激为高于45℃的伤害性热，有时也包括剧冷。有效的化学刺激包括局部施加的酸溶液或注射致痛化合物。

皮肤温度感受器包括温、冷感受器，发送有关非伤害性温度变化的信号。前面已经提到，有几种机械感受器可受非伤害性温度变化影响，但它们在温度感受中并不起作用。

冷感受器的结构与游离神经末梢不同，其传入纤维可以是有髓或无髓纤维，人的冷感受器主要由有髓纤维支配。冷感受器由小到0.1℃的皮温变化激动，在正常皮温时有背景放电。制冷时，放电频率增加，既有动态反应也有静态反应，前者发送有关温度变化的信号，后者发送有关温度水平的信号。静态反应见于5～43℃的温度范围，最大静态放电在18～34℃范围出现。有趣的是，高于和低于适宜温度范围时的静态放电频率相同。温度低时，冷感受器多呈阵发性放电，因此有人认为，中枢神经系统可能根据放电的阵发性来分辨温度是高于还是低于适宜温度。伤害性热也可引起冷感受器的放电，称为“反常冷反应”（paradoxical cold response）。

温热感受器的形态不详，推测是游离末梢。温热感受器与冷感受器迥然有别，温热感受器在正常体温时放电，并随皮肤变冷而减慢，随皮肤变温而增加，并在约45℃时达到最高频率放电。然而温热感受器在高于48℃伤害性热刺激时则保持寂静。它们的支配纤维是有髓纤维。 Ypd9XNMLqf+NGv6mpNP4/JUzSVWmOzeupQbkxximE8YvQhPjg8fvD5kmUwpWi7PR