第一节
感觉

感觉是刺激机体引起的一种精神活动形式，是刺激机体感官引起的一种行为体验。人们每天都在感觉不同刺激引起的不同感觉体验。每一种易于分类的感觉体验称为一种感觉模式（modality）。躯体感觉（somesthesis）指刺激机体引起的视、听、嗅、味觉以外的感觉。

感觉模式这一术语最早由Helmholtz提出。Muller将触觉视为皮肤刺激引起的一种感觉模式，Aristotes将触（或压）、冷、温、痛四种不同的刺激引起的感觉称为感觉模式。各种感觉模式具有自己的特征或属性，如性质、强度、持续时间等。根据主诉和临床测试，刺激皮肤可引起触、压、震颤、温、冷、痛、痒、位置觉和运动觉。痛觉又可再分为锐、钝、酸或慢痛等亚类。在临床上，这些感觉可有不同组合，可再分出两点分辨觉、立体觉、皮肤书写觉和异常感觉。内脏感觉包括胀、饿、恶心和疼痛等。

从婴幼儿开始，人们就懂得触、痛、痛苦与喜悦等感觉或体验。由于感觉体验是这样的即刻体现，人们理解感觉体验要比了解其他神经系统功能容易得多。我们的感官不只给我们提供正确信息，也经常愚弄我们，从正反两个方面不断地检验或提高我们对事物的判断能力。

感觉与知觉的重要性，人们是早已熟知的。公元前6世纪，古希腊的哲学家即能区分推理与感觉。Heraclitus认为“知识通过感觉的门户来到人间”。那时人们已知道，不同的感觉是通过不同的感觉器官传递的，同时也知道不同的感觉印象是在人们的意识中整合出来的。有些当时的哲学家甚至推测，这种整合的部位就是大脑，这一思想导致感觉生理学和心理学的发生和发展。

感觉生理学一直面临的问题是神经系统如何区分各种形式的感觉体验。1811年Bell提出皮肤感觉特异性的概念，1840年Muller发展了这一概念，提出特异神经能量原理，但只限于Aristotes的五种感觉中的“触觉”。1844年Volkmann将Muller的观念推广到所有来自皮肤的各种感觉。

Muller和Volkmann的特殊神经能量原理受到Blix观察的支持。Blix发现，刺激不同的皮肤点引起迥然有别的触、温、冷或痛觉。Blix的观察又相继得到Goldscheider和Donalolson等人的证实。这些皮肤点的特异性可以冷点为例。冷点只接受冷的刺激而不接受热的刺激，甚至即使用电流刺激冷点，受试者所得的感觉仍是冷。这些感觉区的点状分布看来与特殊的感觉器官有关。组织学家开始描述各种各样的皮肤感觉器官，如Krause终球（1859年）、Meissner小体（1859年）、Ruffini末梢（1894年），至1906年Von Frey提出各种不同的皮肤感觉点均与一种特殊的皮肤感觉器官有关，并推测触、冷、温和痛等感觉分别由皮肤的毛囊（有毛皮肤）和Meissner小体（无毛皮肤）、Krause终球、Ruffini末梢和游离末梢引起。

随后证实，Von Frey的这种特殊感受器与感觉点之间的匹配关系并不正确。Ruffini末梢为Ⅱ型慢适应感受器，实际与触觉有关；Krause终球的功能是快适应机械感受器，而不发送有关温觉的信号；游离神经末梢既与痛觉有关，也与温度觉有关。

在对Von Frey观点持批评态度的学者中，Weddell等曾认为，施加在只有1mm ² 皮肤点上的刺激不可能只兴奋单个传入纤维，而是影响百余个神经末梢。但是，现已证明，刺激单个的感受器，如触觉小体或Ⅰ型末梢可在大脑皮层引起诱发电位，激动脊髓神经元及产生行为反应。另一方面，有证据表明，伤害性传入上的单个或几个冲动本身并不能引起痛觉。用直径0.5～1mm的探针，给皮肤施加不到0.98N的刺激，可兴奋猫有毛皮肤上的10～15个机械感受性传入。因此，皮肤上的触点与痛点可能是一个至少包括少量传入的复合实体。

皮肤感觉的另一理论是形式学说。1927年Nafe认为，感觉是由来自皮肤输入的不同形式引起的，这种冲动形式通常，但不一定，与某种特殊类型的刺激有关。这一理论认为特殊的感觉通路是不必要的，只要在中枢神经系统中出现神经冲动的特定时空形式，即可引起特定的感觉。

现代的研究表明，外周感受器的确是特异的，中枢神经系统中冲动的时空组合形式也不是不可能存在的。有鉴于此，Melzack和Wall于1965年提出了一种折中的学说——闸门控制学说，用以说明痛觉的发生与缓解，但有关脊髓回路的细节，尚有异议。

在感觉生理学理论的发展中，尚应介绍Head及其同工的提法。1920年Head提出各种皮肤感觉可以概括成两大系统：原粗觉系统与精细觉系统，认为原粗觉系统传递痛觉、过高或过低的温度觉；精细觉系统则传递触、压、大小分辨，两点分辨以及弱的温度觉。这一提法的实验基础是感觉变化的内省分析。Head切断自己的神经，观察皮肤区在去神经后和神经再生过程中皮肤感觉的变化，后来的一些研究者也证明了这一观察。但有关这一观察和解释一直存在争议，有关原粗、精细二分法因而一直徘徊不前。尽管Head认为原粗与精细系统只限于外周神经系统，但事实上这种两分法对中枢神经系统也是适用的，例如脊丘束与背索。

Head的原粗觉和精细觉系统近来由另外的二分法取代，即丘系与非丘系以及粗与细纤维系统。

丘系与脊丘系系统是由Poggio和Mountcastle于1960年提出的，并借以说明丘脑神经元对皮肤刺激的反应。丘脑神经元的丘系反应特征有：感受野较小、位于对侧、有效刺激的种类有限、只有一种或少数感受器参与、突触传递安全，从而神经元可跟随较高频率刺激；丘脑神经元的非丘系反应特征有：感受野较大、多为双侧性、从不同种类感受器会聚输入，所以高频跟随能力不强。丘脑丘系神经元位于腹基复合体，由背索-内侧丘系通路激动；非丘系神经元存在于后核复合体等其他丘脑区，可被脊丘束刺激激动。这种提法，近来也受到批评，因为脊丘束不只投射到后核，也投射到腹基核（VPL）；背索不只投射到VPL，也投射到后核。脊丘束和背索均可激动丘脑的丘系和脊丘系神经元。因此，Boivie和Perl于1975年认为，应以“特异”与“非特异”代替“丘系”与“非丘系”进行分类。

粗与细纤维系统的二分法是由Noordenbos于1959年提出的，其含义是，粗纤维系统处理非伤害性机械感受，而要引起疼痛必须刺激细纤维系统。粗、细纤维系统在中枢神经元上发生相互作用，中枢神经系统根据相互作用的结果，确定刺激是否是疼痛性的。这一提法的难处在于，皮神经中的粗与细纤维含有来自各种感受器的轴突，这一点容易混淆。尽管大多数伤害性感受器具有细轴突，但含有细轴突的感受器也有不是伤害感受性的，如敏感的机械感受器和特异的温度感受器。

刺激被转换成冲动频率码传入中枢神经系统，在那里，感觉信息通过一系列中枢接替，处理并与其他类型信息整合。感觉通路就这样由一系列通过突触膜连起来的模式特异性神经元构成，在这一通路内的回路或与该通路有关的所有回路构成感觉系统。

躯体传入系统在性质上是双重的，它的一个主要部分是由4μm以上的背根有髓纤维起始的丘系系统。这些纤维直接由同侧背索或间接由同侧背外侧索投射到背索核和附近的脑干感觉核，后两者再投射到丘脑腹基核复合体，再到大脑皮层中央后回。在这一系统的主体中，身体形状的复制是精确的，保存着第一级有髓纤维的感觉形态特异性，其突触传递的可靠程度极适用于快速传导的神经冲动，它是精确地组织起来的系统，可以进行机械感觉的分辨活动。

躯体传入系统的另一组成部分始自节段水平并由背根较细的有髓纤维和无髓纤维组成的非丘系系统。这些纤维投射到背角中间神经元并参与局部的和多节段的反射。上行性成分从背角神经元起始，其轴突大部分在对侧前外侧索中向脑走行。前外侧系统至少包括脊丘束、脊网束、脊颈束等三个亚系统。它们通常传递定位不太精确的机械性感觉和痛、温觉。

躯体传入系统的这两大分支在整个丘脑前通路中是相互分离的，而在丘脑，皮层水平两者又重新会聚。负责头面部的三叉神经系统也具有上述类似的双重性。 j7LB8+OuRRnanTlpcYuPZCHjCzatOnZZtRbJrpMP8x8bWNcZB9VZzJHyjt/AE192