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一、膜的总电位能包括Born能、偶极子电位、膜表面电位和跨膜电位

膜可以简化地视为一种平行板电容器,在其任一界面均可积聚电荷。膜电容( C )的大小取决于两侧带电荷表面之间的距离( d )以及中间绝缘介质(碳氢化合物)的介电常数( δ )。介电常数是有关介质可极化性(polarizability)的量度以及该介质内存在的任一永久性电偶极子对电场(电位差)变化的反应程度。

式中 δ o 是-8.85×10 -12 C·V -1 ·m -1 的常数,称为自由空间的电容率(permittivity)或介电常数。磷脂双层或生物膜的比电容约为1μF/cm 2 ,相当于介电常数( δ )为2和距离( d )为2.5nm。从远离膜处移动一个电荷到膜上并进而进入脂质双层轴心所需的功取决于:①介电常数不同的介质之间(例如从水相到膜内部)运动有关的功;②膜内偶极电位(dipolar potential);③膜表面电位(surface potential);④跨膜电位。

1.将一个离子放入脂质双层膜内所需的功包括Born能和影像能

离子在水中的稳定有赖于水偶极子相互作用,即水合能(hydration energy),这个过程是易于进行的。但是如将一个离子从水中移入膜中间则非易事,因为这个过程需要丧失这种水合能。定量研究这一过程的最成功的模型是Born模型。该模型给出带电荷 q 、直径为 r 的水由介电常数 δ 2 介质转移到介电常数 δ 1 介质所需的功( WB )的表达式,

水的介电常数 δ 2 是80,膜内部即碳水化合物的介电常数 δ 1 是2,对于离子价为Z的离子,上述表达式可简化为 WB =(81Z 2 /r)kJ/mol。如此,一个直径为0.2nm的一价离子则需160kJ/mol始能转移入膜内,这显然是极不容易的。除Born能外,第2个成分是来自介电表面的极化力。界面一侧电荷的存在使另一侧介质的偶极子重新取向,引起所谓的“影像”能(image energy),其数值通常使Born能量减少10%~15%。这两种模型均将膜视为一种简单的低介电性物质层,然而在疏水核心的任一侧均宽约1nm的脂质双层的极性头区却截然不同。该区的介电常数变化很大,一侧是2,而另一侧可以是80,一般平均为10和30,可能与极性头区的旋转有关。

2.膜内偶极子电位来自膜表面取向排列的偶极子

实验与理论依据表明,在膜表面取向排列的偶极子,在磷脂双层的中心,引起约240mV的电位,内侧极性为正。膜内偶极子看来是来自每一磷脂分子的脂肪酯羧基的取向。偶极电位能的范围只限于膜的内部。对于Na + 、Cl - 等小离子,偶极子电位能多少减少阴离子而非阳离子通过膜屏障。具有类似构造的疏水性阴离子与膜的结合比疏水性阳离子牢固,通透系数相差可达10 6 ,其结合常数可相差4或5个数量级。

3.膜表面电位来自膜脂质的阴离子基团

由于酸性膜脂质的存在,神经元细胞膜的表面通常带有负电荷。膜脂质的10%~20%带阴离子。神经节苷脂或蛋白质等其他膜成分也可带负电荷。磷酸和羧酸盐等阴离子基团固定在膜表面上,由带相反电荷的离子予以电中和。然而,这些带相反电荷的离子却是可动的,不固定在膜表面,而是分布在水相中,于是带相反电荷的离子不是位于表面,而是距膜表面稍远的位置,形成一种所谓扩散双层(diffuse double layer):具有固定负电荷密度的膜表面层与带电荷的游离离子的弥散云层。靠近膜表面的溶液中的电位是表面电荷密度与溶液中离子浓度和离子价的函数。

4.跨膜电位的形成涉及离子扩散电位、离子稳态扩散通量和离子主动转位

跨膜电位可以通过几种方式产生。①离子扩散电位:如膜只通透某一特定离子,而不通透其他离子,可形成与该离子膜两侧浓度差的对数成比例的扩散电位(diffusion potential)。离子通过膜扩散的同时也造成电荷分隔。电荷分隔的量可依膜电容 C Q/V 计算出来。②稳态扩散离子通量(steady-state diffusive ion flux):膜如对数种离子均可通透并达到稳态时,可因有关离子通透系数的差异而产生电荷分隔,可用Goldman-Hodgkin-Katz方程计算。③主动离子转位(active ion translocation):主动过程也可在膜两侧产生电荷分隔。ATP驱动的离子泵,如Na + -K + 泵、Ca 2+ -ATP酶以及质子泵均是产电的,引起电荷通过膜的运动。 qi41b4vffFz3OQqBJ3f9dTkBP5b+A2uW45GJcQu0z0LaLY+PHsPQKDtYnXT6r30x

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