一、形成动作电位的主要载流体是Na ⁺

1.动作电位的峰值与Na ⁺ 平衡电位接近

Hodgkin及Katz用钠学说（sodium theory）来解决上述事实与理论的分歧，提出动作电位期间，膜对Na ⁺ 的通透性 P _Na ，远远超过 P _K 和 P _Cl ，从而有一股荷正电的Na ⁺ 骤然大量内流，使与 E _K 接近的静息膜电位一跃变到与 E _Na 相接近：

代入（表1-6-1）有关Na ⁺ 的数据， E _Na 值相当于+55mV左右。Hodgkin与Katz等用蔗糖、葡萄糖或氯化胆碱代替外液中NaCl的方法所获得的结果与钠学说相当一致：[Na] _o 减小时，超射也变小，[Na] _o 降至正常值50%时，动作电位峰值减少约21mV，与Nernst方程推算结果相近。动作电位上升速率的减小也与钠学说相符。外液中[Na] _o 降低50%，最大上升速率及 I i也降低50%。若此时全部离子流均由Na ⁺ 运载，Goldman-Hodgkin-Katz通量方程（公式1-7-8）所预计的电流下降58%，与观察结果极其相近。Kynes随后测出每次冲动 ²⁴ Na的净入量约为3.5μmol/cm ² ，只相当于增加细胞内Na ⁺ 浓度的1/80 000，但却超过了膜电容充电到 E _Na 水平所要求的数量，也肯定了钠学说。Hodgkin和Huxley进一步用电压钳制法定量地说明了钠学说的动力学。

2.电压钳实验证明动作电位早期有Na ⁺ 内流

顾名思义，电压钳是一种用电学方法控制膜电位水平，同时直接记录离子运动的方法。通过改变浸浴神经元细胞膜的溶液中的离子成分，可从所记录的 I i中分辨出个别的离子成分，从而区分 I i的载流离子与膜对该离子的通透性。根据 I m＝ I i+ I c＝ I i+ C m ，每次电压变动或跃迁时，会产生很小的瞬时 I c，但电压一旦恒定之后 E /dt＝0，因而没有 I c， I m可用 I i表示，从而既可测定载流离子的种类，又可计算膜对有关离子的通透性。Hodgkin与Katz证明，当轴突去极化到0mV时，短暂的外向电容电流之后出现大的瞬时内向电流，最后再出现较大的持续外向电流。据推测，内向电流可能是早期 P _Na 升高期间Na ⁺ 的内向运动产生的，后期的外向电流可能是K ⁺ 的外向运动产生的。

3.离子替换实验与反向电流测定证明内向早电流是由Na ⁺ 载运的

Hodgkin和Huxley结合离子替换实验证明，以氯化胆碱代替海水中的NaCl时，电压钳制期间的早期内向电流消失，后期外向电流不受影响。他们结合反向电流测定更加证明，早期内向电流的载流离子是Na ⁺ ：当电压钳制在 E _Na 水平时（反向电位，reversal potential），不出现Na ⁺ 的净电流；如高于 E _Na ，Na ⁺ 由内流变为外流，从膜内流向膜外（反向电流，reversal current）。证明载流离子最有说服力的方法是在电压钳制的基础上，将离子替换法与反向电流测定法相结合。在保持[Na] _i 不变的条件下，改变[Na] _o ，使其从[Na] ₁ 变到[Na] ₂ 时，Na ⁺ 平衡电位在理论上的变化值为：

与实测值符合，再次证明早期内向电流是由Na ⁺ 载流的。

4.K ⁺ 外流也参与动作电位形成

利用乌贼巨轴突进行的早期实验中关于外向电流是由K ⁺ 载运的证据是间接的。外向晚电流的反向电位接近-77mV，与 E _K 相近。虽然外向电流可由阳离子外流也可由阴内流形成，但以 ⁴² K做示踪离子测定结果表明，K ⁺ 的外向总电流量与外向晚电流的积分值精确符合。电压钳制条件下证明：轴突内部灌流的K ⁺ 浓度降低时，外向电流变小，而且随着外液中K ⁺ 浓度的升高。外向晚电流的反向电位变得更正，与Nernst方程的定量一致。 X11k/RwOJ+BdUinW3l10kk6p1gu2bcTCtByMSYnR1xhHJkvWzq1VYQYzDYEAWFjj